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개미에게 항생제 분비샘이 있다면 어떻게 병원 감염을 퍼뜨릴 수 있습니까?

개미에게 항생제 분비샘이 있다면 어떻게 병원 감염을 퍼뜨릴 수 있습니까?



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Wikipedia는 개미에서 항생제가 어떻게 생산되는지 설명합니다.

"중흉막...항생액 생성을 담당하고 저장고에 수집... 수포라고도 합니다... 수포에서 개미는 분비물을 외골격 표면으로 정리할 수 있습니다. 이것은 개미의 성장을 방지하는 데 도움이 됩니다. 박테리아와 곰팡이 포자는 개미와 둥지 내부에 있습니다."

그렇다면 개미는 병원에서 쓰레기와 환자를 통해 감염을 퍼뜨리는 중요한 문제로 어떻게 자주 인용됩니까? 그들의 천연 항생제가 그것을 막아야 하지 않습니까?


나는 내 인생의 대부분을 병원(미국)에서 일하면서 지역사회 획득과 이 질문에 더 적절하게 치료했습니다. 병원 (병원 후천성) 감염, 그리고 주제에 대한 많은 기사를 읽었습니다.

나는 가지고있다 절대로개미 어디에서나 언급됩니다.

사람, 파리, 바퀴벌레, 쥐가 그렇습니다.

개미, 아니.

그러나 일부 외국 연구에서 개미는 매개체입니다. 이 연구의 핵심 단어는 잠재적 인.

말씀하신대로,

수포에서 개미는 분비물을 외골격 표면에 정리할 수 있습니다. 이것은 개미와 둥지 내부에서 박테리아와 곰팡이 포자의 성장을 방지하는 데 도움이 됩니다.

모든 유기체에 적용되는 항생제는 없습니다. 또한 분비물은 개미를 보균자 상태가 아닌 감염으로부터 보호하기 위한 것입니다.

병원성 박테리아는 개미 자체에서 배양됩니다. 개미는 인간과 유사하다고 생각할 수 있습니다. 인간은 병원체에 대한 항체를 만들지만 많은 질병의 매개체입니다. 개미는 분비물을 통해 자신을 보호하지만 잠재적인 병원체의 숙주입니다.

파트 I: 의료 환경에서 감염원의 전파에 관한 과학적 데이터 검토
병원 위생 및 감염 관리
브라질 병원의 병원성 미생물과 관련된 개미: 조용한 매개체에 대한 관심
병원 환경의 개미와 기계적 박테리아 매개체로서의 가능성 곤충/세균 협회 및 병원 감염


개미는 자신의 무게의 몇 배나 되는 짐을 운반할 수 있고 운반할 수 있습니다. 나는 개미가 많은 지역에서 자랐고, 흔한 장면은 식량 공급선 역할을 하는 긴 개미의 흔적이었습니다. 한 조각을 찾으면 그 작은 조각으로 가는 긴 페레몬 흔적을 만듭니다. 큰 개미 떼는 항상 음식을 더 작은 조각으로 부수기 위해 노력하고 있으며, 여러 개미는 대개 큰 부스러기를 들고 식민지로 돌아갑니다. 종종 이 부스러기가 실제 개미보다 먼저 눈에 띄는 것은 개미 자체보다 훨씬 크기 때문입니다.

병원에서는 개미가 긁어 모으는 대부분의 음식이 인간의 접시에서 떨어졌을 것입니다. 그 인간들 중 많은 사람들이 질병의 운반자가 될 것입니다. 나는 이 개미들이 걷는 흔적이 길을 따라 그들의 짐에서 떨어지는 많은 부스러기 부스러기들로 흩어져 있을 것이라고 예상합니다. 이것들이 우리가 볼 수 있을 만큼 크면 개미들의 주의를 끌고 식민지로 다시 데려갈 것입니다. 그러나 그들이 남기는 미세한 부스러기 먼지의 입자는 비록 그것을 떨어뜨린 개미가 비교적 무균 상태일지라도 일부 지저분한 환자를 병들게 한 세균의 여러 표본을 운반할 수 있습니다.


개미가 음식 입자에 박테리아를 가지고 있다는 사실 외에도 그들이 감염을 퍼뜨릴 수 있는 다른 이유가 있을 수 있습니다.

박테리아와 균류에서 유래한 항생제가 내성 병원체 균주를 진화시킨 것처럼(예: MRSA), 개미 주변에 자연적으로 서식하는 박테리아가 어느 정도 내성을 진화시킨 경우일 수도 있습니다. 개미ibiotics, 아마도 펌프 단백질을 개미ibiotics는 살균 대신 약간의 정균 작용을 합니다. 이 박테리아는 병원에 있는 동안 개미에게서 떨어져 질병을 유발할 수 있습니다.

개미가 서로 사회적으로 자주 소통하고 내성이 있는 박테리아나 균류가 이전에 비어 있던 틈새에 빠르게 정착하여 이에 대한 상당한 진화적 압력을 생성할 수 있기 때문에 이것이 진화할 수 있다고 가정하는 것이 합리적입니다.


진화적으로 파생된 잎 절단 개미에서 곰팡이 병원체를 제어하는 ​​데 있어서 흉막 분비물로부터의 페닐아세트산의 기능적 역할

곰팡이를 재배하는 개미 군락의 크기는 4~5배 정도 다양합니다. 그들은 방선균 박테리아와 외분비선의 화합물을 항균제로 사용합니다. 아타 식민지에는 수백만 마리의 개미가 있으며 특히 MG(metapleural gland) 화학 분비물을 사용하기 위해 항생제 기반 생물학적 통제에 대한 조상의 주요 의존성을 버렸기 때문에 위생 전략을 이해하는 데 적합합니다. 아타 MG는 알려져 있지만 거의 조사되지 않은 항균제인 페닐아세트산(PAA)을 대량으로 합성하는 데 고유합니다. 우리는 특히 가장 작은 일꾼이 발아율을 크게 감소시킨다는 것을 보여줍니다. 에스코보프시스 그리고 메타리지움 정원 조각에서 실험적인 감염 표적에 PAA를 적극적으로 적용하고 포자를 개미의 협측 아래 구멍으로 옮긴 후 포자. 시험관 내 분석 결과는 에스코보프시스 진화적으로 파생된 잎 자르기 개미에서 분리된 균주는 계통 발생학적으로 더 기초적인 진균 사육 개미의 균주보다 PAA에 덜 민감하며, 이는 병독성과 통제 사이의 진화적 군비 경쟁의 역학과 일치합니다. 에스코보프시스, 하지만 메타리지움. 아타 개미는 번식 갈등이 거의 없는 사회에서 다른 attines에 비해 더 극단적인 카스트 차별화를 가진 더 큰 식민지를 형성합니다. 우리는 이러한 변화가 특수 진균 병원체에 의한 저항성에 대한 선택 압력에 대해 강력하게 나타나는 화학 해충 관리의 고유한 진화적 혁신과 관련이 있다고 가정합니다.

1. 소개

사회 집단이 클수록 질병 부담이 높아 예방 및 통제에 대한 보상 조치가 필요합니다[1-4]. 인간의 사회 진화는 우리의 진화 역사가 시작된 이래로 질병 부담이 크게 증가했습니다. 질병은 특히 신석기 시대의 농업 혁명[5]과 이후의 도시화[6] 동안 해로웠으며, 지난 2세기 동안의 문화 진화[7,8]에 의해서만 효과적으로 대처되었습니다. 곰팡이가 자라는 개미(Attini)는 농업 사회에 산다. 다른 사회적 동물 [5,9]과 마찬가지로 다양한 질병 인자(예: [10])의 위협을 받고 있지만 자연 선택을 통해 적응하는 데 수백만 년의 진화 시간이 있습니다. 속과 종에 걸쳐 attine 군체 크기는 수십에서 수백만 명까지 다양하며 작업자 다형성의 정도는 군체 크기에 따라 증가하여[10-12] 질병 관리 전략이 사회적 복잡성과 어떻게 공존하는지 이해할 수 있는 흥미로운 기회를 제공합니다[13-15]. .

곰팡이가 자라는 개미는 두 개의 절대 공생자, 즉 그들이 영양에 의존하는 담자균 품종 계통과 자낭균 품종 병원체를 가지고 있습니다. 에스코보프시스 일부 공생체(basal attines) [10-12]의 품종을 제외하고는 어느 공생체도 자유롭게 생활하는 것으로 발견되지 않았습니다. 일반적으로 감염을 통제하기 위해 attines는 개인 행동[13-17], 집단 행동[18] 및 일련의 항균 화합물[14,19,20]을 포함하는 다양한 예방 및 공중 보건 전술을 발전시켰습니다. 이러한 화합물의 주요 출처는 다음을 포함한 상호주의적 미생물입니다. 가성심장병 및 기타 방선균 박테리아 [19-23] 및 외분비선 분비, 특히 흉막 (MG) [14,15,24-26].

쌍을 이루는 MG에는 좁은 입구가 있는 저장 저장소에 연결된 분비 세포 클러스터가 있습니다[12,25-27]. Attine 분류군은 박테리아 생성 또는 선상 항균제에 대한 의존도가 다릅니다. 표피 방선균이 눈에 보이는 종(또는 속)은 주로 새끼를 보호하기 위해 MG 분비물을 적용하는 것으로 보이지만 MG 분비물은 개미의 곰팡이 정원, 무리 및 성충 감염에 대해 더 일반적으로 사용됩니다. 이러한 박테리아가 결핍된 것[14,15]. 질병 통제에서 MG-분비물 사용의 중요성은 병원체 성장 억제에 대한 상관 데이터와 결합된 MG 그루밍의 행동 관찰에서 크게 추론되었습니다([14,15], [27-29] 참조). MG 분비물이 감염된 조직으로 이동하는 것은 표적 특이적 화학적 분석에 의해 확인되지 않았으며, 항생제로서의 특정 화합물의 효능을 테스트한 연구는 거의 없습니다[30]. 이 연구에서 우리는 MG 분비의 단일 풍부한 구성 요소가 질병 예방 및 감염 조절에 중요한 역할을 한다는 가설을 명시적으로 테스트합니다. 아타 잎을 자르는 개미.

생체 내, attine 개미의 MG 분비물은 분생포자의 발아율을 억제하고[14,30] 감염된 일개미의 생존을 증가시키는 것으로 알려져 있습니다[31]. 시험관 내, 분생포자 및 균사체 에스코보프시스 및 기타 미생물은 아크로미르멕스 잎을 자르는 개미 [30], 그러나 이것은 같은 방식으로 적용될 것으로 기대할 수 없습니다. 아타 작업자가 표피 방선균 배양을 상실한 곳. 에 아타 두족류 그리고 아타 섹스덴스, 페닐아세트산(PAA)은 MG 분비의 주요 성분으로 알려져 있으며, 각각 전체 혼합물의 80% 이상과 57.3% 이상을 차지합니다[32,33]. 아크로미르멕스 일꾼은 PAA를 생산하는 것으로 알려져 있지 않으며[33], MG 분비물은 그루밍 기간 동안 거의 사용되지 않습니다. 에스코보프시스 감염 [14].

우리는 곰팡이 병원체가 다음에서 분비되는 PAA에 민감하다고 가정했습니다. 아타 잎 절단 개미, 그리고 이러한 형태의 화학적 방어는 표피 방선균 배양에서 유래한 항생제를 통해 조상의 생물학적 통제를 대체하도록 진화했습니다[14,20,28]. PAA가 다음을 포함한 전문 정원 진균 병원체에 대한 표적 질병 관리 적응으로 진화하려면 에스코보프시스, 우리는 개미가 PAA의 사용이 구체적이고 정확하여 저항이 진화할 확률이 가능한 한 낮게 유지되도록 하기 위해 일련의 상관된 행동을 가질 것으로 예상했습니다. 우리는 선물 생체 내 그리고 시험관 내 MG 분비에서 PAA의 약리학에 대한 분석 A. 두족류 이 화합물이 억제에 중요한 정도를 테스트하기 위해 에스코보프시스, 다른 일반 병원체를 대조군으로 사용. 우리는 일반적으로 곰팡이가 자라는 개미의 질병 통제에 대한 보완 정보와 관련하여 연구 결과를 논의하고, 아크로미르멕스 및 기타 아타 특히 잎을 베는 개미. 마지막으로, 우리는 곰팡이를 재배하는 개미에 의한 화학적 질병 통제에서 저항성 문제를 예방할 수 있는 몇 가지 진화적 요인에 대해 설명합니다.

2. 재료 및 방법

(a) 수집 및 위생 대응 행동

모든 실험에 대해 우리는 다음의 하위 식민지를 사용했습니다. A. 두족류 및 2004년과 2010년 사이에 소베라니아 국립공원 또는 중부 파나마의 감보아 근처에서 채취한 현장 채집 군체에서 생성된 15종의 다른 애틴 개미 종(전자 보충 자료 참조). 개미의 상품권 표본은 Universidad de Panamá의 Museo de los Invertebrados에 보관되어 있습니다. 하위 식민지는 4가지 특정 질병 방어 행동을 모니터링하는 데 사용되었습니다. (i) 개미가 정원 표면을 '핥아' 오염된 것으로 추정되는 입자를 제거하는 것을 포함하는 곰팡이 그루밍 [17] (ii) 작업자가 다리를 뻗을 때 발생하는 MG 그루밍 기질에서 몸을 들어 올리고 대퇴 경골 관절을 따라 앞다리를 구부려 중족골의 뒤쪽 표면을 MG 중 하나의 입구와 접촉하도록 합니다. (iii) 작업자가 조각을 자르는 것과 관련된 품종 심기 건강한 곰팡이 정원을 감염 정원에 이식하여 곰팡이 공생자의 보상적 성장으로 병원체 성장을 늪에 빠뜨리고 (iv) 개미가 정원의 일부를 제거하고 쓰레기장에 놓을 때 발생하는 제초 [15,17] . 일부 예방적 행동으로 인해 일개미의 구강 내 주머니에 폐기물 입자가 축적되어 쓰레기장에 버려집니다[15,16].

5개의 식민지 A. 두족류 예방적 행동을 정량화하기 위해 수집되었습니다. 각 군체에서 1.0g의 균류 정원과 20명의 중형 일개미(머리 너비(HW) = 1.2–1.6 mm)로 5개의 하위 군체를 설정했습니다. 이 서브콜로니는 4가지 실험적 처리 중 하나를 받거나 대조군으로 조작되지 않은 채로 두었다(참조, [28]). 치료에는 곤충 병원체의 건조한 분생포자를 1회 접종하는 것이 포함되었습니다. 보베리아 바시아나 또는 메타리지움 브루네움, 또는 두 가지 변종 중 하나에서 에스코보프시스 의 곰팡이 정원에서 격리 A. 두족류. 각 실험 서브콜로니에 다음을 접종했습니다. 캘리포니아 1.5 × 10 6 건조 분생포자 [14,15], 대조군은 무균 종이 조각을 곰팡이 정원에 문질러 가짜 접종했습니다. 접종 후 60분 동안 서브콜로니를 관찰하였고, 각 예방적 행동의 빈도를 기록하였다. 비교적 빈번한 곰팡이 및 MG 그루밍 행동의 경우 행동 빈도를 비율(분당 행동 수)로 변환하고 선형 혼합 모델을 사용하여 분석했으며 실험적 처리는 고정된 주 효과로, 군체는 무작위 효과로 사용했습니다.

(b) 흉막 분비물에서 페닐아세트산의 동정 및 정원에서의 분포

우리는 5개의 콜로니 각각에서 5개의 소형(HW ≈ 1.0 mm)과 5개의 대형 작업자(HW > 1.8 mm)를 선택했습니다. 전체 MG 저장소가 있는 작업자는 분비샘 저장소의 외부에서 볼 수 있는 덮개인 MG 수포에 유백색 액체가 눈에 보이는 존재에 의해 선택되었습니다. 미세한 모세관이 수포의 비도를 통해 삽입되어 우리가 수집할 수 있었습니다. 캘리포니아 각 개미의 두 MG에서 0.5–1.0 µl의 축적된 분비물[33]. 각 크기 등급에 있는 5명의 일개미의 MG 분비물을 0.5ml 바이알에 각 둥지별로 모아서 20㎕의 펜탄에 용해시켰다. 우리는 MG 분비물에서 PAA의 존재와 상대적 풍부함을 확인하기 위해 각 샘플 2μl를 가스 크로마토그래프-질량 분석기(GC-MS)에 주입했습니다. 질량 스펙트럼, 가스 크로마토그래피 머무름 지수 및 머무름 시간을 순수 참조 샘플(Sigma-Aldrich)의 것과 비교하여 PAA를 식별했습니다. 상대 존재비는 모든 MG 성분의 합에 대한 PAA의 피크 면적에서 추정되었습니다. 전체 GC-MS 프로토콜은 전자 보충 자료에 나와 있습니다.

