정보

포식자와 먹이의 생애주기 동기화 전제

포식자와 먹이의 생애주기 동기화 전제



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

주기적 매미의 13/17년 수명 주기에 대한 포식자 포만 가설에 대해 읽으면서 그 전제에 대해 궁금해하기 시작했습니다. 그건 그렇고, 나는 소수 생명주기 뒤에 있는 수학을 이해합니다. 13과 17에서 소수는 자기 자신과 1로만 나눌 수 있으므로 가능한 한 적은 수의 약수를 가집니다. 그러나 내 질문은 포식자가 처음에 먹이의 수명 주기의 제수와 자신의 수명 주기를 동기화하려는 이유에 대한 전제에 관한 것입니다.

포식자에게 정해진 수명 주기가 있지만 개체가 주어진 시간에 해당 수명 주기 내에서 발달과 관련하여 고르게 분포되어 있는 경우(예: 주어진 시간에 대략 짝수 정도의 성숙한 포식자와 미성숙한 포식자가 있을 수 있음), 수명 주기가 달라지나요? 여기서 나는 매미를 먹는 것이 포식자의 특정 발달 단계에 가장 유익하다고 가정하고 있습니다. 이것이 이 동기화에 이점이 있는 이유를 생각할 수 있는 유일한 이유입니다. 그건 그렇고, 이 가설과 관련하여 이것이 올바른 가정입니까?

분명히 하자면, 제 주요 질문은 포식자와 먹이 사이의 라이프 사이클 동기화가 포식자가 모두 동일한 라이프 사이클 단계를 동시에 거치지 않는 경우에 중요한 이유입니다.

편집하다: 훨씬 더 명확하게, 나는 먹이(내 예에서는 매미)와 수명 주기를 동기화하는 포식자에게 어떤 이점이 있는지 묻고 있습니다.

내 참조: Wikipedia에서는 다음과 같이 말합니다. *큰 소수의 출현 기간(13년 및 17년)은 잠재적인 포식자가 자신의 세대를 제수에 동기화하여 주기적으로 인구 증가를 받을 가능성을 제거하기 위해 채택된 포식자 회피 전략이라는 가설이 있었습니다. 매미 출현 기간. Goles, E.; Schulz, O.; Markus, M. (2001). "포식자-피식자 모델에서 주기의 소수 선택". 복잡성 6(4): 33-38. doi:10.1002/cplx.1040.

나는 "자신의 세대를 제수에 동기화하는 ... "을 수명주기의 길이를 동기화하는 것으로 해석했습니다. 다른 해석을 듣게 되어 기쁩니다.


새로운 답변, user2686410의 첫 번째 댓글과 질문에 대한 후속 편집을 기반으로 합니다.

나는 "자신의 세대를 제수에 동기화하는 ... "을 수명주기의 길이를 동기화하는 것으로 해석했습니다. 다른 해석을 듣게 되어 기쁩니다.

첫째, Goles et al. (2001)은 매미의 생활주기 진화와 관련된 가설을 테스트하지 않는 것 같습니다. 그 자체로. 그들의 전반적인 목표는 생물학적 기반 모델을 사용하여 수치 이론에서 소수의 생성을 탐구하는 것이었을 수 있습니다. 예를 들어, 그들이 진술한 초록에서,

이 모델은 생물학과 정수론이라는 두 가지 겉보기에는 관련이 없어 보이는 분야의 만남을 나타냅니다. 후자에 대한 제한은 임의적으로 큰 소수의 진화 생성기를 제공합니다.

토론이 끝날 때 그들은 다음과 같이 씁니다.

여기에 제시된 방법보다 더 빠른 소수 검출을 위한 전통적인 방법(예: Ref. 23 참조)이 있지만, 생물학적 모델을 사용하여 소수 생성을 수행할 수 있다는 점은 주목할 만합니다.

귀하의 질문을 보다 직접적으로 다루기 위해 그리고 제가 그들의 모델을 이해한다면 Goles et al. (2001) 포식자와 먹이의 생활 주기가 함께 진화하는 것처럼 보이지만 이것이 항상 명확한 것은 아닙니다.

우리는 이제 주기 Y'로 돌연변이하는 먹이를 상주 먹이(주기 길이 Y)와 비교합니다. 일정한 X. 유사하게, 돌연변이 주기 X'를 상주 주기 X와 비교합니다. 일정한 Y(Goles et al. 2001, pg. 34, 강조 추가).

여기에서 그들은 하나(포식자 또는 먹이)의 수명 주기가 변경될 수 있는 반면 다른 하나(먹이 또는 포식자)는 일정하게 유지된다고 말하는 것 같습니다. 수명 주기는 공진화하지 않습니다. 후속 공식과 진술은 포식자 사이의 상호 작용 효과를 암시합니다. 그리고 먹이 생활주기. (솔직히 그들의 글은 나에게 다소 모호하고 수학 용어를 모두 정의하지 않아 모델의 논리를 따르기가 어렵습니다.)

그럼에도 불구하고, 아래 그림에 표시된 초기 모델의 결과는 먹이가 17년 주기로 수렴하는 반면 포식자는 4년 주기로 수렴함을 보여줍니다. 11, 19, 23과 같은 다른 소수는 유사한 진화 확률을 가졌지만 다소 더 복잡한 모델은 13년과 17년 주기로 수렴하는 경향이 있습니다.