우리는 PAA가 개미의 담자균류 곰팡이 공생체나 엠. 브루네움 그리고 B. 바시아나 문화. 우리는 3개의 콜로니에서 분리된 순수 품종에서 곰팡이 공생체를 샘플링했습니다. A. 두족류, 콜로니당 9개의 공생체 샘플과 각 병원체의 순수 품종에서 10개 샘플을 사용합니다. 우리는 수집 캘리포니아 페트리 접시에서 0.05g의 곰팡이를 제거하고 이 조각을 GC-MS 분석을 위해 HPLC 등급 펜탄이 든 바이알에 직접 넣었습니다. MG 손질 후 균류 정원에 PAA가 존재하는지 확인하기 위해 3개의 콜로니를 사용했습니다. A. 두족류, 1g의 균류 정원, 20개의 중간 일개미 및 각 식민지에서 6개의 번데기로 20개의 하위 군체를 구성합니다. 우리는 이 중 10개의 곰팡이 정원에 다음을 접종했습니다. 캘리포니아 1.5 × 10 6 건조 분생포자 엠. 브루네움 일개미를 추가하기 전에, 나머지 10개에서는 살균된 종이 조각을 일개미를 추가하기 전에 대조 처리로 곰팡이 정원에 문지릅니다[14]. 3시간 후, 페트리 접시를 -20°C에서 20분 동안 동결한 다음 0.05g의 곰팡이 정원을 GC-MS 분석용 용매가 담긴 바이알에 넣었습니다.

(c) 흉막 샘 손질 중 페닐아세트산 전달

PAA가 개미의 MG에서 정원의 감염 대상으로 전달되는지 여부를 확인하기 위해 감염자와 감염되지 않은 일개미의 다리 표면 추출물을 비교했습니다. A. 두족류 GC-MS를 사용하는 서브콜로니. 3개 각각에서 20개의 서브콜로니 A. 두족류 중간 일개미 15명과 각각 1.0g의 균류 정원으로 식민지를 구축했습니다(총 아군집, N = 60). 그 후, 30개의 서브콜로니를 조작되지 않은 대조군으로 사용하고 30개의 다른 서브콜로니에 각각 접종하였다. 캘리포니아 2.5 × 10 6 건조 분생포자 M. 브루네움. 우리는 이 실험에서 분생포자의 농도를 증가시켜 거의 모든 개미가 감염 후 MG를 손질하도록 했습니다[28]. 감염 60분 후, 모든 개미를 죽이기 위해 서브콜로니를 약 20분 동안 -20°C 냉동고로 옮겼습니다. 각 감염 및 대조군 서브콜로니에 대해 무작위로 6명의 작업자를 선택하고 앞다리, 중간 다리 및 뒷다리를 제거하고 펜탄이 든 별도의 바이알에 배치했습니다. 5분 동안 방치한 후 상층액 2μl를 GC-MS에 주입하여 PAA의 존재를 확인했습니다. 존재 여부 데이터는 분할표를 사용하여 분석되었습니다.

PAA의 병원체로의 정량적 전달을 평가하기 위해 우리는 4개의 각각에서 9개의 서브콜로니를 생성했습니다. A. 두족류 각각 1.0g의 균류 정원, 3마리의 번데기 및 30명의 무작위로 선택된 미디어 작업자를 포함하는 식민지. 3개의 서브콜로니가 각각 감염되었습니다. 캘리포니아 1.5 × 10 6 건조 분생포자 엠. 브루네움, B. 바시아나 또는 에스코보프시스, 위에서 설명한 대로. NS 에스코보프시스 별도의 식민지에서 파생되었습니다. A. 두족류 실험 콜로니와 동일한 필드 사이트에서 수집되었습니다. 곰팡이 분생포자를 접종한 후, 작업자는 협측하 주머니에 찌꺼기가 축적되고 협측 펠릿으로 폐기되도록 곰팡이 정원을 손질했습니다[15]. 접종 3시간 후, 서브콜로니를 20분 동안 동결시킨 후 30개의 온전한 펠렛을 수집하고 화학 분석 전에 -20°C에서 보관된 단일 바이알에 모았습니다. 펠릿의 화학적 조성은 처리당 30개의 펠릿을 내부 표준으로 0.001μg μl -1 펜타데칸을 함유하는 25μl 펜탄에 넣고 5분 동안 방치하여 분석했습니다.그런 다음 이 추출물 2µl를 GC-MS에 주입하고 내부 표준과 비교하여 절대 PAA 농도를 추정했습니다. PAA의 농도는 병원체 유형과 선형 혼합 모델을 사용하여 비교되었습니다(엠. 브루네움, B. 바시아나 또는 에스코보프시스) 고정된 주 효과로, 콜로니, 그리고 무작위 효과로 병원체 상호작용에 의한 콜로니. PAA 농도는 그룹 내 분산을 균질화하기 위해 로그 변환되었습니다.

(d) 병원체 포자 발아에 대한 억제 효과 아타

8개의 식민지 A. 두족류 개미 일개미가 감염 후 협측 알갱이에 축적된 분생포자의 발아율에 대한 MG 분비의 억제 효과를 정량화하는 데 사용되었습니다. 4개의 콜로니가 노출되었습니다. 엠. 브루네움 그리고 네 에스코보프시스 별도의 격리 A. 두족류 같은 수집 장소의 식민지. 개미가 병원성 분생포자의 생존력을 감소시켰는지 여부를 평가하기 위해 우리는 4개의 HW 크기 등급의 개미에 대한 감염 후 구강 내 알갱이의 발아를 기록했습니다. -1.6mm) 및 메이저(HW 1.8mm 이상). 각 콜로니에서 12개의 서브콜로니(각 HW 크기 클래스에 대해 3개의 복제)를 생성했으며, 각각은 1g의 균류 정원, 20명의 일꾼, 3개의 유충 및 3개의 번데기를 갖고 캘리포니아 2.5 × 10 6 건조 분생포자 엠. 브루네움 또는 에스코보프시스, 개미가 진균성 병원체 분생자를 가진 협측 알갱이를 신속하게 생성하고 버릴 수 있을 만큼 충분히 높은 용량.

감염 3시간 후, 개미가 퇴적한 모든 infrabuccal 펠릿을 멸균 바늘로 아군집에서 수집하고 감자 덱스트로스 한천(PDA, 증류수 500ml당 19.5g)이 있는 페트리 접시에 도말했습니다[28]. 72시간 후, 우리는 사용된 병원체의 형태와 일치하는 곰팡이 발아를 나타내는 알갱이의 수를 세었습니다. 발아율은 이항 오차를 사용하는 일반화된 선형 혼합 모델을 사용하여 비교되었습니다. 주요 효과는 병원체 유형(엠. 브루네움 또는 에스코보프시스), 작업자 크기 클래스 및 상호 작용. 다른 집락이 다른 병원체로 처리되었기 때문에 집락은 병원체 유형 내에 중첩된 무작위 변수로 포함되었습니다.

(e) 아틴 개미에 대한 페닐아세트산 생성 및 억제 효율의 비교 분석

attine 개미 전체의 MG 분비물에서 PAA 분포를 결정하기 위해 16개의 대표적인 종을 분석했습니다. Mycocepurus smithii, Apterostigma 칼라, Ap. 생식선, Myrmicocrypta ednaella, Cyphomyrmex longiscapus, 트라키미르멕스 특. 10, 트라키미르멕스 특. 삼, T. 코르네치, 티.제테키, 세리코미르멕스 아마빌리스, NS.참조. 아마빌리스, 아크로미르멕스 에키나이터, Ac. 옥토스피노소스, A. 두족류, A. 섹스덴스 그리고 A. 콜롬비카. 콜로니는 실험 전에 최소 2주 동안 실험실에서 유지되었습니다(전자 보충 자료 참조). 우리는 각 종에 대해 5개의 둥지를 샘플링하고 0.5g의 균류 정원, 3개의 번데기 및 20명의 일개체로 각각에서 1개의 하위 군체를 만들었습니다. 이 하위 콜로니는 다음과 같이 감염되었습니다. 캘리포니아 1.5 × 10 6 건조 분생포자 엠. 브루네움 그리고 4-7시간 후에 작업자에 의해 퇴적된 협측 펠릿이 수집되었습니다(N = 잎을 깎는 개미의 경우 하위 군집당 25개의 알갱이 및 N = 비슷한 양의 펠릿 재료를 얻기 위해 잎을 자르지 않는 종의 50개 펠릿. 펠렛을 바이알에 넣고 GC-MS 분석이 될 때까지 -20°C에서 동결하고 각 바이알에 펜탄 20μl를 첨가하고 펠릿이 용해될 때까지 부드럽게 흔들었습니다. 각 샘플에 대해 이 용액 2μl를 GC-MS에 주입했습니다. 우리는 MG 그루밍의 빈도와 협측 펠릿의 PAA 존재를 비교하기 위해 이전 연구[34]의 데이터를 사용했습니다.

우리는 PAA의 억제 효과를 측정했습니다. 에스코보프시스 8개의 속을 대표하는 10개의 attine 종의 정원에서 분리된 균주(내 C. 스미스, Ap. 필로섬, 미르. 에드넬라, C. 코스타투스, 에스. 아마빌리스, 티.제테키, Ac. 에키니에이터, Ac. 옥토스피노소스, A. 두족류 그리고 A. 콜롬비카). 판의 거대 형태, 분생포자 색 및 성장률을 사용하여 구별했습니다. 에스코보프시스 morphotypes [35-38], 우리가 전반적인 계통 발생 다양성의 좋은 표현으로 작업했음을 확인했습니다(전자 보충 자료, 그림 S1). 뿐만 아니라 에스코보프시스, 우리는 또한 두 가지 일반 곤충 병원체의 PAA에 대한 민감도를 테스트했습니다. 엠. 브루네움, B. 바시아나 그리고 두 개의 잡초 트리코더마 에서 수집한 오염 물질 아타 곰팡이 정원(진균학적 방법에 대한 전자 보충 자료 참조).

PDA를 배양 접시(15 × 60mm)에서 성장 배지로 사용하여 극성 비양성자성 용매를 사용하여 분석 표준 PAA(Sigma-Aldrich)의 다양한 농도(100, 200, 400, 500 및 800μg ml -1 )를 추가했습니다. 디메틸 설폭사이드(DMSO)를 담체로 사용합니다. 3일 후, 우리는 각 PAA 농도에 대해 3개의 복제 접시에 각 균류의 8mm 직경의 순수 배양 플러그를 접종하고 3개의 대조군(PDA만, PDA + DMSO 및 100μg ml -1의 살균제 사이클로헥시미드를 양성으로 추가했습니다. 제어). 처리 10일 후 Nikon Coolpix L110 카메라를 사용하여 각 접시를 촬영하여 곰팡이 성장 정도를 측정한 후 I mage J v. 1.37v 소프트웨어를 사용하여 성장 영역(cm 2 )을 계산했습니다([39] 참조). (전자 보충 자료, 그림 S1). 곰팡이 성장에 대한 PAA 농도의 영향은 각각에 대해 이항 오류가 있는 일반화된 선형 모델을 피팅하여 모델링되었습니다. 에스코보프시스 사용 가능한 전체 매체 영역(21cm 2 )에서 비례 커버를 기반으로 하는 변형률. 곰팡이 성장이 접시 면적의 50%로 제한되는 PAA 농도(ID50)는 피팅된 모델에서 역 예측에 의해 추정되었습니다.

3. 결과

(a) 진균 병원체에 의한 감염을 제어하기 위한 방어 화합물로서의 페닐아세트산

곰팡이 그루밍 및 MG 그루밍의 빈도 A. 두족류 작업자는 감염 치료 그룹과 대조군 간에 유의하게 달랐습니다(one-way ANOVA, NS4,16 = 8.71, NS < 0.001 및 NS4,16 = 4.44, NS = 0.013, 각각 전자 보충 자료, 표 S1), 그러나 이러한 빈도는 4가지 유형의 병원체 문제(Tukey 사후 테스트)에서 차이가 없었습니다. NS > 0.05). 처리에 따른 차이는 감염 직후 품종 심기 또는 제초 행동에서 관찰되지 않았습니다(둘 모두 NS > 0.5 전자 보충 자료, 표 S1).

PAA는 모든 샘플에 존재했습니다. A. 두족류 MG 분비물이 수집되었지만(그림 1), 수집 절차는 많은 샘플이 혈액림프에서 일반적으로 발견되는 화합물로 오염되었음을 의미했습니다. 이러한 오염이 없는 4개의 샘플은 PAA가 대규모(상대 존재비: 54 및 88%) 및 소규모(78 및 81%) 작업자 모두에서 MG 분비에서 지배적인 화합물임을 확인했습니다. PAA는 4개의 작업자 크기 등급에서 생산된 모든 펠릿에서도 검출되었습니다. 균류 공생체 또는 병원체의 순수한 배양물에서는 PAA가 검출되지 않았지만, 에 감염 후 아군집의 균류 정원 30개 중 5개에서 PAA가 검출되었다. 엠. 브루네움 (전자보충자료, 표 S2). 감염 전 앞다리, 중간다리, 뒷다리에서 PAA가 검출되지 않았고, 감염 후에는 앞다리에서만 PAA가 검출되었다(전자보충자료, 표 S2). N = 171, χ 2 = 20.03, d.f. = 2, NS < 0.0001) 일개미가 앞다리로 MG 개구부를 손질한 다음 표적에 접촉함으로써 일개미가 점 감염원으로 PAA를 옮겼음을 암시합니다.

그림 1. 중흉막 분비의 일반적인 가스 크로마토그램 프로필 A. 두족류 노동자. 머무름 시간 10.21분의 큰 피크는 질량 스펙트럼(삽입)을 기반으로 PAA(피크 오른쪽에 표시된 구조)로 식별되었습니다.

콜로니는 병원체에 대한 억제 효과에서 유의한 차이가 없었습니다(임의 효과 = 1.55, NS = 0.122) 그러나 근로자 크기 등급 간에는 분명한 차이가 있었습니다(그림 2 NS3,88 = 42.2, NS < 0.001). 가장 작은 일꾼은 두 펠릿의 분생포자 발아를 더 강력하게 억제했습니다. 엠. 브루네움 그리고 에스코보프시스 특. 중대형 근로자보다 더 많습니다(그림 2). 네 가지 노동자 규모 계층 모두에서 성장을 억제했습니다. 에스코보프시스 성장보다 훨씬 더 많은 펠릿 엠. 브루네움 알약(그림 2 NS1,7 = 49.6, NS < 0.001), 크기 등급에 따른 억제 효율의 차이도 매우 중요합니다(크기 등급 × 균류 유형 상호작용: NS3,88 = 6.87, NS < 0.001).

그림 2. 작업자 크기 등급이 다른 흉막에서 PAA 사용 A. 두족류, 발아하지 않은 협측 펠렛의 평균(+s.e.) 비율을 보여줍니다. Minim Worker(HW = 0.6–0.8 mm)와 Minor Worker(HW = 1.0–1.2 mm)가 발아를 더 강력하게 억제했습니다. 엠. 브루네움 포자(검은색 막대)보다 에스코보프시스 특. (에서 격리 A. 두족류 네스트)(회색 막대)는 미디어(HW = 1.4–1.6 mm) 및 주요 작업자(HW = 1.8–2.2 mm)에 상대적입니다.

의 중견 근로자 A. 두족류 다른 병원체에 감염 후 펠릿으로 전달되는 PAA의 양에는 차이가 없었습니다(그림 3 NS2,6 = 0.375, NS = 0.702), 이 분석에서 원산지 콜로니의 영향(무작위 효과로 처리)은 없었습니다(NS3,6 = 0.576, NS = 0.652), 이는 식민지가 광범위한 곰팡이 감염에 PAA를 사용함을 시사합니다. 그러나 콜로니 상호작용에 의해 중요한 병원체가 있었다(NS6,24 = 4.15, NS = 0.005, 그림 3), 식민지가 다른 곰팡이 감염에 다르게 반응할 수 있음을 시사합니다.

그림 3. PAA + s.e의 평균 양 에 의해 생산된 협측 펠릿에서 추출 A. 두족류 4개의 테스트 콜로니에 걸쳐 3개의 다른 진균 병원체에 도전했을 때 작업자.

(b) 화학 질병 통제를 위한 진화적으로 유도된 물질로서의 페닐아세트산 아타

PAA는 작업자가 퇴적한 모든 곰팡이 알갱이에서 발견되었습니다. A. 콜롬비카, A. 섹스덴스 그리고 A. 두족류, 그러나 트라키미르멕스 특. 10 그리고 에스. 아마빌리스 높은 비율의 MG 그루밍[14,15,34](전자 보충 자료, 표 S3)을 갖는 것으로 알려져 있으며 대안 방어 수단으로 방선균 박테리아는 거의 없습니다. PAA는 자매잎깍지개미 속의 두 종에도 없었습니다. Ac. 에키니에이터 그리고 Ac. 옥토스피노소스, 표피 방선균과 둥지가 감염될 때 중간 비율의 MG 손질 엠. 브루네움 (전자 보충 자료, 표 S3).

생물학적 분석은 PAA가 의 성장을 억제한다는 것을 보여주었습니다. 에스코보프시스 다른 정도의 형태. 낮은 attine 종에서 얻은 형태형은 더 민감했습니다 (ID50 즉, 50% 억제에 필요한 농도: 평균 ± s.e. = 156.8 ± 32.8 μg ml -1 ), 더 높은 attines(잎 자르는 개미 포함)에서 분리된 형태형은 억제를 위해 더 높은 농도가 필요했습니다(그림 4: ID50 = 373.6 ± 15.1μg ml -1 NS8 = 6.76, NS < 0.001). 그러나 더 높은 attines 내에서 잎을 자르는 개미와 잎을 자르지 않는 개미의 형태형 민감도 사이에는 유의한 차이가 없었습니다.NS4 = −0.235, NS = 0.826). 아니요 에스코보프시스 형태형은 PAA 농도 800μg ml -1에서 성장했지만 곤충 병원체 엠. 브루네움 그리고 두 가지 변종 트리코더마 이 높은 농도에서 50% 미만의 억제를 보였다. 보베리아 바시아나 페트리 접시에서 일반적으로 낮은 성장을 보였지만 PAA 농도에는 다소 둔감했습니다(억제 범위는 항상 0–800 μg ml -1 범위에서 50–85%).

그림 4. PAA의 억제 효과 에스코보프시스 다른 종의 아틴 개미와 기타 일반적인 곰팡이 병원체의 곰팡이 정원에서 가져온 균주. 억제는 PDA 배지가 없는 페트리 접시 면적의 비율로 측정되었습니다. 에스코보프시스 10일 후 성장. 원은 예상 ID를 표시합니다.50 (판 면적의 50%로 성장을 제한하는 PAA의 농도), 추정치의 95% 신뢰 한계를 보여주는 오차 막대와 함께 각 곰팡이 균주에 대해. 예상 ID50 비에 대한 값에스코보프시스 균류는 0보다 작거나 800 µg ml -1 이상입니다. attine 개미 에스코보프시스 분리된 균주는 그들이 실행하는 곰팡이 농업의 유형에 따라 그룹화됩니다[10].

4. 토론

이 연구는 다음과 같은 항균제의 사용을 문서화합니다. 아타 전문화 및 일반화된 진균 기생충 모두를 통제하기 위한 잎 자르기 개미. 아타 균류를 키우는 개미는 진정한 대규모 농업과 '유기체' 군체로 진화했으며, 극도의 카스트 분화와 많은 진사회적 벌목을 특징짓는 전형적인 번식 갈등이 거의 완전히 없는 것이 특징입니다[40,41]. 우리의 결과는 그들이 또한 질병 관리에서 독특한 혁신을 발전시켰음을 시사합니다. 질병 관리의 발전은 또한 대규모 인간 사회의 문화적 진화를 특징짓기 때문에[5], 사회 진화의 이 두 영역에 걸쳐 유추의 범위를 탐구하는 것은 흥미로울 것입니다. 우리는 우리의 연구가 잎을 자르는 개미와 그 가까운 친척에 대한 초기 연구를 보완하는 방법을 설명합니다. 아타 독특한 질병 관리와 가장 정교한 곤충 사회조차도 빠르게 진화하는 질병의 위협에 계속 직면하고 있습니다.

(a) 잎 깎는 개미의 예방 및 급성 질병 통제의 세부 사항 해명

결과는 PAA가 항균 활성을 가지고 있다는 가설을 확인시켜 주었다[42]. A. 두족류 [33]. PAA는 이전에 에서 가장 풍부한 MG 화합물인 것으로 나타났습니다. A. 섹스덴스 [24,33], 그리고 두 번째로 풍부한 A. 라에비가타 [25]. 덜 풍부한 유기산인 Myrmicacin(3-hydroxydecanoic acid)이 다음과 같은 방법으로 곰팡이 정원 '잡초'를 방제하는 데 사용되는 것으로 이전에 추론되었습니다. 아타 [32], 우리는 분비물에서 이 화합물을 검출하지 못했습니다. A. 두족류. 우리는 중간 규모의 근로자가 감염 중에 0.45 µg의 PAA를 생산할 수 있다고 추정했는데, 이는 '평균 크기'의 근로자가 생산할 것으로 추정되는 1.4 µg의 PAA보다 훨씬 적습니다. A. 섹스덴스 노동자 [12]. 발견적으로 더 낮은 값을 사용하여 성숙한 식민지 A. 두족류 따라서 100만 명의 중견 근로자가 약 0.5g의 PAA를 생산할 수 있습니다. 효과를 결정하기 위해서는 향후 연구가 필요하다. 생체 내 의 확산을 억제하기 위한 PAA의 투여량 에스코보프시스 그리고 정원 내의 다른 병원체, 그리고 이 대규모 생산이 에스코보프시스 정기적으로 큰 식민지를 죽입니다. 아타 만성 감염이 널리 퍼져 있음에도 불구하고 [43]. 이전 연구에서는 PAA가 다음에서만 발견된다고 보고했습니다. 아타, 그러나 다른 속의 attine 개미 [24,25,32,33,44]에서는 그렇지 않습니다. 우리는 상당한 파나마 attine 개미를 선택하여 확인한 결과입니다. 이 연구는 우리의 이전 연구 결과를 보완합니다. 아타 잎 자르기 개미의 자매 분류군과 달리 합성 화학 질병 통제를 채택했습니다. 아크로미르멕스, 의 조상 큐티클 문화를 유지해 온 가성심장병 방선균 에스코보프시스 감염 [14,45]. 그러나 향상된 관리와 사용 유연성이 시간이 지남에 따라 내성 진화의 가능한 더 높은 위험을 능가하지 않는 한 전문 병원체의 생물학적 통제에서 화학적 통제로의 전환이 반드시 더 지속 가능한 것은 아닙니다[14,28].

우리 연구의 결과는 행동 및 화학적 도구의 칵테일이 아타 근로자는 일반적으로 상식적인 지속 가능성 기준에 따라 생활을 주로 고용합니다[14,15]. 주요 활성 제어 구성 요소 PAA는 곤충 및 균류 정원 병원균의 감염 대상으로 MG에서 작업자의 앞다리로 동적으로 전달되는 것으로 보이며, 그 후 일련의 기타 정리 행동으로 감염 입자가 (특히 중소 규모) 일꾼, 둥지에서 영구적으로 제거되기 전에 살해됩니다. 따라서 우리의 연구는 아타 작업자는 전문화된 분생포자의 발아율을 제어할 수 있습니다(에스코보프시스 균주) 및 일반화(B. 바시아나 그리고 메타리지움 이소플리아에) 진균 병원체, 그러나 그것들은 다양한 형태형을 제어하는 ​​데 특히 효율적입니다. 에스코보프시스, attine 곰팡이 정원을 전문으로하는 유일한 알려진 병원체. 이 전문화로 인해 제어 효율성 증가에 대한 공진화 반응을 보일 가능성이 가장 큽니다.

NS 생체 내 실험 결과는 A. 두족류 근로자들은 진균 분생포자의 공격에 노출되었을 때 MG 그루밍의 빈도를 증가시켰지만, 이 증가는 아크로미르멕스 근로자가 분생자에 감염되었을 때 메타리지움 그리고 에스코보프시스 [29], PAA가 특수 및 일반 병원균 모두에 대해 활성임을 나타냅니다. 전달된 PAA의 양이 다른 병원체에 노출된 콜로니마다 다를 수 있다는 우리의 발견은 다음을 시사합니다. 아타 근로자는 최근 sympatric에서 보여진 것처럼 질병 문제 유형에 따라 MG 분비의 양과 질을 모두 조정할 수 있습니다. 아크로미르멕스 [29]. 두 가지 연구에서 MG 화합물과 분비물이 아크로미르멕스 종은 균사체 성장을 감소시키거나 발아를 억제할 수 있다. 에스코보프시스 분생포자 [29,30], 그러나 아크로미르멕스 작업자는 가끔씩만 대상을 지정합니다. 에스코보프시스 MG 분비물로 행동적으로 감염[14], 방선균이 주요 통제 전략[14,45]인 것과 일치합니다. 우리의 시험관 내 분석은 추가로 제어에 필요한 PAA 농도를 보여주었습니다. 에스코보프시스 이러한 MG 분비물, 특히 PAA가 방선균이 생산하는 항생제를 대체하는 대체 기능적 방어 수단이라는 가설과 일치하여 다른 병원체를 제어하는 ​​데 필요한 것보다 낮았습니다. 아크로미르멕스 그리고 가장 동감 트라키미르멕스 제어하다 에스코보프시스 [14,15,28].

(b) 대규모 개미 농장에서 화학적 해충 구제가 저항성 문제를 해결할 수 있습니까?

아타 그리고 아크로미르멕스 곰팡이 양식을 위한 살아있는 식물을 처리하고 화학적 및 생물학적 해충 방제에 대한 대안 시스템은 약 1000만 년 동안 속이 갈라진 이후로 진화적으로 정교해졌습니다[10]. 라는 가설 아타 추월하지 못했을 것이다 아크로미르멕스 화학적 해충 방제에 대한 저항성의 진화를 방지하거나 심각하게 제한하는 방법이 진화하지 않았다면 생태 발자국(및 해충-개미 상태) 측면에서 합리적으로 보입니다. 이것이 달성된 방법을 이해하는 것이 중요합니다. 왜냐하면 불과 수십 년 만에 살충제에 대한 내성 문제로 고통받는 인간의 대규모 농업과 유사하기 때문입니다[46]. 다음을 제외하고 다른 병원체를 억제하려면 더 높은 농도의 PAA가 필요하다는 것이 흥미롭습니다(그림 4). B. 바시아나, 이는 PAA 합성이 진화했을 수 있음을 시사합니다. 에스코보프시스 이 화합물에 특히 취약합니다. 또한 주목할 만하다. 에스코보프시스 낮은 attine 종(즉, 더 기초적인 attine 개미 속)의 균주는 PAA에 더 취약했습니다(ID50 약 160 µg ml -1 ) 보다 에스코보프시스 더 높은 attines의 정원에서 격리 (ID50 약 370 µg ml -1 ). 이 결과는 에 대한 이전 연구와 일치합니다. 에스코보프시스 에서 분리 아타 이 계통은 일반적으로 잎을 자르지 않는 고위 애틴 개미에서 발견되는 것과 다르며[36] 일반적으로 저급 애틴 개미에서 발견되는 것과는 훨씬 더 다릅니다[37,38]. 오직 에스코보프시스 기초 attine 속의 균주 압터로스티그마 매우 다양하며 일부 균주는 다음에서 발견되는 균주와 유사합니다. 아타 [36–38].

감수성과 저항의 차등 패턴은 종종 자연적 적대자가 역동적인 줄다리기 평형을 달성한 진화적 군비 경쟁의 결과로 추론됩니다. 같이 아타 그리고 아크로미르멕스 같은 변종을 공유할 가능성이 에스코보프시스 [35] 공생 품종[47,48]의 매우 유사한 계통을 키우고 있다는 사실은 놀라운 일이 아닙니다. 에스코보프시스 에서 분리된 균주 아타 그리고 아크로미르멕스 PAA에 똑같이 민감했습니다. 그러나, 균류 정원 균주의 수평 전파는 아타 그리고 아크로미르멕스 우리의 파나마 연구 사이트 [48]에서는 발생하지 않는 것으로 보이므로 수평으로 전파되는 모든 에스코보프시스 둘 다 기생하는 변형 아타 그리고 아크로미르멕스 세대에 걸쳐 방선균 박테리아 항생제와 개미 PAA에 대처해야 하는 도전에 직면할 것입니다. 이것은 더 어렵게 만들 수 있습니다 에스코보프시스 더 높은 독성을 진화시키고 그 이유에 대한 질문을 제기합니다. 에스코보프시스 혈통은 둘 중 하나에 대한 특이성을 진화시키지 않은 것 같습니다. 아타 또는 아크로미르멕스 [35].

PAA 기반 화학물질 관리 사례 아타 동조자가 없더라도 지속 가능성을 유지하는 데 도움이 될 수 있는 많은 특성이 있습니다. 아크로미르멕스 호스트를 함께 감염시킵니다. 첫째, 우리의 현재 연구 결과는 PAA가 예방적으로 사용되지 않는다는 것을 보여줍니다(전자 보충 자료, 표 S1). 즉, 감염이 없는 한 정원이나 개미 다리에서 검출되지 않습니다. 둘째, PAA 적용은 감염원에만 극도로 정밀하게 표적화되며, 병원성 진균 포자의 발아 성공을 감소시키기 위해 활성 제초, 수동 그루밍 및 협측강(즉, 정원에서 멀리 떨어진 곳)에서의 집중 처리와 같은 정교한 보완 행동으로 강화됩니다. 놀랍게도, 협측 펠렛 치료는 메타리지움, 전문 정원 병원균보다 내성을 발전시키지 않는 일반 곤충 병원체 [49] 에스코보프시스 (그림 2). 하지만 에스코보프시스 퇴적된 펠릿의 포자는 여전히 부분적으로 발아할 수 있습니다. 시험관 내 (그림 2), 이 균사가 포자를 형성하기 위해 곰팡이 정원으로 돌아갈 수 없다면 이것은 저항을 위한 선택 요소가 되지 않을 것입니다. 사이의 동적 상호 작용에 대한 추가 연구 아타, 아크로미르멕스 그리고 그들의 품종과 에스코보프시스 공생은 농업 공생에서 저항 문제의 일반적인 출현 또는 회피를 이해하는 데 매우 보람을 느낄 것입니다.

(c) 곰팡이가 자라는 개미의 질병 관리에 대한 비교 관점

상당한 진전에도 불구하고 우리는 attine 곰팡이 재배 및 사회 조직의 진화적 전환과 함께 발생하는 공중 보건 시스템의 병렬 전환을 완전히 이해하기 위한 충분한 비교 데이터가 부족합니다[10,11,14,15,17]. 우리는 방선균-박테리아에서 생성된 항균제가 방선균을 제어하는 ​​데 핵심이 되는 것처럼 보이는 것과 같이 항균 화합물의 출처에 극적인 변화가 attine 계통 발생 수 전반에 걸쳐 발생했음을 알고 있습니다. 에스코보프시스 많은 종에서 트라키미르멕스 그리고 아크로미르멕스, 그리고 여러 속(genus)의 기저 아틴 개미(basal attine ants)에서 MG 분비가 이 역할을 수행하는 동안 아타, 세리코미르멕스 [14] 그리고 아마도 일부에서는 트라키미르멕스 눈에 보이는 방선균이 없는 종 [15]. 그러나 서로 다른 항균제 간의 상호작용은 불완전하게 이해되고 있습니다. 예를 들어, 다른 MG 구성 요소, 기타 외분비 제품 또는 박테리아 대사 산물이 PAA의 억제 효과를 향상시키거나 다른 필수 기능과의 상충 관계로 인해 반응을 제한할 수 있는지 여부는 알 수 없습니다. 또한, 표피 방선균에 의해 생성되는 항균 화합물에 대한 정보는 아크로미르멕스 그리고 트라키미르멕스 종은 매우 드물기 때문에 [21-23], 조상의 조상인 생물 제어 시스템에 대한 이해가 제한적입니다. 아타 PAA 기반 화학 제어를 발전시키면서 버려진 종.

가장 작다는 것을 발견하고 아타 작업자가 펠릿 발아에 가장 큰 억제 효과가 있다는 것이 흥미롭습니다. 이 작은 일꾼들은 더 큰 일꾼들에 의해 감염 부위에 적극적으로 모집되는데[50], 이는 그들이 큰 일꾼들에 비해 MG가 불균형적으로 큰 것과 일치하여 질병 관리에서 특별한 역할이 있음을 시사합니다[51]. attine 개미와 non-attine 개미 사이, 그리고 잎을 자르는 개미와 잎을 자르지 않는 개미 사이의 비교 연구에 따르면 아타 그리고 아크로미르멕스 둘 다 모든 노동자 카스트에 걸쳐 MG를 크게 확대했습니다[52,53]. 상대적 MG 크기는 두 파나마인의 동일한 식민지에 있는 부계 간에도 다릅니다. 아크로미르멕스 종 [54]. 따라서 MG 크기는 불임 카스트에서 유전되지만 여왕에서는 유전되지 않으며, 일반적으로 그리고 특히 질병 관리 모두에서 다른 값비싼 성능 특성과의 절충에 대한 흥미로운 질문을 제기합니다[54].