Goles et al. (2001)은 논문의 서두에서 매미의 수명 주기와 일치하는 주기적인 주기를 가진 포식자에 대한 증거가 없음을 인정합니다. 이것은 일반적인 생태학적 관찰과 일치할 것입니다. 대부분의 포식자는 여러 먹이를 먹습니다. 고도로 전문화된 포식자는 먹이원이 멸종하면 멸종에 더 취약할 것입니다.

Tanaka et al.에 의해 개발된 또 다른 수치 모델. (2009) 매미의 수명 주기 진화를 명시적으로 탐색하기 위해 포식자 수명 주기를 전혀 포함하지 않습니다. 그들의 결과는 수명 주기의 가능한 범위를 10년에서 20년 사이로 제한했지만 여전히 13년 및 17년 수명 주기로 수렴합니다. 따라서 포식자 포식 가설이 작동하기 위해 포식자가 먹이 생활 주기와 일치하는 생활 주기를 진화시킬 필요는 없는 것 같습니다. 물론 이것은 매미가 수명 주기를 수반하는 포식자가 없는 것으로 보인다는 실제 관찰과 일치합니다.

원래 답변, 가볍게 편집됨

매미의 경우 포식자가 아니라 먹이입니다. 그들은 수명주기를 포식자와 동기화하지 않습니다 (내가 귀하의 전체 질문을 올바르게 해석하는 경우). 주장은 매미가 생존을 극대화하기 위해 동기화된 수명 주기를 진화했다는 것입니다. 매우 짧은 시간 내에 많은 수의 개체가 출현함으로써 매우 높은 밀도는 포식자(새, 작은 설치류 등)가 포만감을 느끼기 때문에 대부분의 개체가 번식하기에 충분히 오래 살 수 있음을 의미합니다(Williams and Simon 1995 참조). 검토 및 초기 문헌에 대한 포인터). 매미의 일부 포식자는 항상 존재하므로 매미가 특정 포식자와 동기화되지 않습니다.

Goles et al. (2001)은 그러한 수명 주기가 소수에 수렴하는 경향이 있다고 주장하기 위해 수치 모델을 사용했습니다. (위의 업데이트에서 논의된 바와 같이)

Tanaka et al. (2009)는 최근 다시 수치 모델을 사용하여 매미의 소수 기반 수명 주기가 Allee 효과의 결과로 진화했다고 주장했습니다. Allee 효과는 기본적으로 인구 내 개인의 적합성과 인구 규모 또는 밀도 사이에 긍정적인 연관성이 있음을 나타냅니다. 일정 크기 이하에서는 개체군이 생존할 수 없으며 멸종 위기에 놓입니다. Tanaka et al. Allee 효과는 다양한 환경 매개변수에서 프라임 기반 수명 주기를 초래한다고 주장합니다. 그들은 또한 대체 수명 주기의 유지가 다른 수명 주기 타이밍을 가진 그룹 간의 교잡을 최소화한다고 주장합니다.

매미 수명 주기의 진화를 이해하기 위해 정말로 남아 있는 것처럼 보이는 것은 타이밍과 관련된 유전적 메커니즘을 푸는 것입니다.

인용된 문헌

Goles, E. et al. 2001. 포식자-피식자 모델에서 주기의 소수 선택. 복잡성 6: 33-38.

Tanaka, Y. et al. 2009. 주기적인 매미의 소수 주기 선택에서 Allee 효과. 미국 국립 과학 아카데미 106 회보: 8975-8979.

윌리엄스, K.S. 및 C. 사이먼. 1995. 주기적 매미의 생태, 행동 및 진화. 곤충학 40의 연례 검토: 269-295.


Mike Taylor의 답변은 잘 조사되었으며 도움이 될 수 있는 다음 사고 실험에 영감을 주었습니다.

성숙에 도달하는 데 몇 년(예: 5년)이 걸리는 매미의 포식자를 상상해 보십시오. 이 포식자의 개체군은 적어도 처음에는 수명 주기의 모든 단계에 걸쳐 고르게 분포되어 있습니다.

1년에 매미가 분출하고 이 육식 동물 종의 모든 구성원은 한두 달 동안 믿을 수 없을 정도로 잘 먹습니다. 이 먹이 과잉의 영향이 모든 연령대의 포식 동물에 고르게 퍼지지 않으면 한 연령대 또는 다른 연령대에 적합성 이점이 있습니다. 아마도 어린 아이들은 더 빨리 자라거나 늙은 아이들은 먹는 대신 짝을 찾는 데 더 많은 시간을 할애합니다. 포식자 종의 모든 구성원에 걸쳐 있지 않은 한 (둘 다일 수도 있음) 중요하지 않습니다.

이제 5년 후의 다음 세대를 살펴보십시오. 먹이 과잉의 효과도 여기에서 느껴집니다(더 많은 부모-> 더 많은 자녀, 더 큰 부모-> 더 강한 자녀 등). 매미 주기가 5년 또는 10년이면 매미 분출과 일치하는 모든 포식자 세대(또는 다른 모든 세대)는 체력/인구 충돌을 얻습니다. 많은 반복 후에, 매미 분출로부터 최대한의 이익을 얻기 위해 제 시간에 성숙하거나 산란하는 포식자의 연령 그룹이 지배적입니다. 고르게 분포된 연령 범위 대신에, 매미에게 나쁜 소식인 매미 분출로부터 최적의 이익을 얻기 위해 동기화된 대규모 포식 동물 종의 그룹을 얻게 됩니다.