개미의 외골격에 눈에 보이는 방선균이 상대적으로 풍부하고[14], MG 손질이 핵심 특성이지만, 우리는 여전히 들판에서 잎을 베는 개미 둥지에 대한 병원체 압력에 대해 거의 알지 못합니다([20,28], 그러나 [55 ]), 질병 압력과 방어의 계절적 변화[56], 질병 전파 또는 통제에서 myrmecophilous 절지동물의 가능한 역할[12]. 탐지와 인지는 또한 가장 작은 아타 작업자 카스트는 더 큰 둥지 동료에 비해 뇌에 더 많은 바이오매스를 투자하지만 [57,58], 감염을 나타내는 신호에 대한 민감도가 높아졌는지 여부는 아직 알려지지 않았습니다. 의 대형 작업자 Ac. 에키니에이터 중소 근로자보다 진균 공생 균주를 더 잘 구별하는데, 이는 근로자 카스트에 걸친 인지 작업의 분업[59]과 상당한 시간과 신진대사 노력이 필요한 질병 제거 작업과 일치합니다.

마지막으로 PAA가 미생물에서 항진균성 화합물로 반복적으로 진화했으며(예: [42,60]), 이 속의 일부 방선균 박테리아가 흥미롭습니다. 스트렙토마이세스 또한 이 방선균 속의 다른 균주는 PAA를 생산하는 반면 [42] 아크로미르멕스 다른 항생제를 생산하는 개미 [22,23]. 그러나 알려진 바가 없다. 생체 내 attine 개미에 의해 항진균제로 사용될 때 PAA의 효과적인 복용량과 박테리아에 의한 PAA의 양적 생산에 대해서는 거의 알려져 있지 않습니다(예: [42,60]). 인간에서 PAA는 2 µg ml -1 농도에서 병원체를 제어하는 ​​매우 강력한 화합물이며[60], 이 화합물이 진균 질병 제어에 매우 강력하다면 왜 이 화합물이 attines 사이에서 더 흔하지 않은지에 대한 해결되지 않은 질문에 추가합니다.


잎 절단 개미에서 항진균성 흉막 분비의 조절 및 특이성

개미는 예방적 위생을 위한 분비물을 생성하기 위해 한 쌍의 흉막샘(MG)을 가지고 있습니다. 이 외분비선은 잎을 베는 개미에서 특히 잘 발달되어 있지만 개미가 MG 분비를 능동적으로 조절할 수 있는지 여부는 알려져 있지 않습니다. 5가지 균류의 분생자를 사용한 일련의 통제된 실험에서 우리는 개미가 감염된 균류의 독성에 따라 MG 분비량을 조절한다는 것을 보여줍니다. 우리는 동일한 곰팡이 종의 한천 매트에 일정한 분생포자 투여량으로 도전한 개미의 고정된 부피의 MG 분비를 추가로 적용했습니다. 이것은 억제 후광이 대조군보다 독성이 강하고 약한 병원체/잡초로 공격받은 개미에서 유의하게 더 크다는 것을 보여주었습니다. 에스코보프시스- 도전 개미. 우리는 잎 절단 개미의 MG 방어 시스템이 특정 구성 요소와 비특이적 구성 요소가 있는 추가 표피 면역 시스템을 연상시키는 특성을 가지고 있다고 결론지었습니다.

1. 소개

중흉막의 후외측 가장자리에 있는 한 쌍의 구조인 흉막샘(MG)은 개미에서만 발견되며 개미과(Formicidae)의 정의 변이체 중 하나입니다[1,2]. MG의 분비는 많은 기능을 할 수 있지만 일반적인 둥지 위생을 위한 항균 화합물의 생산은 가장 광범위하고 일반적입니다[3-6]. 일반적인 예방 기능과 함께 분비물을 생성하는 땀샘의 진화는 개미에게 논리적으로 적응한 것처럼 보입니다. 왜냐하면 군체는 종종 조밀하게 포장되어 있고 개체는 미생물이 풍부한 둥지 기질(보통 토양) 및 음식(종종 사체)과 지속적으로 상호 작용하기 때문입니다[7 ,8]. 개미의 진화와 다양화에 대한 개미의 중요성에도 불구하고 MG 기능의 세부 사항을 조사한 연구는 거의 없습니다. 이 연구의 분류학적 범위는 흩어져 있으며 대부분은 예외적으로 파생된 MG 기능을 가진 개미에 주로 초점을 맞추었습니다[9,10].

잎을 베는 개미(Attini)는 MG 저수지 크기를 비교적 쉽게 측정할 수 있고 이러한 크기가 작업자 카스트에 걸쳐 흥미로운 비율을 보여주기 때문에 이러한 정보 부족에 대한 부분적인 예외입니다[11-13]. 잎 절단 개미에서 MG 분비물의 항균 역할은 잠재적으로 특히 중요합니다. 왜냐하면 이 개미는 곤충 병원체로부터 자신을 보호해야 하고 기생충 및 경쟁자로부터 상생하는 곰팡이 정원을 보호해야 하기 때문입니다[14]. 확대된 MG 아타 그리고 아크로미르멕스 여왕의 다중 교미의 2차 진화로 인해 MG 크기에 대한 상당한 유전적 변이가 유지될 수 있는 잎 절단 개미 [13] [15,16].

attine 개미에서 MG 분비물에 대한 연구는 이러한 분비물의 생성이 대사적으로 비용이 많이 든다는 것을 보여주고[17], 여기에는 다양한 사슬 길이의 다양한 카르복실산과 단백질성 화합물[18,19]을 모두 포함하고 있으며 [18,19] 이들의 기능은 다음과 같을 수 있습니다. 대사 절충의 대상이 됩니다[20,21]. 그러나 항균 기능에 대한 특정 테스트는 주로 이러한 선 분비물을 극소량 추출하는 기술적인 어려움으로 인해 드물게 남아 있습니다[9,18,19]. 따라서 MG 분비물의 항균성 역할은 일반적으로 측정보다는 유추되거나 자연 MG 분비물의 상태 의존적 변화보다는 단일 화합물 테스트에 초점을 맞추었습니다[5].

MG 분비물은 주로 개미 표피 위로 수동적으로 퍼지는 것으로 여겨졌지만 [22], Fernández-Marín의 최근 연구 et al. [23]은 앞다리로 소량의 분비물을 적극적으로 획득한 후 집중적으로 손질하는 것이 곰팡이가 자라는 개미에서 자주 발생한다는 것을 보여주었습니다. 대부분의 박테리아, 바이러스 및 원생동물 질병 전파자는 감염되기 위해 개미가 섭취해야 하지만 병원성 진균은 표피를 통해 개미 숙주에 들어갑니다[8]. 이것은 잎을 베는 개미의 MG 분비물이 주로 항진균 방어 기능을 할 수 있다는 기대로 이어졌습니다. Fernández-Marín에 의해 확증된 개념 . [21,23], 많은 attine 종들이 진균 분생포자(무성 포자)에 노출된 후 MG 분비로 활성 손질 속도를 증가시킨다는 것을 보여줍니다. 개미는 또한 MG 분비물을 곰팡이 정원 감염에 적용한 후 손상되었지만 처리된 균사 파편이 협측 주머니(개미 입 부분 바로 뒤에 있는 공동)에 저장되어 남아 있는 분생자가 MG와 MG의 혼합물에 의해 죽을 가능성이 있습니다. 파편 펠릿이 폐기되기 전에 음순 분비물이 폐기됩니다[23,24]. 그러나 MG 분비물로 인한 그루밍의 감염 유발 증가가 분비물의 양의 증가 또는 특정 효능의 조정을 동반하는지 여부는 알려지지 않았습니다.

본 연구는 MG 분비 여부를 조사했습니다. 아크로미르멕스 옥토스피노서스 잎을 깎는 개미 일개미는 3가지 광범위한 위협 범주(곤충 병원체, 일반 부생식물 및 균류 정원 병원체)를 나타내는 5종의 곰팡이를 사용하여 개미가 노출된 곰팡이 분생자에 따라 조정할 수 있습니다.

2. 재료 및 방법

(a) 곰팡이 접종 실험

4개의 대표적인 식민지 아크로미르멕스 옥토스피노서스, 2005년 파나마 감보아에서 수집(식민지 아오273) 및 2007(식민지 아오404, 아오482와 아오492), 실험에 사용되었습니다. 콜로니는 크기가 유사하기 때문에 선택되었으며, 연속적인 샘플링 시합에서 약 1리터의 균류 정원과 50-100명의 대규모 정원 일꾼을 쉽게 구할 수 있었습니다. 콜로니는 코펜하겐 대학교의 25°C 및 70% 상대 습도의 기후실에서 표준화된 조건하에 보관되었습니다. MG 분비물의 구성에서 연령 또는 카스트별 변이를 피하기 위해 우리는 거의 동일한 중간 연령 클래스의 대규모 정원 작업자만 사용했습니다[25].

두 가지 곤충병원성 진균(보베리아 바시아나 그리고 메타리지움 브루네움—이전에 호출됨 메타리지움 이소플리아에, 그러나 지금은 형제종으로 구별[26]), 낮은 병원성을 유발할 가능성이 있는 두 개의 부생균(아스페르길루스 니제르 그리고 글리오클라디움 비렌스) 및 개미의 곰팡이 품종을 공격하는 특수 기생충(에스코보프시스 웨베리)을 질병 인자로 선택하였다. 보베리아 바시아나 (KVL 03-90) 및 엠. 브루네움 (KVL 04-57)은 코펜하겐 대학교 농업 및 생태학과의 수집품에서 얻은 반면, A. 니제르 (DSM 1957) 및 지. 비렌스 (DSM 1963)은 Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH에서 구입했습니다. NS E. 웨베리 에서 균주를 수집했습니다. A. 옥토스피노서스 2010년 초 Hermogenes Fernández-Marín에 의해 Gamboa에 둥지를 틀고 형태학적 특성을 기반으로 식별하였다[27].

우리는 먼저 이 5가지 곰팡이 종의 병원성과 독성을 테스트했습니다. A. 옥토스피노서스 개미에게 진균 분생포자를 접종하고 생존을 모니터링하여 일꾼을 보호합니다. 각 콜로니에서 60명의 주요 일꾼을 무작위로 수집하여 그 중 절반을 접종하고 나머지 절반을 대조군으로 사용했습니다. 접종은 멸균된 한 쌍의 부드러운 집게로 개인을 부드럽게 잡고 프로포디움에 0.05% Triton-X에 있는 2μl의 진균(약 10 7 분생자 ml -1 ) 현탁액을 피펫팅하여 수행되었습니다(분생자가 덩어리지지 않도록). 접종된 개체를 플라스틱 냄비(직경 2.5cm, 높이 4cm)에 별도로 두었고, 10% 자당수를 임의로 공급하면서 25°C로 유지했습니다. 나머지 절반의 작업자(대조군)는 동일한 방식으로 적용된 0.05% Triton-X 용액 2μl로 처리했습니다. 그 후, 개미 사망률을 14일 동안 매일 평가했습니다(전기 보충 자료의 생존 데이터, 표 S1). 이 기간 동안 죽은 개미는 70% 에탄올로 헹군 다음 96% 에탄올로 헹구어 표면 살균하여 외부 오염 물질로 인한 곰팡이 성장을 방지했습니다. 표면 살균된 개미를 젖은 여과지가 깔린 플라스틱 냄비에 넣었습니다. 10일 후 사체를 조사하여 표피 표면에 균사 성장의 유무를 기록하고 이 균사가 개미에게 접종한 균류의 분생자를 생성하는지 확인했습니다(전자 보충 자료의 포자 생성 데이터, 표 S2). 곰팡이 접종과 방제를 동시에 진행하여 실험 시작 후 2주 이내에 개미사망평가와 사체검사를 완료하였다.

실험의 작업량은 처리가 한 번에 두 개의 식민지에 대해 동일한 사람(제1 저자)에 의해서만 병렬로 처리될 수 있는 정도였습니다. 식민지 실험 아오273과 아오따라서 404는 식민지 실험 6개월 전에 수행되었습니다. 아오482와 아오492. 콜로니 전체의 분산이 후속 통계 분석에서 부분적으로 제거될 수 있으므로 오류 분산이 감소했습니다(무의미한 것으로 판명된 경우).

표 1. 반복측정 MANOVA, 주요 작업자의 늑막 분비 억제 효율 테스트 A. 옥토스피노서스 (종속 변수) 5가지 진균 감염 및 대조군에 걸쳐, 동일한 진균 종(처리) 및 독립 인자로 4개의 다른 집락을 접종한 후. 생체 내 분석의 경우 대략적인 NS 생물학적 검정 사이에 대한 Wilk의 람다에 기반한 통계, 우리는 정확한 보고 NS 통계.

(b) 흉막 분비물의 추출 및 정량화

접종된 개미에서 MG 분비의 정량적 반응을 조사하기 위해 5가지 다른 곰팡이 종 각각에 대해 접종된 개미와 대조군에서 MG 분비의 양을 측정하기 위해 양방향 반복 측정 요인 설계로 구성된 두 번째 실험을 설정했습니다. 개미에게 각각 5종의 진균을 접종하고 충분한 양의 선분비물을 얻기 위해 각 군체에서 한 번에 30명의 주요 일개미를 추출하고 무작위로 5마리씩 6개 그룹으로 나누어 5종을 접종하였다. 다른 종류의 분생포자 또는 통제 역할을 한다.

접종 절차는 앞서 언급한 바와 같으나 접종 후 12시간 후에 액체질소에서 동결시켜 개미를 사멸시키고 사멸 직후에 선추출을 실시하였다. 액체 질소에 담그는 것은 선 추출에서 두 가지 목적을 제공합니다. (i) 추출 과정 동안 MG 분비물의 수동적 흐름 또는 능동적 그루밍을 방지하고 (ii) 모든 분비물이 저장소에 수집되도록 MG 분비물의 화학 반응을 중지합니다. 선 분비물이 저장되어 있는 경화된 심방[6])은 추출 시 동일한 상태(진균 접종 또는 대조 용액 적용 ​​후)를 나타냅니다. 분비물의 양은 매우 가는 곤충 장착 바늘로 MG 저장소(외부에서 수포[28]로 볼 수 있음)를 관통하여 측정한 후 눈금이 매겨진 10μl Hamilton 주사기를 삽입하여 축적된 분비물을 추출했습니다. 한 쌍의 땀샘의 두 저장소에서 분비물을 동일한 주사기에서 추출(즉, 풀링)하고 부피를 기록했습니다(전자 보충 자료의 MG 수량 데이터, 표 S3). 존재하는 모든 분비물이 우리의 방법으로 추출되었는지 확인하기 위해 가는 면도날로 선 추출 후 개미 샘플에서 저장소를 해부하고 현미경으로 저장소를 조사했습니다. 이 저수지는 비어 있고 건조한 것으로 밝혀졌습니다[17]. 선 추출 전에 개미의 하위 샘플에 대해 유사한 해부가 수행되었으며, 이러한 저장소는 젖어 있거나 구멍이 뚫린 지점에서 분비물이 '새어나오는' 것으로 밝혀졌습니다. 추출 및 정량화 절차는 동일한 치료 그룹의 5명 모두에 대해 연속적으로 빠르게 수행되었습니다(보통 10-20분에 걸쳐). 5명 모두에 대해 동일한 처리에서 추출한 분비물을 멸균된 현미경 슬라이드에 방울로 쌓은 후 MG 분비물의 풀링된 샘플 10μl를 수집하고 즉시 1ml의 펜탄에 용해시키고 증발을 방지하기 위해 캡을 씌워 사용했습니다. 이러한 MG 분비물의 품질을 테스트합니다.

(c) 진균 분생포자에 도전한 후 흉막 분비물의 질 검사

접종된 개미와 대조군 개미에서 MG 분비의 효능은 다음과 같이 측정되었습니다. 시험관 내 억제 영역을 측정하는 억제 분석. 5가지 모든 균종은 감자 덱스트로스 한천(PDA) 플레이트에서 재배되었습니다. 분생포자(균사에서 번식하는 무성 포자)를 수확하고, 세척하고, 억제 후광을 가릴 수 있는 곰팡이 과증식을 방지하기에 충분히 낮은 농도인 약 10 5 분생포자 ml -1 로 희석했습니다. 이러한 억제 생물검정을 위해 진균 종을 사용하기 전에, 진균 분생포자가 생존 가능한지 확인하기 위해 분생포자 발아 평가를 수행했습니다. 모든 곰팡이 종은 발아율이 90% 이상이었습니다(엠. 브루네움 99% B. 바시아나 96% A. 니제르 97.8% 지. 비렌스 93.6% E. 웨베리 91.5%).

균일한 곰팡이 성장을 달성하기 위해 1 ml 부피의 곰팡이 분생포자 현탁액을 PDA 플레이트 표면에 피펫으로 옮기고 Drigalski 주걱을 사용하여 고르게 퍼뜨렸습니다. PDA 판을 6개의 동일한 부분으로 나누고 멸균된 여과지(직경 5mm)의 디스크를 각 부분의 중앙에 배치했습니다. 접종 후 개미에서 추출한 풀링된 MG 분비물 약 10 μl를 펜탄 1 ml에 녹였습니다(§2 참조).NS) 그런 다음 10 μl를 종이 디스크에 피펫팅했습니다. 여섯 번째 세그먼트는 대조군으로 사용되었으며 10μl의 펜탄을 받았습니다. MG 분비물의 억제 효과가 효소 활성에 의한 것인지 여부를 조사하기 위해 억제 분석의 하위 샘플(개미에서 MG 분비물을 처리한 엠. 브루네움 및 대조군 용액) 적용 전에 100°C의 수조에서 MG 분비물을 인큐베이션하여 단백질 성분을 변성시킨다.

모든 한천 플레이트를 25°C에서 24시간 동안 배양한 후 적용된 분비물의 억제 작용으로 인한 곰팡이 매트의 후광을 측정했습니다(그림 3의 패널 참조). 억제 구역 분석은 각 곰팡이 종에 대해 10개의 PDA 플레이트에서 복제되었습니다(전자 보충 재료의 억제 후광 반경 데이터, 표 S4).

(d) 통계적 분석

접종된 개미의 14일 동안 생존은 비례 위험 모델을 사용하여 분석되었으며, 집락, 곰팡이 처리 및 이들의 상호작용이 주요 효과입니다. 살아남은 개인은 검열 사례로 포함되었습니다. 집락과 진균 처리 간의 사후 쌍별 차이는 위험 비율 테스트를 기반으로 했으며 유의 수준은 다중 비교를 수정하기 위해 Bonferroni 절차로 조정되었습니다. 포자 형성 개미의 비율은 이항 오류 구조를 갖는 일반화 선형 모델을 사용하여 분석되었으며, 주요 효과는 곰팡이 처리 및 집락입니다.

다른 곰팡이 분생자를 접종한 개미가 생산하는 MG 분비량의 차이를 양방향 ANOVA를 사용하여 분석했으며, 각 개미는 두 개의 MG의 분비량을 합한 데이터 포인트를 제공했습니다. 전반적인 의미가 있는 경우 사후 다중 비교 Tukey의 테스트를 수행하여 어떤 처리가 개미가 훨씬 더 많은 MG 분비를 생성하는지 조사했습니다. 작업자 MG 저장소의 약 1/3이 이전에 시험되지 않은 조건에서 분비물로 채워진 것으로 보고되었으므로 [17], 우리는 이러한 통제에 비해 분비량의 증가를 측정할 수 있다고 가정했습니다.

다른 곰팡이 종을 접종한 개미의 MG 분비물 간의 억제 효율성 차이를 테스트하기 위해 우리는 곰팡이 생물 검정 종의 후광 영역을 종속 변수 세트로 사용하고 곰팡이 종과 식민지를 사용하여 반복 측정 다변량 분산 분석(MANOVA)을 사용했습니다. 독립변수로. 이를 통해 접종된 곰팡이 종의 정체성이 MG 분비의 억제 활성에 영향을 미치는지 여부와 그러한 효과가 테스트한 곰팡이에 특이적인지 여부를 평가할 수 있었습니다.

끓인 MG 분비물과 가열되지 않은 MG 분비물의 억제 효율 차이를 테스트하기 위해 우리는 Student's NS- 사용 가능한 비교를 테스트합니다. 분석은 jmp 소프트웨어(v. 9.02, SAS Institute)를 사용하여 수행되었습니다.

3. 결과

개미의 생존은 곰팡이 처리에 따라 유의하게 달랐습니다(우도비, LR: χ 2 = 654.18, d.f. = 5, NS < 0.0001), 생존율 변동의 약 60%를 설명하는 치료(R 2 LR = 0.597). 곤충병원성 진균을 접종한 개미 엠. 브루네움 그리고 B. 바시아나 대조군 용액을 접종한 사람들보다 지속적으로 더 큰 사망률을 겪었습니다. 접종한 개미 A. 니제르 또한 대조군 용액을 접종한 개미보다 지속적으로 더 큰 사망률을 겪었지만 두 곤충병원성 진균을 접종한 개미에 비해 사망률이 현저히 낮았습니다(그림 1). 접종한 개미의 사망률 지. 비렌스 그리고 E. 웨베리 대조군 용액을 접종한 개미의 사망률과 크게 다르지 않았으며(그림 1) E. 웨베리 분생자는 개미에게 해롭지 않다[29]. 개미의 전체 생존 기간은 4개의 실험 집단 사이에서 유의하게 달랐습니다(LR: χ 2 = 14.47, d.f. = 3, NS = 0.0023), 콜로니 사이의 저항 변화를 반영합니다. 또한 집락과 진균 처리 사이에 상당한 상호작용이 있었습니다(LR: χ 2 = 36.41, d.f. = 15, NS = 0.0015), 각 군체가 각 균류에 반응하는 방식의 작지만 일관된 차이를 반영하지만(그림 1), 군체와 군체와 치료 간의 상호 작용은 각각 생존 변동의 5% 미만을 설명합니다(R 2 LR = 각각 0.020 및 0.049). 죽은 개미의 포자 형성 비율은 곰팡이 처리에 따라 크게 달랐습니다(LR: χ 2 = 150, d.f. = 5, NS < 0.0001), 그러나 실험 콜로니 사이는 아닙니다(LR: χ 2 = 8.58, d.f. = 3, NS = 1.0000). 에 대한 포자형성이 감지되지 않았습니다. 지. 비렌스, E. 웨베리 대조군에서도 발생하여 무시된 알려지지 않은 부생균으로 인한 경미한 오염을 제외하고 대조군 처리. 그러나 노출된 개미의 모든 사체는 B. 바시아나 그리고 엠. 브루네움, 그리고 (군락에 따라) 노출된 개미 사체의 33~63% A. 니제르, 생산된 특징적인 분생포자.

그림 1. 4마리 개미의 생존 아크로미르멕스 옥토스피노서스 식민지(NSNS) 다양한 진균 종의 분생포자 또는 대조 용액으로 도전. 다른 기호는 진균 분생자 도전 또는 통제를 나타냅니다: 채워진 원, 곤충병원성 진균 메타리지움 브루네움 열린 원, 곤충 병원성 곰팡이 보베리아 바시아나 채워진 삼각형, 잠재적으로 약한 곤충 병원체 아스페르길루스 니제르 열린 삼각형, 정원 잡초 가능성 글리오클라디움 비렌스 채워진 다이아몬드, 개미 품종 기생충 에스코보프시스 웨베리 그리고 컨트롤 솔루션인 오픈다이아몬드. 동일한 문자로 표시된 진균 문제 및 대조군은 생존에 있어 유의미한 차이가 없었습니다(다중 처리에 대해 Bonferroni 보정을 사용한 사후 Tukey 테스트).

4개 콜로니의 일꾼은 대규모 일꾼이 생산하는 MG 분비량에서 유의한 차이가 없었습니다(NS3,120 = 0.08, NS = 0.97), 다른 곰팡이 처리에 대한 각각의 반응도 (NS15,120 = 0.77, NS = 0.70), 그래서 데이터는 그림 2에 표시하기 위해 통합되었습니다. 그러나 다른 접종 처리 후에 생성된 MG 분비량에는 상당한 차이가 있었습니다(NS5,120 = 19.45, NS < 0.0001), B. 바시아나 그리고 엠. 브루네움 대조군과 비교하여 약 2배의 MG 분비를 유도하는 치료. 치료 A. 니제르, 지. 비렌스 그리고 E. 웨베리 에 비해 현저히 적은 분비를 유도 엠. 브루네움 그리고 B. 바시아나, 그리고 대조군과 크게 다르지 않았습니다(Tukey의 테스트 그림 2).

그림 2. 작업자에서 추출한 후흉막 분비량의 빈도 분포를 보여주는 히스토그램(N = 20) 5가지 균류 각각에 노출시키고 처리한다. 분비량에 대한 집락의 영향이 없었기 때문에 빈도 분포는 4개 집락 모두에서 개인을 모아서 그려졌습니다.

5개 처리군 및 대조군 모두에서 120명의 작업자 MG 저장소에서 평균 3.6 ± 0.1μl(평균 ± s.e.)의 분비물을 추출했습니다. 대조군 처리에서 우리는 20개의 작업자 MG 저장소에서 2.3 ± 0.1 μl의 분비물을 추출했습니다. Poulsen이 개발한 MG 저수조 함량 척도 활용 et al. [17], 우리는 이것이 평균적으로 약 3분의 1이 채워진 저수지에 해당하는 것으로 추정했지만 40 M. 브루네움- 그리고 B. 바시아나-공격받은 개미는 각각의 저장소에서 4.8 ± 0.3 μl 및 4.8 ± 0.3 μl의 분비물을 가졌으며 이는 평균적으로 대략 2/3가 채워져 있음을 나타냅니다. 40마리의 개미에게 접종 A. 니제르 그리고 지. 비렌스 각각의 저장소에서 3.7 ± 0.1 μl 및 3.0 ± 0.2 μl의 분비물이 있었는데, 이는 대략 절반 정도 채워진 양입니다. 20대 E. 웨베리 접종된 개미는 평균적으로 저장소에서 2.8 ± 0.2 μl의 분비를 가졌으며, 이는 대조군 개미와 크게 다르지 않았다. 우리의 전체 표본에서 4마리의 개미(3%)는 알 수 없는 이유로 빈 저장소를 가지고 있었습니다. 엠. 브루네움, B. 바시아나, 지. 비렌스 그리고 E. 웨베리 치료 그룹(그림 2). 우리의 부피 근사를 사용하여 4명의 작업자가 저장소를 분비물로 거의 완전히 채웠습니다(약 6.5μl). B. 바시아나 그리고 하나에서 엠. 브루네움 처리군(그림 2) - 곤충병원성 진균 감염에 대한 유도된 반응을 나타냅니다.

다른 곰팡이 종으로 처리된 개미의 MG 분비물의 항진균 활성 효율에는 매우 유의한 차이가 있었습니다(표 1 및 그림 3). 접종한 개미에게서 채취한 분비물 B. 바시아나, 엠. 브루네움, A. 니제르 그리고 지. 비렌스 에서 채취한 MG 분비물에 비해 더 높은 항진균 활성을 나타냈습니다. E. 웨베리 및 제어 치료. MG 분비의 효능이나 집락과 진균 처리 사이의 상호작용에서 군집 간 유의한 차이는 없었으며, 이는 반응이 집락 독립적임을 나타냅니다. 그러나 콜로니 전체에 걸쳐 MG 분비물에 대한 다양한 균류의 민감도에 상당한 차이가 있었습니다(표 1). 지. 비렌스 좀 더 예민해지고 B. 바시아나 다른 종보다 MG 분비에 덜 민감합니다(그림 3). 또한 일개미가 노출된 곰팡이 종과 해당 개미의 MG 분비물에 대한 곰팡이의 민감성 사이에는 상당한 상호작용이 있었는데(표 1), 이는 주로 MG에 대한 생물학적 검정 곰팡이의 상대적으로 일정한 반응 때문이었습니다. 대조군과 개미를 위한 분비물 E. 웨베리, 그리고 접종된 개미의 MG 분비 효능의 다른 패턴 엠. 브루네움 또는 B. 바시아나 (그림 3).

그림 3. 6가지 처리에 노출되고 5가지 유형의 곰팡이 생물학적 분석에서 테스트된 일개미에서 추출한 늑막 분비물의 항진균 활성은 억제 영역 분석에서 후광의 너비로 측정되었습니다(평균 ± 95% CI). 곤충병원성 진균으로 처리된 개미의 흉막샘 분비물(메타리지움 브루네움 그리고 보베리아 바시아나) 및 부생균/잡초/약한 병원성 진균(아스페르길루스 니제르 그리고 글리오클라디움 비렌스)은 균류 정원 기생충(에스코보프시스 웨베리) 및 컨트롤. 각 생물검정 내에서 동일한 문자로 표시된 처리군은 후광의 크기에서 크게 다르지 않았습니다(여러 생물검정에 대해 Bonferroni 보정을 사용한 사후 Tukey 테스트). 오른쪽에는 PDA 바이오어세이의 예가 나와 있으며, B. 바시아나 두드러진.

끓인 MG 분비물과 가열되지 않은 MG 분비물 사이의 억제 효율에는 유의한 차이가 없었습니다(NS = 0.94, d.f. = 1, NS = 끓인 대조군 대 대조군의 경우 0.350 NS = -0.77, d.f. = 1, NS = 0.443으로 처리된 끓인 분비물의 경우 엠. 브루네움 접종 대 가열되지 않은 분비물로 치료 엠. 브루네움 접종), 항진균 성분이 효소가 아님을 나타냅니다. 이 결과는 MG 분비 항생제 특성에 대한 초기 연구와 일치합니다. 미르메시아 굴로사 개미 [30].

4. 토론

(a) metapleural gland 반응의 기능적 가소성

독성이 있는 감염 엠. 브루네움 그리고 B. 바시아나 곤충 병원체는 MG 분비 단위당 더 많은 MG 분비와 더 효율적인 억제를 모두 유발했습니다. 이 결과는 Bot의 결과와 일치합니다. et al. [5], 그는 이 병원체의 분생자와 균사 모두 MG 분비에서 나오는 7가지 다른 종류의 화합물에 의해 유사하게 억제된다는 것을 보여주었습니다. A. 옥토스피노서스. 가벼운 병원체 A. 니제르 감염으로 인해 더 강력한 MG 분비(그림 3)가 발생하지만 분비량은 증가하지 않기 때문에(그림 2) 흥미로운 중간 위치를 가지고 있습니다. 이것은 분생포자 발아와 관련이 있을 수 있지만 균사 성장과는 관련이 없을 수 있습니다. A. 니제르 그리고 지. 비렌스 두 가지 독성 곤충병원체의 분생자보다 MG 분비에서 여러 화합물에 의해 덜 효율적으로 억제됩니다[5].

이전 저자[28,31]는 표피 표면으로의 분비물의 출현을 직접 조절하는 근육이 없기 때문에 개미 MG가 다소 실망스러울 정도로 단순해 보인다고 결론지었지만, 우리의 현재 데이터는 MG 분비의 생성이 현저하게 가소성이며 특정 진균 감염 위협에 대해 양적으로(그림 2) 및 질적으로(그림 3) 조정된 것으로 보입니다. 이러한 조건부 반응을 감안할 때 질문은 이제 거의 반대처럼 보입니다. 왜 MG 분비를 위한 행동 제어된 근육 방출 메커니즘이 선택에 의해 선호되지 않았습니까?

우리의 결과는 잎을 베는 개미의 MG가 개미 일개미의 표피 표면에서 작동하는 단순한 예방 면역 시스템의 유사체로 기능할 수 있음을 시사합니다. 이 가설은 MG 분비가 일반적 기능과 특정 기능을 모두 갖고 있으며, 그 생산이 부분적으로 구성적이고 부분적으로 유도된다는 여기 제공된 증거를 기반으로 합니다. 수직 특이성과 유도성 축을 따라 면역 방어를 매핑하는 Schmid-Hempel & Ebert [32]의 프레임워크 다이어그램의 수정된 버전을 사용하여 아래에서 이 가설에 대해 논의할 것입니다(그림 4). 또한 MG 화학 및 기능에 대한 현재 이해도를 포함합니다. 아타 의 자매속인 잎 자르는 개미 아크로미르멕스, 그러나 몇 가지 주요 생활사 특성에서 다릅니다. 우리는 이 비유를 적절한 면역 체계와 함께 사용하는데, 이는 관련된 메커니즘과 대사 경로가 정상 면역 체계의 메커니즘과 대사 경로와 유사하거나 심지어 관련되어 있다고 주장하기 때문이 아니라 진화적 적응을 강조하는 일관된 개념적 틀에서 우리의 발견을 해석하는 데 도움이 되기 때문입니다. 이 곤충들.