포식자의 수명 주기 길이를 조절하는 것은 성적 성숙까지의 시간 또는 생성 시간입니다. 이것이 매미 동면 시간의 요인이라면 주기가 발달하여 매미가 곤경에 처하게 됩니다. 매미가 큰 소수를 사용하는 경우 일치하는 포식자 세대 간의 매미 세대 수가 매우 많습니다. (5년 포식자 주기와 17년 매미 주기는 85년에 한 번만 겹칩니다.) 주기에서 최적의 혜택을 받는 모든 포식자 세대에 대해 17년은 혜택 없이 살아야 합니다.

일반적으로 성적 성숙에 도달하는 데 오랜 시간이 걸린다는 것은 포식자 종에게 나쁜 소식이므로(다른 모든 조건은 동일), 내가 아는 한 어떤 종도 매미와 세대를 동기화하도록 진화하지 않았습니다.


추상적 인

포식성 선충은 토양 생태계에서 식물 기생 선충 및 기타 토양 생물군의 개체군을 유지하는 데 중요한 역할을 합니다. 섭식 장치와 섭식 방법에 따라 포식성 선충은 4가지 주요 그룹으로 분류할 수 있습니다. ., 모노키드, 디플로가스테리드, 도릴레이미드 및 아펠렌키드. 이 검토는 이러한 그룹의 약탈적 속성을 조사합니다. 생물학적 방제 잠재력, 효능에 영향을 미치는 요인, 생물학, 포식성 선충의 배양 및 생존도 여기에서 논의됩니다. 저자들은 포식성 선충에 대한 연구 현황을 분석했습니다. 비교 식물기생선충과 곤충병원성 선충에 대해 연구하고, 식물기생선충에 대한 활용을 위한 향후 과제를 제시하였다.


포식자와 먹이의 생애주기 동기화 전제 - 생물학

포식은 포식자 신호, 반포식자 반응 및 사망률에 대한 인식을 포함하여 포식 과정 전반에 걸쳐 다양한 생태 및 진화적 효과로 이동을 형성합니다.

이민자들은 사회 정보와 학습을 사용하여 철새 환경 전반에 걸쳐 다양하고 익숙하지 않은 포식자 신호의 도전을 극복합니다.

이주에 대한 에너지 수요는 포식자 대응을 제한할 수 있지만 제약은 종종 상황에 따라 다르며 일부 이주자가 크고 효과적인 대응을 보이는 것을 막지는 못합니다.

이주는 먹이를 포식자에게 취약하게 만들지만 이주자는 삶의 역사 및 포식자 대응을 포함하여 위험과 보상의 균형을 맞추기 위해 다양한 전략을 사용합니다.

인간은 보전 및 관리 계획에서 고려해야 하는 포식 경관을 변경하여 이동 인구에 간접적으로 해를 끼칠 수 있습니다.

철새 먹이는 수명 주기 전반에 걸쳐 공간적으로 가변적인 포식을 경험합니다. 그들은 위험에 대한 인식, 포식자 반응 및 그에 따른 사망률에 영향을 미치는 이 포식 환경을 탐색하는 데 고유한 문제에 직면합니다. 이주하는 동안 다양하고 생소한 포식자 신호는 위험에 대한 정확한 인식을 제한할 수 있으며 이주자는 종종 사회적 정보와 보상 학습에 의존합니다. 이주에 대한 에너지 수요는 종종 상황에 따른 패턴을 통해 반포식자 반응을 제한합니다. 이주가 사망률을 증가시킬 수 있지만 이주자는 삶의 역사 및 포식자 대응을 포함하여 위험과 보상의 균형을 맞추기 위해 다양한 전략을 사용합니다. 인간은 우주를 가로질러 이동하는 먹이와 자주 상호 작용하고 사망률 위험과 반포식자 반응을 모두 변경합니다.


소속

독일 올덴부르크 소재 올덴부르크 대학교 해양 환경 화학 및 생물학 연구소 ICBM

헬름홀츠 기능성 해양 생물다양성 연구소, 올덴부르크 대학교(HIFMB), 올덴부르크, 독일

독일 포츠담 포츠담대학교 물리천문연구소

독일 포츠담대학교 포츠담대학교 생태 및 생태계 모델링학과

건트램 웨이토프 & 우르술라 개드케

베를린-브란덴부르크 첨단 생물다양성 연구 연구소, 베를린, 독일

건트램 웨이토프 & 우르술라 개드케

캐나다 퀘벡 몬트리올 McGill University 생물학과

PubMed Google Scholar에서 이 저자를 검색할 수도 있습니다.

PubMed Google Scholar에서 이 저자를 검색할 수도 있습니다.

PubMed Google Scholar에서 이 저자를 검색할 수도 있습니다.

PubMed Google Scholar에서 이 저자를 검색할 수도 있습니다.

PubMed Google Scholar에서 이 저자를 검색할 수도 있습니다.