그림 4. 일반적으로 확립된 면역계 기능과 흉막막 방어 사이의 유사성을 도식적으로 표현 아크로미르멕스 그리고 아타 잎을 자르는 개미, 출판된 연구에 대한 참조가 있는 곳에서.왼쪽 위의 사각형은 잎을 깎는 개미의 구성적 위생 기능을 갖는 특정 화학 물질에 대한 가설적 추론을 의미하며, 이 개미는 특정 효능에 대해 테스트해야 합니다.

(b) 잎을 베는 개미 흉막샘의 비특이적 방어 구성요소

그림 4의 왼쪽 아래 사각형은 가장 먼저 발견된 가장 기본적인 항균성 MG 기능을 요약한 것입니다[3]. 일반적인 항균 활성은 아마도 MG 분비물의 높은 산도(pH 2.5-4)에서 비롯됩니다[3,9,30]. 곰팡이 정원에서 이러한 산성도와 pH 감소 효과는 잎을 베는 개미에 대한 일련의 연구에서 잘 문서화되어 있으며[5,33], 아마도 MG 분비물에 풍부한 유기산이 존재하기 때문일 것입니다[19].

이 쿼드랫의 두 번째 구성 요소는 도전받지 않은 개미의 저장고에 있는 양이 아마도 영양과 나이의 함수로 다양하기는 하지만 [19] 일부 개미( 우리 연구에서 3%)는 결국 비어 있는 것으로 점수가 매겨진 저장소를 갖게 됩니다[3,17]. 따라서 양성 환경에서도 개미가 함께 일할 수 있는 분비물이 거의 항상 존재하며, 이러한 구성적 방어는 평균적으로 MG 저장소의 최대 보유 용량의 약 1/3에 해당합니다[17](그림 2).

세 번째 구성 요소는 저장소의 다소 큰 개구부를 통해 외부 환경으로 MG 분비를 직접 공급하는 것입니다[6]. 분비물의 방출을 제어하기 위한 자율적 또는 행동적으로 제어되는 근육의 결여[28]는 MG의 구성적이고 비특이적인 방어 구성요소를 나타냅니다.

(c) 유도된 비특이적 방어 요소

그림 4의 오른쪽 하단 사각형은 비특이적 방어를 위한 MG 분비의 적용이 유도될 수 있는 두 가지 알려진 메커니즘을 요약합니다. 첫 번째는 적극적인 그루밍입니다. 뒷다리 바로 위에 있는 MG 구멍의 위치는 분비물이 나오자 마자 다리를 움직여 분비물을 흡수할 수 있도록 합니다. MG 분비를 분산시키는 이러한 형태[22]는 특히 잎을 베는 개미가 진균 분생포자에 감염되었을 때 사용됩니다[21,23].

MG 그루밍의 빈도와 적용 대상은 아크로미르멕스 그리고 아타, 와 함께 아타 MG 그루밍 비율을 크게 높이고 그루밍 대상을 정원으로 확장합니다. 아크로미르멕스 훨씬 낮은 MG 그루밍 비율을 유지하고 주로 무리를 목표로 합니다[21]. 이는 다음과 일치합니다. 아타 MG 손질에 더 많이 의존하고 상호주의적인 방선균 박테리아에 의한 항생제 생산에 덜 의존하는 반면, 반대 조합이 적용되는 것으로 보입니다. 아크로미르멕스 [21] (§4 참조NS 자세한 사항은).

(d) 유도된 특정 방어 요소

그림 4의 오른쪽 위 사각형은 두 가지 알려진 메커니즘을 요약합니다. 아크로미르멕스 그리고 아타 도전 유형에 따라 MG 분비가 차등적으로 유도되는 것으로 보이는 잎 자르기 개미. 사실 그 A. 옥토스피노서스 작업자는 다음과 같은 직접적인 치명적인 곤충 병원체에 도전한 후에야 MG 분비의 양을 크게 증가시킵니다. B. 바시아나 그리고 엠. 브루네움 개미가 자신과 둥지 동료에 대한 위협 정도에 따라 병원체를 분류할 수 있음을 나타냅니다. 동일한 결과(그림 2)는 MG 분비의 양이 도전 후에 다소 증가했기 때문에 이 인식 과정이 전부 아니면 전무 반응이 아니라 연속체임을 시사합니다. 지. 비렌스 그리고 A. 니제르.

흥미롭게도 유도 특이성은 MG 분비의 효능 증가도 포함했으며 여기에서 반응은 일반적으로 다음을 제외한 모든 진균 감염에 대해 유사했습니다. 에스코보프시스, 이러한 과제 전반에 걸쳐 위협이 다양함에도 불구하고(그림 3). 이것은 MG 분비 반응이 면역계 기능과 유사하다는 것을 강조합니다. 왜냐하면 도전은 방어에 대한 전반적인 투자(림프구 참조)를 증가시키고 도전의 종류가 확인된 후 특정 방어 물질(항체 참조)의 생산을 유도하기 때문입니다[34 ]. 곰팡이 종들이 특정 곰팡이 분생포자에 의해 유도된 MG 분비물에 반응하는 방식에 차이가 있었는데(표 1), 이는 특정 위협을 표적으로 하기 위해 MG 분비물을 변경할 가능성이 있음을 시사합니다. 그러나 우리는 특정 MG 분비를 유도한 곰팡이 종과 분비물에 대한 해당 종의 감수성 사이에 일치하는 항목을 찾지 못했습니다(그림 3). 우리의 열변성 테스트와 이전 연구[30]에서 우리는 단백질/효소 화합물이 항진균 성분으로 중요하지 않을 것이라고 추론합니다. 따라서 감염 후 MG 분비를 더욱 강력하게 만드는 화합물의 정체는 아직 알려지지 않았지만 향후 연구의 흥미로운 대상이 될 것입니다.

우리의 현재 연구에서 얻은 특정 방어 반응은 Fernández-Marín이 얻은 것과 유사합니다. et al. [21,23], 그는 MG 그루밍 비율이 아타 콜롬비카 분생포자를 접종했을 때 증가했다. 메타리지움 그리고 에스코보프시스 그러나 불활성 활석 분말 제어에 의한 것은 아닙니다. 이 반응이 MG 분비의 양적 및/또는 질적 변화에 의해 매개되는지 여부는 알려져 있지 않지만, 최소한 이용 가능한 MG 분비의 양이 비례적으로 증가하는 경우에만 그루밍 속도의 증가가 의미가 있다고 추론하는 것이 합리적으로 보입니다. 사이에는 상당한 차이가 있습니다 아타 그리고 아크로미르멕스 전자의 MG 그루밍은 곰팡이 정원의 감염 조절을 위한 주요 기능을 가지고 있지만 후자에서는 그렇지 않습니다[21]. 이것은 다음과 일치합니다. 아크로미르멕스 제어하기 위해 외골격에 방선균 박테리아의 배양을 유지 에스코보프시스 감염, 반면 아타 MG 그루밍[21]을 통한 화학적 통제와 교환하여 이러한 형태의 생물학적 통제(대부분의 기초 개미가 소유[35])를 포기했습니다. 그러므로 놀라운 일이 아니다. 아타 유도 가능한 특정 MG 방어를 가지고 있습니다. 에스코보프시스 그리고 아크로미르멕스 하지 않습니다.

(e) 구성적이고 구체적인 방어 구성요소

그림 4의 왼쪽 위 사각형은 대체로 '블랙박스'를 나타내지만 이 방어 요소에 대한 충분한 증거가 있어 면역 체계 비유의 이러한 측면이 곰팡이가 자라는 개미에게도 중요할 가능성이 있다는 가설을 세울 수 있습니다[5,19 ]. 특정 구성적 방어로 인정될 가능성이 있는 MG 분비의 주요 화합물이 있습니다. 아타 그리고 아크로미르멕스 두 속의 MG 분비물에 다른 화합물이 존재함에도 불구하고 [6]. 의 주요 후보 화합물 아타 페닐아세트산은 총 MG 분비의 72~80%를 차지하지만 MG 분비에는 존재하지 않습니다. 아크로미르멕스. 하지만, 아크로미르멕스 MG 분비에는 인돌아세트산(IAA)이 주성분(총 분비의 24~25%)인 반면, 이 화합물은 MG 분비에서 미량으로 발견됩니다. 아타. 이러한 주요 구성 요소의 특정 목표를 밝히기 위해서는 추가 작업이 필요합니다. IAA의 역할은 이 화합물이 잘 알려진 식물 성장 호르몬이기 때문에 특히 흥미로운 것처럼 보이지만[36], 초기 테스트에서 곰팡이 분생포자 또는 균사를 억제하지 않는 것으로 나타났습니다[5].

MG 분비를 산성으로 만드는 화합물 외에도 잎을 베는 개미의 MG 분비에 정체를 알 수 없는 단백질 화합물의 상당 부분이 있다는 것이 반복적으로 발견되었습니다[3,18]. 그러나 우리의 비등 분석 결과는 그러한 단백질이 다른 곤충에서 발견되는 특정 기능을 갖지 않는 것으로 보입니다[37-39]. 이것은 잎 자르기 개미의 MG 분비물이 이 개미군에만 특정한 적응 특성의 조합을 가질 수 있음을 강조합니다.


행동 양식

연구 장소 및 종

페루에서는 Centro de Investigación y Capacitación Rio Los Amigos(“CICRA”, 12°34′S, 70°05′W 고도)의 여러 서식지에서 개미를 수집했습니다.

270m)는 Madre de Dios 강과 Los Amigos 강의 합류 지점에 위치한 생물학적 스테이션입니다. 역 주변은 로스 아미고스(Los Amigos) 보호 구역으로, 고지대 테라스와 범람원이 혼합된 146,000헥타르의 열대 우림이 대부분입니다. Los Amigos의 연간 강우량은 2,700~3,000mm이며, 강수량의 80% 이상이 10~4월 우기에 내립니다(Pitman 2008). 평균 월간 온도 범위는 21~26°C이고 습도는 평균 87%입니다(Pitman 2008). 캐나다에서는 Jokers Hill(“KSR”, 44°02′N, 79°32′W 고도)에 있는 Koffler Scientific Reserve에서 개미를 수집했습니다.

300m) 및 토론토 광역 지역의 다른 지역. 남부 온타리오의 연간 강수량은 평균 790mm이고 월 평균 기온은 1월 -6°C에서 7월 21°C입니다(Environment Canada, Canadian Climate Normals 1971–2000).

캘로우를 제외하고 우리는 생존 분석에 사용하기 위해 살아있는 일꾼(다형성 종에서만 미성년자), gynes 및 9개 개미 종의 처녀 수컷(표 1)을 수집했습니다. 개미는 실험실로 다시 가져와 플라스틱 용기에 보관하고 표준 인공 식이(Bhatkar and Whitcomb 1970)를 먹였으며 축축한 면화 조각을 통해 물을 주었습니다. 모든 개미는 수집 24시간 이내에 분석되었습니다. 페루에서는 대나무 줄기에서 수목개미를 손으로 채집했습니다(캄포노투스 미라빌리스 그리고 C. 롱기필리스) 그리고 myrmecophytic의 속이 빈 줄기에서 코르디아 노도사 나무 (알로메루스 octoarticulatus 그리고 미확인 및 아마도 설명되지 않은 종 아즈테카). 우리는 또한 식민지를 수집했습니다. 오돈토마쿠스 바우리 썩어가는 나무나 흙으로부터 캐나다에서 우리는 땅에 사는 개미 4종의 군체를 수집했습니다. 아파에노가스터 참조. 루디스 그리고 라시우스 참조. 근시 썩어가는 나무와 미르미카 루브라 그리고 브라키미르멕스 탈모 토양에서. 우리는 이 개미 종을 선택했습니다. 연구 당시에 알레이트를 생산하는 여러 군집이 있었기 때문입니다. 개미 계통에 걸쳐 무작위 표본이 아니지만 면역 관련 특성과 관련하여 다른 개미와 체계적으로 다르다고 생각할 이유가 없습니다. . 모든 식민지에는 일꾼과 적어도 하나의 늦은 성별(때로는 둘 다)이 있었습니다. 많은 개미 종에서 분할 성비가 발생하기 때문에 일부 식민지에는 주어진 시간에 gynes 또는 수컷만 포함될 수 있습니다(Meunier et al. 2008).

아과 둥지 유형 식민지 곰팡이의 개미, 방제 처리 평균 신체 길이, mm(복제)
노동자 가인즈 남성 노동자 가인즈 남성
페루
미르미시네 알로메루스 octoarticulatus 수목 6 36, 35 10, 10 22, 22 1.72 (12) 5.46 (7) 4.79 (6)
돌리코데리나에 아즈테카 특. 수목 2 11, 12 0, 0 9, 9 2.42 (15) 1.9 (16)
개미 캄포노투스 미라빌리스 수목 6 27, 27 9, 7 23, 23 5.92 (12) 12.25 (8) 5.99 (4)
개미 Camponotus longipilis 수목 4 14, 13 8, 8 10, 10 7.42 (7) 10.54 (1) 6.76 (3)
포네리나에 오돈토마쿠스 바우리 토양 4 26, 26 13, 12 4, 4 5.53 (17) 6.37 (4) 4.16 (6)
캐나다
미르미시네 아파에노가스터 참조. 루디스 토양 7 43, 39 37, 37 18, 16 3.29 (15) 5.17 (5) 3.54 (12)
개미 브라키미르멕스 탈모 토양 2 12, 12 11, 9 6, 6 1.05 (5) 2.99 (5) 1.47 (5)
개미 라시우스 참조. 근시 토양 2 12, 12 10, 10 12, 12 2.61 (12) 4.95 (5) 2.88 (21)
미르미시네 미르미카 루브라 NS NS 이국적인 종.
토양 2 30, 30 0, 0 26, 27 3.36 (15) 3.52 (17)

생존 분석

우리는 일반 곤충병원성 진균에 개미를 노출시켰습니다. 보베리아 바시아나200종 이상의 절지동물을 감염시키고 개미 면역에 대한 다른 연구에 사용되었습니다(Feng et al. 1994 Diehl and Junqueira 2001 Schmidt et al. 2011). 보베리아 바시아나 우리 현장에서는 살충제로 활발히 사용되지 않습니다(CICRA: M. Frederickson, pers. obs. KSR: A. Weis, pers. comm.). 우리는 어두운 환경에서 6.5% sabouraud dextrose 한천 플레이트에서 현탁액을 먼저 성장시켜 상업용 살충제 Botanigard ES(GHA 균주)에서 분생자를 추출했습니다. Botanigard ES의 다른 화학 물질에 의한 오염을 피하기 위해 이러한 초기 판의 분생자를 직접 사용하지 않았습니다. 대신, 우리는 이 분생자를 수집하고 새로운 판에서 성장시켰습니다. 이 2차 판에서 발생하는 분생자를 생존 분석에 사용했습니다. 우리는 계면활성제 Triton X-100[Sigma-Aldrich, Oakville, Ontario, Canada]의 0.05% 용액에 분생자를 현탁시켰다. 우리는 혈구계를 사용하여 분생자 밀도를 계산하고 현탁액을 1 x 10 7 분생포자/mL의 농도로 희석했습니다. 이것은 분생포자의 신선한 공급을 보장하기 위해 매일 수행되는 절차였습니다. 분생포자 현탁액을 6.5% sabouraud dextrose 한천 플레이트에 플레이팅하여 생존 가능한지 확인했습니다. 곰팡이 및 대조군 처리에서 각각 0.5 μL의 분생자 현탁액 또는 동일한 양의 0.05% 계면활성제 용액의 개미 흉부에만.

각 콜로니에서 수집한 일꾼과 염산염의 수는 사용 가능한 양에 따라 다릅니다. 우리는 곰팡이 및 통제 처리에 대해 각 카스트(즉, 노동자, 남성, 여성)의 대략 동일한 수를 사용했습니다(표 1). 2종의 경우, 아즈테카 특. 그리고 엠. 루브라, 우리는 산부인과를 수집할 수 없었습니다(표 1). 콜로니 내의 모든 개체는 동일한 곰팡이 현탁액에 노출되었고 동일한 현탁액이 동일한 날짜에 수집된 콜로니 및 종에 사용되었습니다. 우리는 각각의 곰팡이 처리 또는 방제 개미를 50mL 팔콘 튜브에 넣고 튜브를 주변 온도(페루,

18–33°C) 또는 환경 챔버(캐나다에서 L14:D10 라이트 사이클, 15–25°C). 개미들에게 표준 인공 사료를 먹였고(Bhatkar and Whitcomb 1970) 축축한 목화 조각을 통해 물을 제공했습니다. 우리는 14일 동안 매일 개미를 관찰했고, 이 기간에 개미가 발생하면 죽는 날을 기록했습니다. 개미가 죽은 후에는 매 튜브에서 제거하여 환경을 촉촉하게 유지하기 위해 축축한 면화 조각과 함께 2mL 미세원심분리 튜브에 넣었습니다. 그런 다음 우리는 7일 동안 매일 죽은 개미의 곰팡이 성장을 모니터링했습니다. 곰팡이 처리에서 죽은 개미의 95% 이상과 대조 처리에서 죽은 개미의 1%만이 B. 바시아나 균사는 7일 이내에 시체에서 자랍니다. 이는 치료 간 생존율의 차이가 원인임을 시사한다. B. 바시아나 노출. 총 445마리의 곰팡이 처리 개미와 434마리의 대조군 개미의 생존을 모니터링했습니다.

몸 사이즈

우리는 생존 분석에 사용된 개미와 다른 개체 집합에서 개미 몸 크기를 측정했지만 모두 같은 시간에 같은 장소에서 수집되었습니다. 디지털 마이크로미터가 장착된 Leica M205 해부현미경으로 각 개미의 머리, 중간체, 잎자루, 배의 최대 길이를 측정한 후 이를 합산하여 몸길이를 측정했습니다. 종당 카스트당 개체 수는 1에서 20까지 다양했습니다(표 1). 이러한 측정이 생존 분석에 사용된 개체에서 나온 것은 아니지만 분석에 사용된 개미와 크기 측정에 사용된 개미 사이에 신체 크기의 편향을 기대할 이유가 없습니다.

통계 분석

우리는 근로자, 여성 및 남성의 감수성의 편차를 평가했습니다. B. 바시아나 곰팡이 처리가 개미 사망률에 상당한 영향을 미치는 종에만 해당됩니다. 우리는 카스트, 처리 및 식민지를 주요 효과로 하는 Cox 비례 위험 모델을 사용하여 곰팡이 처리가 9종의 모든 종의 사망률에 독립적으로 유의한 영향을 미치는지 여부를 테스트했습니다. 우리는 곰팡이 처리가 아즈테카 특. 그리고 L. 니어크티쿠스 인류. 우리는 이 두 종에 대해 전체 모델과 카스트와 식민지(곰팡이 처리 제거)만 있는 모델 간의 우도비 테스트를 수행하여 이를 확인했습니다. 전체 모델은 데이터에 더 나은 적합성을 제공하지 않았습니다. 아즈테카 sp. (NS = 0.1564) 또는 L. 니어크티쿠스 (NS = 0.4039). 이러한 반응 부족은 두 종 모두에서 수컷의 높은 기준치 사망률(3.33일)에 크게 기인합니다. 아즈테카 특. 그리고 4일 L. 니어크티쿠스, 각각), 이는 진균 처리의 잠재적 효과 크기를 크게 제한합니다. 우리의 연구는 두 종에 대한 카스트 간의 감수성의 변화를 적절하게 평가할 수 없으므로 추가 분석에서 제외되었습니다.

나머지 7종(C. 미라빌리스, C. 롱기필리스, A. octoarticulatus, 오.바우리, 엠. 루브라, A. 루디스, 그리고 B. 데필리스), 생존 분석을 사용하여 14일에 중도절단된 Cox 비례 위험 모델을 사용하여 데이터를 분석했습니다. 치료, 카스트, 종은 주요 영향으로 포함되었으며 원산지(페루 또는 캐나다), 서식지의 식민지 및 둥지 유형(수목 또는 지상)은 무작위 요인으로 포함되었지만 생존에 대한 유의한 예측 변수는 아니어서 제외되었습니다. 최종 모델. 모든 3원 상호작용(치료 × 카스트 × 종)에 대한 회귀 계수는 전체 모델에서 유의하지 않았으므로 최종 모델(즉., 대우 × 카스트, 대우 × 종, 카스트 × 종). 로그 우도 비율 테스트는 3원 상호작용을 포함한 전체 모델이 2원 상호작용 항만 있는 모델과 비교하여 모델 적합도를 향상시키지 않았다는 것을 나타냅니다(NS = 0.122). 또한 치료를 주요 요인으로 하여 각 카스트에 대한 Kaplan-Meier 곡선을 만들었습니다. 우리의 주요 통계 모델과 달리 모든 종을 함께 풀링하지만 그럼에도 불구하고 결과에 대한 유용한 시각화를 제공합니다.

Cox 회귀의 계수에서 위험 비율(HR)을 계산했습니다. 위험비는 특정 시점에서 한 그룹이 다른 그룹에 비해 사망할 확률을 나타냅니다. 값이 1보다 크면 사망 위험이 높다는 것을 나타내고, 값이 1보다 작으면 그 반대를 나타냅니다. ≤0.05 수준에서 유의미한 회귀 계수만 사용합니다. 대조군 치료에서 근로자에 ​​대한 여성 또는 남성의 HR을 계산함으로써 기준 사망률이 카스트 간에 차이가 있는지 여부를 결정할 수 있습니다. 그러나 우리는 곰팡이 치료로 인한 사망률이 카스트에 따라 다른지 여부에 가장 관심이 있습니다. 이를 조사하기 위해 치료-HR(HR)을 계산했습니다.trt), 이는 각 카스트 및 종의 개별적으로 대조군에 대한 진균 처리 그룹의 HR이며 이는 카스트와 종 사이의 기준 치사율의 차이를 고려합니다. 그런 다음 HR 간에 비교할 수 있습니다.trt 값을 사용하여 종 내의 카스트 간에 차이가 있는지 여부를 결정합니다(Altman and Bland 2003). HR의 중요한 차이점trt 곰팡이 치료가 카스트에 다른 영향을 미치며 카스트 면역의 차이가 있음을 나타냅니다.

마지막으로 신체 크기와 면역력의 관계를 조사했다. 앞서 언급한 바와 같이, 신체 크기는 생존 분석에 사용된 것과 동일한 군체에서 수집된 다른 개미 세트에서 측정되었으므로 생존 분석에 직접 통합할 수 없습니다. 신체 크기가 면역의 예측 변수인지 조사하기 위해 Ln(HRtrt) 면역 능력의 대리인으로 사용됩니다. 평균 신체 크기, 카스트 및 종을 주요 효과로 사용하여 ANCOVA를 피팅하여 이것이 Ln(HRtrt). 통계적 검정력의 한계로 인해 모든 양방향 및 3방향 상호 작용을 설명하는 전체 모델을 만들 수 없었습니다. 대신 데이터를 두 개의 개별 모델에 맞춥니다. 모델 1: 종과의 보조인자로서 신체 크기 및 카스트의 주효과 및 상호작용 효과. 모델 2: 카스트를 보조인자로 하는 신체 크기 및 종의 주요 효과 및 상호 작용 효과. 그러나 후진 제거는 두 가지 모두에서 상호 작용 효과를 제거했습니다. 모델 1 그리고 모델 2. 로그 우도비 테스트는 신체 크기 x 카스트에서 상호 작용 효과가 없는 축소 모델을 선호했습니다(모델 1 NS = 0.475) 및 몸 크기 x 종 (모델 2 NS = 0.826). 우리는 이 축소된 모델의 결과를 보고합니다. 우리는 또한 Bonferroni 보정을 보고합니다. NS-HR 사용을 설명하는 가치trt 여러 테스트에서.

모든 분석에 대해 다운로드 가능한 패키지를 활용했습니다. 활착 그리고 ggplot2, 통계 소프트웨어에서 NS (R 개발 핵심 팀 RFFSC 2013 ).


상처는 왜 감염되는가?

상처는 깨끗하고 세균이 없을 때 가장 잘 치유됩니다. 일반적으로 많은 세균은 피부와 주변 환경에 무해하게 살고 있습니다. 일반적으로 세균은 문제를 일으키지 않고 피부나 코와 같은 부위에 살고 있습니다.

일반적으로 피부는 장벽 역할을 합니다. 피부가 부서지면 세균이 아래의 더 민감한 조직으로 퍼질 수 있습니다. 이것이 감염이 시작되는 방법입니다. 이것은 조직을 아프고 부어오르게 하고 치유 가능성을 낮춥니다. 열린 상처는 닫힌 상처보다 감염을 일으킬 가능성이 더 큽니다. 피부의 틈이 세균이 외부에서 내부로 이동하는 경로를 제공하기 때문입니다.

어떤 상황에서는 상처가 감염될 가능성이 더 높습니다. 여기에는 다음이 포함됩니다.

  • 제1형 또는 제2형 당뇨병이 있는 경우.
  • 상처의 원인이 된 물건이 더럽고 세균이 포함된 경우.
  • 상처가 사람이나 동물에게 물린 경우.
  • 상처에 여전히 '이물질'이 포함되어 있는 경우, 즉 부상의 원인이 되는 부분입니다. 예를 들어, 유리 조각, 나무 조각, 가시 등.
  • 상처의 크기와 깊이. 더 크거나 깊은 상처는 감염될 확률이 더 높습니다.
  • 상처에 들쭉날쭉 한 가장자리.
  • 수술 전에 적절한 예방 조치를 취하지 않은 경우.
  • 당신이 노인이라면. 피부는 나이가 들수록 잘 낫지 않습니다.
  • 매우 과체중인 경우.
  • 면역 체계가 정상적으로 작동하지 않는 경우. 예를 들어, 스테로이드 또는 화학 요법과 같은 약물을 복용 중이거나 HIV/AIDS에 걸린 경우입니다.

전 세계적으로 곤충 및 기타 절지동물의 의학적 용도는 모든 주요 곤충 그룹, 거미, 벌레 및 연체동물의 예를 제공하고 생리 활성 성분의 공급자로서의 잠재력에 대해 논의한 Meyer-Rochow[1]에 의해 검토되었습니다. 다양한 질병과 부상을 치료하기 위해 곤충(및 거미)을 사용하는 것은 오랜 전통을 가지고 있으며, 오랜 시간 동안 테스트를 거쳐 효과적이고 결과를 제공할 수 있습니다. 그러나 때때로 민간 요법의 "논리"는 "좋아요는 좋아하면 치료할 수 있게 하라"는 서명의 교리에 기반을 두었고 심리적 효과가 있을 경우 그 이상을 가졌습니다. 예를 들어, 변비의 경우를 치료하기 위해 쇠똥구리를 처방하여 살을 빼는 스틱 곤충은 털이 많은 독거미를 돕는 것으로 생각되었으며 탈모에는 올바른 치료법이었으며 Wuchereria bancrofti 기생충에 의해 유발된 팔다리가 부은 것과 유사한 뚱뚱한 땅벌레는 코끼리 증에 도움이 될 것으로 예상되었습니다 고통받는 사람. 인체의 일부, 동물 또는 기타 물체와 유사한 부분을 포함하는 유기체는 해당 부분, 동물 또는 물체와 유용한 관련성이 있다고 생각되었습니다. 예를 들어, 인간의 간을 닮았다고 알려진 메뚜기의 대퇴골은 멕시코 원주민에 의해 간 질환을 치료하는 데 사용되었습니다. [2] 이 교리는 전통 의학과 대체 의학 전반에 걸쳐 공통적이지만, 중국 전통 의학과 아유르베다와 같이 의학적 전통이 널리 받아들여지는 곳에서 가장 두드러지고, 아프리카의 일부 지역에서 더 흔한 지역 사회 및 가족 기반 의학에서는 덜 두드러집니다.

한의학 편집

한의학에는 한약, 침술, 마사지, 운동 및 식이 요법의 사용이 포함됩니다. 이는 동아시아 전역과 일부 동남아시아(예: 태국)에서 현대 의료의 전형적인 구성 요소입니다. 곤충은 중국 전통 의학의 한약 성분의 일부로 매우 일반적으로 포함되며, 곤충의 의학적 특성과 적용은 널리 받아들여지고 동의됩니다. 몇 가지 간단한 예는 다음과 같습니다.

중국 검은 산 개미, 폴리라키스 비치나, 만병통치약으로 작용하며 특히 노인들에게 널리 사용됩니다. 수명을 연장하고 노화를 방지하며 기를 보충하고 정력과 다산을 증가시킨다고 합니다. 개미의 의학적 특성에 대한 최근의 관심으로 인해 영국 연구자들은 추출물이 암과 싸우는 역할을 할 수 있는 가능성을 연구하게 되었습니다. [삼] [ 의료 인용 필요 ] 중국검은산개미 추출물은 일반적으로 와인과 혼합하여 섭취합니다.

인도와 아유르베다

Ayurveda는 고대 인도의 전통 치료법으로 인도에서 치료의 전형적인 구성 요소로서 서양 의학과 함께 거의 보편적으로 통합되었습니다. 아유르베다 의학이 종종 효과적이기는 하지만 용량이 일정하지 않을 수 있으며 때로는 독성 중금속으로 오염될 수 있습니다. [4] 따라야 할 몇 가지 간단한 예:

흰개미는 구체적이고 모호한 다양한 질병을 치료한다고 합니다. 일반적으로 마운드 또는 마운드의 일부를 파고 흰개미와 마운드의 건축적 구성요소를 함께 갈아서 페이스트로 만든 다음 해당 부위에 국소적으로 바르거나 더 드물게는 물과 혼합하여 소비합니다. [5] 이 치료법은 궤양, 류마티스 질환, 빈혈을 치료한다고 합니다. [4] 일반 진통제 및 건강 증진제로도 제안되었다. [4]

주로 먹이를 먹는 나비목, Jatropha Leaf Miner 자트로파, 의약 치료제이기도 한 주요 농업 해충의 한 예입니다. [5] 농업에 가장 큰 경제적 영향을 미치는 곤충의 형태이기도 한 유충을 수확하여 삶고 으깬 페이스트로 만들어 국부적으로 투여하며 수유를 유도하고 열을 내리며 위장관을 진정시킨다고 합니다. . [5]

아프리카 편집

중국이나 인도와 달리 아프리카의 전통 곤충 의학은 매우 다양합니다. 곤충이 어떤 질병의 치료제로 유용한지에 대한 주요 합의가 거의 없는 지역적입니다. [5] 대부분의 곤충 의약 치료는 대학 환경에서 가르치는 것이 아니라 지역 사회와 가족을 통해 전해지고 있습니다. 중국 전통 의학과 아유르베다가 때로는 더 나아가 대부분의 전통 의학 관행은 "치료자" 역할을 필요로 합니다. [5] 따라야 할 몇 가지 간단한 예:

메뚜기는 일반적으로 진미와 훌륭한 단백질 공급원으로 먹습니다. 그리고 의약 목적으로 소비됩니다. [5] 이 곤충은 일반적으로 채집하여 햇볕에 말린 다음 가루로 만듭니다. [5] 그런 다음 가루를 물과 재와 섞어 반죽으로 만든 다음 이마에 바르면 격렬한 두통의 통증을 완화할 수 있습니다. [5] 또한 두통 자체는 "치유자"가 고통받는 사람의 목덜미에 있는 피부 아래에 페이스트를 삽입함으로써 예방할 수 있습니다. [5]

흰개미는 인도에서와 마찬가지로 아프리카 일부에서도 사용됩니다. [4] 고분의 일부를 파서 끓여서 풀로 만든 다음 감염을 예방하기 위해 외부 상처에 바르거나 내부 출혈을 치료하는 데 사용합니다. [5] 흰개미는 의약품뿐만 아니라 의료기기로도 사용된다. "치료사"가 약을 피하로 삽입하기를 원하면 환자의 피부에 약을 바르고 흰개미를 흔들어 환자의 피부에 곤충을 놓습니다. [5] 흰개미가 물 때 하악골은 효과적으로 주사 장치 역할을 한다. [5]

미주

아메리카 대륙은 중국, 인도 또는 아프리카보다 서명 교리의 영향을 더 많이 받았으며, 아마도 유럽과의 식민지 역사 때문일 것입니다. 의학에서 곤충 사용의 대부분은 북미보다는 중미 및 남미 일부와 관련이 있으며 대부분은 원주민의 의료 기술을 기반으로 합니다. [2] 현재 곤충 약은 중국, 인도 또는 아프리카보다 훨씬 드물게 시행되지만 토착 인구가 많은 농촌 지역에서는 여전히 비교적 일반적입니다. [2] 따라야 할 몇 가지 예:

Chapulines 또는 메뚜기는 일반적으로 멕시코의 일부 지역에서 구운 지역 요리로 소비되지만 의약으로도 사용됩니다. [2] 이뇨작용을 하여 신장질환을 치료하고 부종을 가라앉히고 섭취 시 장질환의 통증을 완화시킨다고 한다. [2] 그러나 채풀린은 섭취 시 인간에게 전염될 수 있는 선충을 보유하는 것으로 알려져 있기 때문에 채플린 섭취와 관련된 몇 가지 위험이 있습니다.