기여

B.B., G.F.F., G.W. 그리고 U.G. 연구 설계, L.R., G.F.F. 그리고 G.W. 실험을 수행, B.B. 및 L.R. 수치 시뮬레이션 및 데이터 분석 수행, B.B. 및 G.F.F. 논문을 썼다. 모든 저자는 결과에 대해 논의하고 원고에 대해 논평했습니다.

교신 저자


작가 정보

현재 주소: Seed-x., Magshimim, 이스라엘

소속

식물 병리학 및 미생물학과, 농업, 식품 및 환경 학부, 예루살렘 히브리 대학교, 76100, Rehovot, Israel

Rajesh Sathyamoorthy, Yuval Kushmaro, Or Rotem, Ofra Matan 및 Edouard Jurkevitch

미국 뉴저지주 뉴어크 Rutgers 치과대학 구강생물학과

Bio-statistical Unit, Gertner Institute for Epidemiology and Health Policy Research, Chaim Sheba Medical Center, Tel Hashomer, Israel


결과

독점적 인 식단에 대한 성장 히알렐라 몬테주마

70%의 동화 효율로, 이자형. 몬테주마 전체 수명에 걸쳐 음의 에너지 예산을 가지며 결코 긍정적인 성장을 보이지 않습니다. 그러나 동화 효율이 75~90%인 시뮬레이션에서는 효율이 5% 증가할 때마다 최종 바이오매스가 최소 322mg 증가했습니다(표 1).

채집 성공 감소

채집 효율성이 25% 이상 감소하면 항상 예상되는 죽음이 초래되었습니다. 이자형. 몬테주마 수명 주기에서 스트레스 기간이 발생한 시기와 상관없이(표 2). 죽음은 성장이 없었거나(예: 새끼가 먹이를 찾는 스트레스에 즉시 노출되었을 때) 또는 초기 바이오매스의 50% 이상 성장하지 못한 결과였습니다. 그러나 부화 후 2개월 이내에 스트레스를 가하면 새끼는 항상 생존에 실패하였다(Table 2).

식단에 대체 먹이 유형 추가

만약에 이자형. 몬테주마 적은 수의 oligochaetes를 소비하고 증가된 순 에너지 증가는 더 높은 최대 바이오매스(12개월 동안 1577mg)를 가져왔습니다(표 3). 식이 요법에 올리고케트를 추가하면 먹이를 찾는 효율성 감소로 인한 에너지 부족도 보상됩니다. 시간. 몬테주마. 감소된 수렵 효율의 영향은 어린 연령에서 덜 두드러졌습니다. 이자형. 몬테주마 oligochaetes의 추가가 더 작은 거머리의 에너지 예산에 제공한 총 동화 에너지에 더 큰 영향을 미치기 때문입니다(표 3).

다양한 활성 채집 시간의 효과

1시간 동안 채집 활동을 증가시키면 바이오매스가 38·4% 감소했습니다. 이자형. 몬테주마 1일 4시간 동안 먹인 거머리와 비교(표 4). 그러나 수렵 활동을 1시간 감소시키면 최종 바이오매스가 60·8% 증가했습니다.

언제 이자형. 몬테주마 다른 관련 erpobdellids와 같이 기회주의적 저서 채집 모드를 활용하도록 수정되어 이 채집 방식에 대해 더 높은 활성 채집 비용과 낮은 채집 효율성이 발생합니다. 이자형. 몬테주마 365일 후에 단지 197mg의 바이오매스를 달성했습니다(표 4).


추상적 인

기후 변화는 지구 전역의 유기체에서 생활주기 이벤트의 계절적 타이밍을 변경하고 있지만 변화의 크기는 분류군에 따라 종종 다릅니다[Thackeray SJ, et al. (2016) 자연 535:241-245]. 이로 인해 종 간의 시간적 관계가 변경되어 상호 작용의 강도가 변경될 수 있습니다. 많은 연구에서 공진화 종들이 동기화되지 않을 때 어떤 일이 일어나는지 탐구했지만, 기후에 의해 유발된 동기화의 효과를 문서화한 연구는 사실상 없었습니다. 이는 종 간의 시간적 장벽을 제거하고 새로운 상호작용을 생성할 수 있습니다. 우리는 포식자 코디악 불곰(우르수스 아크토스 미덴도르피), 주요 영양 자원인 홍연어(온코린쿠스 네르카) 및 레드 엘더베리(삼부쿠스 라세모사). 봄철 기온이 비정상적으로 높았던 해에 엘더베리는 몇 주 더 일찍 열매를 맺었고 연어가 지류에서 산란하는 기간 동안 사용할 수 있게 되었습니다. 곰은 연어 산란계를 떠나 일반적으로 연어의 25-75%를 죽입니다 [Quinn TP, Cunningham CJ, Wirsing AJ (2016) 생태학 183:415–429], 인접한 산비탈에서 열매를 먹습니다. 이 먹이 전환 행동은 상징적인 포식자-먹이 상호작용을 약화시켰고 곰이 연어를 찾음으로써 발생하는 많은 생태학적 기능을 변경했을 가능성이 있습니다[Helfield JM, Naiman RJ(2006) 생태계 9:167~180]. 우리는 자원 현상학의 기후 유발 변화가 영양 불일치 이외의 메커니즘을 통해 먹이 그물을 어떻게 변경할 수 있는지 문서화합니다. 단일 소비자-자원 상호 작용에 대한 현재의 강조는 기후 변화 현상이 자원 가용성을 재조정하고 에너지가 생태계를 통해 흐르는 방식을 변경하는 방법을 포착하지 못합니다.

많은 영양 자원은 일시적으로 사용할 수 있으며 일년 내내 먹이를 찾을 수 있는 기회를 제공하지 않습니다. 소비자가 일시적인 자원을 유지할 수 있는 한 가지 방법은 상호 보완적인 역학을 나타내고 시간이 지남에 따라 순차적으로 발생하는 여러 자원 분류군에 걸쳐 통합하는 것입니다(1). 기후변화가 자원분류군의 계절을 차등적으로 이동시킴에 따라(2 ⇓ –4), 한 번 순차적으로 발생했던 채집 기회가 동시에 발생하기 시작할 수 있다. 많은 연구에서 단일 자원의 계절적 변화가 전문 소비자에게 어떤 영향을 미치는지 조사했습니다(5 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –10). 대조적으로, 일반주의자가 전문가보다 더 나은 결과를 얻을 것이라는 광범위한 동의를 넘어서(7 ⇓ ⇓ ⇓ –11), 일반주의자 소비자가 여러 자원에 걸친 이질적인 현상학적 변화에 어떻게 반응하는지에 대한 이해가 부족합니다. 과거 연구는 대체 먹이 분류군의 상대적인 풍부함의 변화가 포식자들이 그들 사이를 전환하게 할 수 있음을 보여주었지만(12), 먹이의 상대적인 생태학의 변화가 유사한 효과를 가질 수 있는지 여부는 크게 알려지지 않았습니다. 먹이 전환은 먹이 사슬의 안정성에 영향을 미칠 수 있으며(12), 정점 포식자가 관련될 때 심각한 생태학적 영향을 미칠 수 있습니다(13). 여기에서 우리는 여러 자원의 phenological 반응의 변화가 일반적으로 강력한 포식자-피식자 상호 작용에 어떻게 영향을 미치는지 문서화합니다.

불곰(우르수스 아크토스)는 산란 연어를 집중적으로 잡아먹는 정점 포식자(온코린쿠스 spp.) 북태평양 연안 생태계에서. 이 상호작용은 에너지 예산과 곰의 인구 통계학적 비율(14, 15)뿐만 아니라 연어 개체군의 진화(16), 식물 수분 매개체의 공진화(17), 해양 생물의 분산(17)에 영향을 미치는 광범위한 영향을 미칩니다. 지상의 먹이 그물(18, 19)로 유도된 영양소. 일반주의자인 곰은 연어, 갓 태어난 유제류, 초본 식물, 과일을 포함하여 다양한 시간적으로 보완적인 자원을 소비합니다. 알래스카 코디악 섬의 불곰의 경우(그림 1NS), 홍연어(온코린쿠스 네르카, 그림 1NS) 및 레드 엘더베리(삼부쿠스 라세모사, 그림 1)은 보완적인 시간적 역학을 가진 핵심 식품입니다. Kodiak의 모든 산란 서식지에서 홍연어는 4개월(20개월) 이상 동안 산란하지만 7월 초부터 8월까지 얕은 개울(21, 22일)에서 산란하는 동안 포식에 가장 취약합니다. 얕은 개울에서 곰은 노화된 물고기보다 에너지 밀도가 최대 3배 더 높은 산란 전 연어를 죽일 수 있습니다(22, 23). 레드 엘더베리는 일반적으로 연어 포식 기간이 끝날 때 익으며 8월 말에서 9월 초까지 곰에게 제공됩니다. 우리는 관찰된 데이터와 보정된 성장도 모델(연어와 엘더베리 각각에 대해 각각 행동 양식). 추정된 엘더베리 자실계절은 7월 14일부터 9월 28일까지(평균, 8월 14일 SD = 13.9일) 연도별로 상당히 다양한 반면, 추정된 연어 산란계절은 7월 19일부터 8월 2일까지(평균, 7월 27일 SD = 3.5d 그림 2 NS 그리고 NS). 베리와 연어의 다양한 계절적 민감도는 시간적 중첩에서 강한 경년 변화를 생성했으며, 시계열에 걸쳐 중첩이 증가하는 경향이 있습니다(봄 기온 상승으로 인해 그림 S1NS 그림 2NS). 우리는 기후 변화 하에서 현재 및 예상 평균 조건에 해당하는 다양한 현상학적 중첩 시나리오에서 곰 먹이 찾기 행동을 연구했습니다.

주요 Kodiak 불곰 영양 자원 및 분포. (NS) 10-40% 레드 엘더베리 토지 덮개(빨간색)와 홍연어가 서식하는 하천/강을 보여주는 연구 시스템의 지도온코린쿠스 네르카) 스폰(검은색 선). 노란색 별은 연어의 풍부함을 정량화하고 곰의 활동을 모니터링한 4개의 초점 지류를 나타냅니다. (NS) 연구 지역 내의 지류로 들어가는 홍연어 산란. () 잘 익은 열매와 붉은 엘더베리 관목.