아프리카의 흰개미와 마찬가지로 개미는 때때로 중앙 아메리카의 원주민에 의해 의약 장치로 사용되었습니다. [2] 육군 개미의 병사 캐스트는 마야인에 의해 수집되어 살아있는 봉합사로 사용되었습니다. [2] 이것은 개미를 휘젓고 개미가 물어뜯을 때 개미의 하악을 상처 가장자리까지 유지하는 것과 관련되어 있으며, 머리는 상처를 함께 잡고 있는 채로 흉부와 복부를 제거했습니다. [2] 개미의 침샘 분비물에는 항생 물질이 있는 것으로 알려져 있습니다. [2] 붉은 수확 개미의 독은 독침에 의해 생성되는 면역 반응을 통해 류머티즘, 관절염 및 소아마비를 치료하는 데 사용되었습니다. 개미가 통제된 방식으로 피해 지역을 쏘도록 허용하는 이 기술은 멕시코의 일부 건조한 시골 지역에서 여전히 사용됩니다. [2]

누에, 봄빅스 모리, 또한 스페인과 포르투갈에 의해 신대륙으로 옮겨진 후 중앙 아메리카에서 지역 음식과 의약 목적으로 일반적으로 소비되었습니다. [2] 미성숙한 것만 소비된다. 삶은 번데기는 졸음, 실어증, 기관지염, 폐렴, 경련, 출혈, 빈뇨를 치료하기 위해 먹었습니다. [2] 유충이 만들어내는 배설물을 먹어 혈액순환을 좋게 하고 콜레라(심한 구토와 설사) 증상을 완화시킨다. [2]

꿀벌 제품

꿀벌 제품은 스페인과 포르투갈이 식민지화할 때까지 꿀벌이 아메리카 대륙에 소개되지 않았음에도 불구하고 아시아, 유럽, 아프리카, 호주 및 아메리카 전역에서 약용으로 사용됩니다. 그들은 역사적으로나 현재까지 가장 일반적인 의료 곤충 제품입니다. [5]

꿀은 가장 자주 언급되는 의료용 꿀벌 재료입니다. 과도한 흉터 조직, 발진 및 화상을 치료하기 위해 피부에 적용할 수 있으며[6] 감염을 치료하기 위해 눈에 습포제로 적용할 수 있습니다. [4] 소화기 문제와 일반 건강 회복제로도 먹으며 머리 감기, 기침, 인후염, 후두염, 결핵, 폐 질환을 치료하는 데 가열하여 섭취할 수 있다. [2]

또한 아피톡신 또는 꿀벌 독을 직접 쏘면 관절염, 류머티즘, 다발성 신경염 및 천식을 완화할 수 있습니다. [2] 꿀벌이 채집하여 벌집 단열재 및 밀봉제로 사용하는 수지상의 밀랍 혼합물인 프로폴리스는 높은 호르몬 함량으로 인해 갱년기 여성이 자주 섭취하며 항생, 마취 및 항염 효과가 있다고 합니다. . [2] 로얄 젤리는 빈혈, 위장관 궤양, 동맥경화, 저혈압 및 고혈압, 성욕 억제에 사용됩니다. [2] 마지막으로 꿀벌 빵 또는 꿀벌 꽃가루는 일반적으로 건강 회복제로 먹으며 내부 및 외부 감염을 치료하는 데 도움이 된다고 합니다. [2] 이 모든 꿀벌 제품은 아직 FDA의 승인을 받은 제품이 없지만 특히 온라인과 건강 식품 매장에서 정기적으로 생산 및 판매되고 있습니다.

곤충은 거의 모든 대륙에서 치료를 위해 역사적으로 널리 사용되었지만 항생제의 혁명적 인 출현 이후 상대적으로 적은 의료 곤충학 연구가 수행되었습니다. 서구 문화에서 곤충에 대한 불편함과 함께 항생제에 대한 과도한 의존은 항생제 내성 감염의 증가가 새로운 자원을 탐색하기 위한 제약 연구를 촉발할 때까지 곤충 약리학 분야를 제한했습니다. 절지동물은 새로운 의약 화합물의 풍부하고 거의 탐사되지 않은 출처를 나타냅니다. [7]

구더기 치료

구더기 치료는 살아있는 소독된 파리 유충(구더기)을 연조직 상처에 의도적으로 도입하여 괴사 조직을 선택적으로 제거하는 것입니다. 이것은 감염을 예방하고 만성적으로 감염된 상처와 궤양의 치유를 가속화하는 데 도움이 됩니다. [8] 고대부터 군의관들은 며칠 동안 치료하지 않고 방치한 상처와 구더기가 들끓는 상처가 감염되지 않은 상처보다 낫는다는 사실을 알아냈습니다. [9] 구더기는 알란토인, 요소, 페닐아세트산, 페닐아세트알데히드, 탄산칼슘, 단백질 분해 효소 및 기타 여러 가지를 포함하여 미생물을 죽이는 여러 화학물질을 분비합니다. [10]

구더기는 마야족과 원주민 호주인들이 상처 치유에 사용했습니다. 더 최근에는 르네상스 유럽, 나폴레옹 전쟁, 미국 남북 전쟁, 1차 및 2차 세계 대전에서 사용되었습니다. [11] [12] 군사 의학에서 계속 사용됩니다. [13]

에이피테라피

Apitherapy는 꿀, 꽃가루, 꿀벌 빵, 프로 폴리스, 로얄 젤리 및 봉독과 같은 꿀벌 제품의 의료 사용입니다. 멜리틴이라고 하는 봉독의 주요 펩티드 중 하나는 류마티스 관절염 및 다발성 경화증 환자의 염증을 치료할 가능성이 있습니다. 멜리틴은 염증 유전자의 발현을 차단하여 부종과 통증을 감소시킵니다. 벌레에 직접 쏘이거나 근육 주사로 투여합니다. 꿀벌 제품은 다양한 항미생물 인자와 실험실 연구에서 입증되었으며 항생제 내성 박테리아, 췌장암 세포 및 기타 많은 감염성 미생물을 죽이는 것으로 나타났습니다. [14]

물집 딱정벌레와 스페인 파리

스페인 파리는 에메랄드빛 녹색 딱정벌레, 리타 베시카토리아, 물집 딱정벌레 가족 (Meloidae). 그것과 다른 그러한 종들은 전통적인 약국에서 제공하는 제제에 사용되었습니다. 곤충은 한때 최음제로 사용되었던 독성 수포제인 테르페노이드 칸타리딘의 공급원입니다. [15] [16]

피를 먹는 곤충

진드기, 말 파리, 모기와 같은 많은 피를 먹는 곤충은 먹이에 여러 생리 활성 화합물을 주입합니다. 이 곤충은 혈전 형성이나 혈전증을 예방하기 위해 수백 년 동안 동양 의학의 개업에 의해 사용되었습니다. [17] 그러나 현대 의학 연구는 최근에야 혈액을 먹이는 곤충 타액의 약물 개발 가능성을 조사하기 시작했습니다. 혈액 공급 곤충의 타액에 있는 이러한 화합물은 상처 주변의 혈소판 응고를 방지하고 숙주의 면역 반응에 대한 보호를 제공하여 혈액 공급의 용이성을 증가시킬 수 있습니다. 현재 1280개 이상의 서로 다른 단백질 패밀리가 혈액 공급 유기체의 타액과 관련되어 있습니다. [18] 이 다양한 화합물에는 다음이 포함될 수 있습니다. [14] [19]

  • 혈소판 응집 억제제, ADP, 아라키돈산, 트롬빈 ​​및 PAF.
  • 항응고제
  • 혈관 확장제
  • 혈관수축제
  • 항히스타민제
  • 나트륨 채널 차단제
  • 보체 억제제
  • 모공 형성제
  • 혈관신생 억제제
  • 마취제
  • AMP 및 미생물 패턴 인식 분자.
  • 기생충 증강제/활성화제

현재, 진드기의 침샘에서 유래한 새로운 재조합 조직 인자 경로 억제제(TFPI)인 진드기 항응고 펩티드(TAP) 및 익솔라리스(Ixolaris)의 치료 특성에 대한 조사로 일부 예비 진전이 이루어졌습니다. Ixodes 견갑골. 또한, 조직 인자 억제제인 ​​익솔라리스(Ixolaris)는 교모세포종 모델에서 원발성 종양 성장 및 혈관신생을 차단하는 것으로 나타났습니다. [21] 항응고제나 면역 조절제로 사용하기 위한 이러한 화합물의 강력한 잠재력에도 불구하고, 흡혈 곤충의 타액에서 개발된 현대 의약품은 현재 시장에 나와 있지 않습니다. [14]

식물과 곤충과 마찬가지로 거미류도 수천 년 동안 전통적인 의료 행위에 사용되었습니다. 최근 천연 생리 활성 인자에 대한 과학적 연구가 증가하면서 많은 동물의 독 성분에 대한 새로운 관심이 생겼습니다. 1993년에 마가톡신은 독에서 합성되었습니다. Centruroides 마가리타투스 중앙 아메리카 나무 껍질 전갈. 전압 의존적 칼륨 채널을 선택적으로 억제하는 펩타이드입니다. 머크에서 특허를 받은 이 제품은 우회 이식 실패의 일반적인 원인인 신생내막 증식을 예방할 수 있는 잠재력이 있습니다. [22]

거미류 방어 화합물의 의학적 용도 외에도, 인대 생성을 위한 스캐폴딩으로 거미줄의 합성 및 사용에 대한 많은 연구가 최근에 이루어졌습니다. 거미줄은 알려진 천연 섬유 중 가장 강력하고 동물에서 면역 반응을 거의 유발하지 않기 때문에 의료용 피부 이식편 또는 인대 이식의 합성에 이상적인 재료입니다. 거미줄은 신경이나 눈을 꿰매어 흉터를 거의 남기지 않고 치료할 수 있는 미세한 봉합사를 만드는 데 사용할 수도 있습니다. 거미줄의 의학적 사용은 새로운 아이디어가 아닙니다. 거미줄은 감염과 싸우고 상처를 치료하기 위해 수천 년 동안 사용되었습니다. 유전자 변형 염소 우유에서 거미줄의 산업적 수량과 품질을 생산하기 위한 노력이 진행 중입니다. [23] [24]

정신 활성 전갈

최근 뉴스 보고서[25]는 전갈을 향정신성 목적으로 사용하는 것이 아시아에서 인기를 얻고 있다고 주장합니다. 아프가니스탄의 헤로인 중독자들은 말린 전갈을 피우거나 헤로인을 구할 수 없을 때 전갈에 쏘인 것으로 알려져 있습니다. 보고에 따르면 전갈을 향정신성 약물로 사용하면 헤로인보다 강하거나 더 강하다고 합니다. 그러나 전갈 독소 사용의 장기적인 영향에 대한 정보는 거의 없습니다. [26] '전갈 쏘는 열풍'은 인도에서 청소년들이 이용할 수 있는 다른 약물과 알코올의 가용성이 감소함에 따라 증가했습니다. [27] 젊은 사람들은 몇 분 동안 극심한 고통을 겪은 후 6-8시간 동안 웰빙을 느끼게 하는 전갈에 쏘인 것을 구입할 수 있는 고속도로로 몰려들고 있다고 합니다. [28]


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단원 요약

균류는 4억 5천만 년 이상 전에 육지에 나타난 진핵 생물이지만 훨씬 더 큰 진화 역사를 가지고 있습니다. 그들은 종속 영양 생물이며 엽록소와 같은 광합성 색소나 엽록체와 같은 소기관을 포함하지 않습니다.부패하고 죽은 물질을 먹고 사는 균류를 사프로브(saprobe)라고 합니다. 곰팡이는 필수 요소를 환경으로 방출하는 중요한 분해자입니다. 외효소라고 하는 외부 효소는 엽상체라고 하는 균류의 몸에 흡수된 영양소를 소화합니다. 키틴으로 만들어진 두꺼운 세포벽이 세포를 둘러싸고 있습니다. 진균은 효모처럼 단세포일 수도 있고 종종 곰팡이로 설명되는 균사체라고 하는 필라멘트 네트워크를 발달시킬 수도 있습니다. 대부분의 종은 무성 생식 주기와 유성 생식 주기로 번식합니다. 한 균류 그룹에서는 성주기가 확인되지 않았습니다. 유성생식에는 원형질혼합(세포질 융합)과 핵융합(핵 융합)이 포함됩니다. 이러한 과정에 따라 감수분열은 반수체 포자를 생성합니다.

24.2 균류의 분류

chytridiomycota (chytrids)는 곰팡이의 가장 조상 그룹으로 간주됩니다. 그들은 대부분 수생 생물이며 그들의 배우자는 편모가 있는 것으로 알려진 유일한 곰팡이 세포입니다. 그들은 유성 포자 및 유성 포자를 유성 포자라고합니다. 접합균(접합 진균)은 핵이 많은 비격막 균사를 생산합니다. 그들의 균사는 유성 생식 동안 융합하여 접합포자낭에서 접합포자를 생성합니다. 자낭균(낭균)은 유성생식 중에 자낭이라고 하는 주머니에 포자를 형성합니다. 무성 생식은 그들의 가장 흔한 생식 형태입니다. 담자균류(곤봉균류)에서는 유성기가 우세하여 포자가 형성되는 곤봉 모양 담자를 포함하는 화려한 자실체가 생성됩니다. 가장 친숙한 버섯이 이 부문에 속합니다. 알려진 성주기가 없는 균류는 원래 "형문" Deuteromycota로 분류되었지만 대부분은 Ascomycota 및 Basidiomycota와의 비교 분자 분석에 의해 분류되었습니다. 사구체는 식물의 뿌리와 긴밀한 결합(균근이라고 함)을 형성합니다.

24.3 곰팡이의 생태

균류는 지구상의 거의 모든 환경을 식민지화했지만 썩어가는 물질이 공급되는 시원하고 어둡고 습한 장소에서 자주 발견됩니다. 곰팡이는 유기물을 분해하는 사프로브입니다. 많은 성공적인 상호 관계에는 곰팡이와 다른 유기체가 관련됩니다. 많은 균류는 식물의 뿌리와 복잡한 균근 관계를 형성합니다. 일부 개미는 식량 공급으로 곰팡이를 재배합니다. 지의류는 곰팡이와 광합성 유기체, 일반적으로 조류 또는 시아노박테리움 사이의 공생 관계입니다. 광합성 유기체는 저장된 탄수화물에서 에너지를 제공하고 곰팡이는 미네랄과 보호를 제공합니다. 곰팡이를 먹는 일부 동물은 포자를 장거리로 퍼뜨리는 데 도움이 됩니다.

24.4 곰팡이 기생충과 병원체

곰팡이는 식물 및 동물과 기생 관계를 형성합니다. 곰팡이 질병은 저장 중에 농작물을 황폐화시키고 음식을 망칠 수 있습니다. 곰팡이에 의해 생성된 화합물은 인간과 다른 동물에게 유독할 수 있습니다. 진균은 진균에 의한 감염입니다. 표재성 진균은 피부에 영향을 미치는 반면 전신 진균은 몸을 통해 퍼집니다. 진균 감염은 숙주와 마찬가지로 진핵생물이고 분류학적으로 Kingdom Animalia와 밀접하게 관련되어 있기 때문에 치료하기 어렵습니다.

24.5 인간 생활에서 곰팡이의 중요성

곰팡이는 일상 생활에 중요합니다. 곰팡이는 대부분의 생태계에서 중요한 분해자입니다. 균근 균류는 대부분의 식물의 성장에 필수적입니다. 식품으로서의 균류는 버섯의 형태로 인간의 영양에 중요한 역할을 하며, 빵, 치즈, 알코올 음료 및 기타 다양한 식품 제조 시 발효제 역할을 합니다. 곰팡이의 2차 대사산물은 항생제, 항응고제와 같은 의약품으로 사용됩니다. 균류는 진핵생물 유전학 및 대사 연구를 위한 모델 유기체입니다.


접촉 질병

접촉성 질병은 감염된 사람이 감염되지 않은 사람과 직접 신체 접촉을 하고 미생물이 한 사람에게서 다른 사람으로 전염될 때 전염됩니다. 접촉성 질병은 감염된 사람의 환경이나 개인 물품과의 간접적인 접촉을 통해서도 퍼질 수 있습니다. 상처 배액 또는 신체의 기타 분비물의 존재는 전염 및 환경 오염의 위험이 증가할 가능성이 있음을 시사합니다. 장벽을 만드는 예방 조치와 환경 또는 개인 소지품의 미생물을 감소 또는 제거하는 절차는 직접 접촉 질병의 전파를 차단하는 기초를 형성합니다.


비디오 보기: კაროჩე რწყილი და ჭიანჭველას ზღაპარია რა ;დდდდ (팔월 2022).