불곰 영양 자원의 계절적 변화. (NS) 레드 엘더베리 숙성의 예상 시작(1949–2015, N = 67 y) 및 알래스카 하천의 Karluk 분지에서 홍연어가 최대 산란을 할 것으로 예상되는 날짜(1961–2016, N = 56년). (NS) 잘 익은 붉은 엘더베리(빨간색)와 하천 산란 홍연어(파란색)의 예상 가용성 시계열. () 레드 엘더베리 가용성에 의해 일시적으로 겹친 하천에서 실행되는 연어의 연간 비율의 히스토그램.

관측된 기온과 레드 엘더베리 계통 모델 성능. (NS) 1949년부터 2016년까지 알래스카주 칼룩 호수의 봄/여름(3~8월) 평균 기온. 회색 선은 방정식이 있는 최소 제곱 회귀선을 나타냅니다. 와이 = 0.016× − 23.3 (NS < 0.01). 빨간색 점은 빨간색 엘더베리 계통이 관찰된 5년을 나타냅니다. (NS) 1949년에서 2016년까지 계산된 평균 봄/여름 온도(3월–8월)의 Tukey 상자 그림(굵은 세로선은 중앙값을 나타내고 상자는 25분위 및 75분위수를 나타내며 선은 사분위수 범위의 1.5배로 확장되며 이상값은 점으로 표시됩니다. ). 빨간색 점은 엘더베리 계통이 관찰된 해의 평균 생장기 온도를 나타냅니다(1949년에서 2016년까지 표현된 GDD 조건의 62%에 걸쳐 있음). () 1949년부터 2016년까지 익은 엘더베리의 발병에 대한 힌트입니다. 수직 막대의 길이는 익은 베리를 생산하는 데 필요한 평균 성장도 일의 95% 신뢰 구간으로 계산된 추정 베리 현상의 불확실성을 보여줍니다. 점선은 외삽된 예측을 나타내고 회색 선은 방정식이 있는 최소 자승 회귀선을 나타냅니다. 와이 = −0.2508× + 723.4 (NS = −3.11 NS < 0.01). (NS) 교차 검증을 제외하고 관찰된 레드 엘더베리 계통학 대 예측된 계통학. 회색 점선은 1:1 선을 나타내고 오차 막대는 예측된 현상학의 95% 신뢰 구간을 나타냅니다. 예측된 현상학의 평균 절대 오차는 1.4d였습니다. 관찰되고 예측된 현상학은 높은 양의 상관관계가 있었습니다(Pearson's NS = 0.99).

여러 가지 독립적인 방법을 사용하여 다양한 수준의 자원 중복이 있는 몇 년 동안 곰의 먹이 찾기 행동을 정량화했습니다(그림 2). NS 그리고 ). 두 가지 자원이 동시에 발생하면 곰이 연어에서 열매로 전환한다는 모든 증거가 있습니다. 예를 들어, Karluk 강 유역에서 8년 동안의 항공 조사에서 연어와 열매 사이의 더 높은 계절적 동시성은 하천 산란지(즉, 연어를 먹고 사는 개체의 수)에서 더 낮은 곰 수와 관련이 있음을 보여주었습니다(그림 3).NS). 유사하게, Karluk 강 유역 외부에서 31년 동안 수행된 항공 조사에 따르면 엘더베리 숙성 날짜(연어와 겹치는 부분이 생성됨)는 연어가 산란하는 하천에서 더 적은 곰 수와 관련이 있습니다(그림 3).NS). 몇 년 안에 연어를 사냥하는 동안 엘더베리를 사용할 수 있게 되자 주요 연어 먹이 사냥터의 곰 수는 감소했습니다(그림 3).). 2014년과 2015년의 변칙적으로 따뜻한 해에 GPS를 착용한 곰은 계절이 겹치는 기간 동안 연어 채집 서식지에서 베리 채집 서식지로 이동했습니다(그림 4). 2015년 높은 중첩 연도의 스캣 함량 분석은 곰이 다른 비연어 식품보다 실제로 레드 엘더베리를 섭취하고 있다는 직접적인 증거를 제공했습니다. 연어 스트림 근처에서 만난 151마리의 스캣 중 125마리는 대부분 레드 엘더베리를 함유했습니다(그림 S2). 2010년에 잘 익은 붉은 엘더베리가 관찰되지 않았을 때 GPS 목걸이를 한 곰은 계속해서 연어를 주로 먹었기 때문에 먹이를 찾는 서식지 간에 이동을 보이지 않았습니다(그림 4).

연어 하천의 곰 수에 대한 자원 계통의 영향. (NS) Karluk 유역의 7개 연어 산란계에 걸친 평균 곰 수 대 레드 엘더베리와 연어 사이의 시간적 중복. 2008-2015년에 걸친 113개의 항공 조사 데이터. 포인트는 연간 평균 곰 수를 보여줍니다(N = 8), 오차 막대 = 1 SEM. (NS) 평균 곰 수 대 엘더베리 숙성 날짜(자원 중복에 대한 프록시). 317개의 항공 조사 데이터(1982–2015, N = 누락된 연도로 인해 31) Karluk 유역 외부의 6개 시내와 강. 오차 막대 = 1 SEM. () 알래스카의 칼룩 호수 4개 지류(파란색 음영 지역)에서 일일 곰 탐지(황토 평활한 검은색 선 및 점) 및 홍연어의 풍부도 추정. 빨간 사각형은 잘 익은 빨간 엘더베리가 가능한 대략적인 기간을 나타냅니다. 곰 수의 변동성을 설명하기 위해 연도, 베리 존재, 연어 풍부, 베리 존재와 연어 풍부 사이의 상호 작용을 포함한 예측 변수와 함께 음의 이항 일반화 선형 모델을 적합합니다(그림 S5). 연어의 풍부함과 곰 탐지 사이의 긍정적인 관계는 열매가 있는 경우 상당히 약화되었습니다[연어, z = 11.18(NS < 0.0001) 열매, z = −2.46(NS = 0.014) 베리*연어, z = −2.70(NS = 0.0070) N = 2013년, 2014년, 2015년에 각각 78, 80, 135].

베리 가용성과 관련된 곰 서식지 사용의 동적 선형 모델. 파란색 점은 연어 서식지 패치에 기록된 총 위치에 대한 베리 서식지 패치에 기록된 총 불곰 위치의 일일 자연 로그 변환 비율을 보여줍니다(참조 행동 양식 서식지 분류 세부사항을 위해). 빨간 상자는 잘 익은 빨간 엘더베리를 곰이 먹을 수 있었던 기간을 나타냅니다. 2010년에는 익은 베리가 관찰되지 않았기 때문에 베리 현상 상자가 표시되지 않습니다. 서식지 사용의 변동성을 설명하기 위해 동적 선형 모델을 이러한 데이터(검은색 선)에 맞춥니다. 동적 선형 모델은 절편 또는 계수가 랜덤 워크로 시간에 따라 변하는 선형 회귀 모델의 확장으로 생각할 수 있습니다. 동적 선형 모델을 사용할 때의 장점 중 하나는 모델의 유연성이 일정한 매개변수(회귀, 일반화된 가법 모델)가 있는 모델보다 기본 프로세스를 더 잘 포착하고 시간적 자기상관을 줄일 수 있다는 것입니다(61, 62). 우리는 시변 절편과 연도의 일정한 고정 효과, 율리우스력 날짜(및 율리우스력 날짜 제곱) 및 베리 창의 유무를 사용하는 표시기를 사용하여 동적 선형 모델을 구현했습니다. 2014년과 2015년 모두 잘 익은 베리가 나왔을 때 곰이 베리 서식지를 사용하는 경우가 연어 서식지를 사용하는 것을 초과했습니다(NS < 0.0001).

GPS 칼라 암컷 곰의 서식지 사용. 연어(파란색) 또는 붉은 엘더베리(빨간색) 서식지 패치에 기록된 시간당 암컷 불곰 위치의 비율. 빨간 상자는 잘 익은 빨간 엘더베리를 곰이 이용할 수 있었던 기간을 나타냅니다. 2010년에는 익은 베리가 관찰되지 않았기 때문에 베리 현상 상자가 표시되지 않습니다. 서식지 사용의 가변성을 설명하기 위해 동적 선형 모델을 이러한 데이터에 적합합니다. 익은 베리가 있을 때 곰은 연어 서식지보다 베리 서식지를 더 많이 이용했습니다(NS < 0.0001 도 S5). 9월 1일 이후 연어는 주로 호수와 강 서식지(20)에서 산란하며, 연어는 곰에게 훨씬 덜 취약합니다(21, 22).

알래스카 카룩 분지의 불곰 배설물 구성 데이터. 각 설문 조사는 다른 프로토콜을 사용하여 수행되었지만 모두 단일 식품으로 전체 또는 대부분으로 구성된 스캣의 비율을 보여줍니다. 1957년 조사(52개)는 140개의 스캣에 대한 시각적 추정치였으며 그 중 49개는 전적으로 하나의 음식으로 구성되어 있습니다. 2011년 깃든 암컷 곰 8마리의 침상 부위에서 2011년 딱정벌레(38개)를 채집하였다. 내용물을 현미경으로 관찰한 후, 차이가 사라지도록 값을 보정하였다(60개). 2015년 데이터는 연어와 엘더베리가 모두 서식하는 기간 동안의 Karluk 지역 하천 조사에서 나온 것입니다(2016년 8월 21일 행동 양식). 일부 스캣에는 음식물 찌꺼기가 혼합되어 있었지만 각각은 주요 음식물에 따라 분류되었습니다.

음식 전환을 촉발함으로써 엘더베리 결실 현상학의 변화는 불곰과 연어 사이의 일반적으로 강력한 포식자-먹이 상호작용을 방해했습니다. 엘더베리는 산란 연어(11.4 kJ/g 건조 질량 대 21.7 kJ/g 건조 질량)만큼 에너지 밀도가 ~50%에 불과하고(23), 연어를 잡아먹는 곰이 연어의 일부를 선택적으로 섭취할 수 있기 때문에 추론된 음식 전환은 놀랍습니다. 훨씬 더 에너지 밀도가 높은 사체(24). 곰이 연어를 선택적으로 섭취하는 것으로 알 수 있듯이(24) 동화 작용에 의해 제약을 받고 먹이 에너지 밀도에 의해 제한을 받는 경우 에너지 밀도가 낮은 음식으로 전환하는 이유는 무엇입니까? 에너지 섭취를 최대화하는 식단은 식품의 다량 영양소 구성이 최적이 아니고 식품 전환 효율을 감소시키는 경우 성장을 최대화하지 못할 수 있습니다(25). 먹이를 주는 실험에서 곰은 단백질이 대사 에너지(ME)의 11-21%를 제공하는 혼합 식단을 선택하여 다양한 음식을 제시했습니다. 실험적으로 조작된 식이(단백질 함량이 높거나 낮음)와 비교하여 곰이 선택한 단백질 수준은 무제한 먹이에서 성장률을 최대화하는 것으로 나타났습니다(25, 26). 산란하는 연어는 단백질이 최적으로 높지 않지만(ME의 83.7%가 단백질), 엘더베리 열매는 포획된 곰이 선택한 것과 유사한 단백질 수준을 가지고 있습니다(단백질에서 ME의 12.8%). 우리는 다량 영양소 최적화가 우리가 관찰한 식품 전환에 대한 가장 간결한 설명이라고 생각하지만 이 가설을 직접 테스트하기 위해서는 추가 연구가 필요합니다. 다른 생태계의 곰은 다량 영양소 섭취를 최적화하기 위해 단백질이 풍부한 연어와 저단백, 탄수화물이 풍부한 열매를 혼합하는 경우가 많지만(26), 엘더베리는 불곰이 이용할 수 있는 대부분의 열매보다 단백질이 더 많으며(27), 밀도가 높은 무리에서 발생합니다. 처리 시간의 제약을 줄여야 합니다(27). 이러한 차이점으로 인해 레드 엘더베리를 먹는 곰은 음식을 섞지 않고도 빠르게 체중을 늘릴 수 있습니다. Although there is increasing recognition that energetic costs can drive large-scale patterns of space use in animals (28), costs associated with assimilation (i.e., due to the macronutrient composition of prey) are rarely considered in such analyses and are often assumed to be constant across prey taxa (28).

Our phenology analysis suggests the temporal overlap of elderberry and salmon is increasing. Salmon spawning phenology showed no significant trend over the time-series (NS = −1.60 NS = 0.12), but red elderberry phenology became 2.5 d earlier per decade (NS = −3.11 NS = 0.003). If these trends continue, by 2070, the average onset of berry availability would occur during the average peak of salmon availability, such that the anomalous phenological overlap we observed in 2015 would be typical. How would this affect bears? When two resources become synchronized in time, their combined duration of availability decreases, which can decrease consumer fitness (29). However, synchronizing two resources also creates redundancy in the resources available at a specific time of year, providing insurance in case one resource fails (30). In our study system, the outcome of these two effects will likely depend on how critical early-season foraging opportunities are for bears and whether there are alternative late-season resources to replace elderberries. Regardless, coastal brown bear populations will continue to depend on healthy salmon runs to meet much of their energy needs.

There is a strong need for research on phenological change to move beyond two species interactions (i.e., between a predator and a single prey taxa) and begin to address the complex multispecies interactions that are pervasive in real food webs (31, 32). It is widely recognized that indirect effects can strongly mediate ecological dynamics such that species interactions cannot be understood without accounting for the effects of shared competitors, prey, and predators (33 ⇓ –35). In this study, salmon and elderberry interacted indirectly via a shared relationship with brown bears. Phenological shifts in elderberry likely triggered prey switching away from salmon, attenuating a trophic linkage with disproportionate ecological significance (15 ⇓ ⇓ ⇓ –19). We suggest that similarly strong and underappreciated responses are occurring elsewhere as climate change reschedules species interactions across ecosystems.


Predator and parasitoid insects along elevational gradients: role of temperature and habitat diversity

Elevational gradients are characterized by strong abiotic variation within small geographical distances and provide a powerful tool to evaluate community response to variation in climatic and other environmental factors. We explored how temperature and habitat diversity shape the diversity of holometabolous predator and parasitoid insects along temperate elevational gradients in the European Alps. We surveyed insect communities along 12 elevational transects that were selected to separate effects of temperature from those of habitat diversity. Pitfall traps and pan traps were placed every 100 m of elevation increment along the transects ranging from 120 to 2200 m a.s.l. Sampling took place once a month from June to September 2015. Four groups characterized by having at least one life stage behaving as predator or parasitoid were examined: tachinids (Diptera), hoverflies (Diptera), sphecids (Hymenoptera) and ground beetles (Coleoptera). Species richness and evenness changed with elevation, but the shape and direction of the elevation–diversity patterns varied between groups. The effect of temperature on species richness was positive for all groups except for hoverflies. Habitat diversity did not affect species richness, while it modulated the evenness of most groups. Often, elevational patterns of species richness and evenness were contrasting. Our study indicates that natural enemies characterized by diverse ecological requirements can be differentially affected by temperature and habitat diversity across the same elevational gradients. As climate warming is predicted to increase mean annual temperatures and exacerbate weather variability, it is also expected to strongly influence natural enemies and their ability to regulate herbivore populations.

기관을 통해 액세스할 수 있는 구독 콘텐츠의 미리보기입니다.


The scientific study of time may primarily be the domain of physicists, but biologists are well aware that time is fundamental to a species’ survival, and it’s a concept that climate change brings into sharp relief. Phenology is the timing of life-cycle events in biological organisms like plants and animals. The synchronization of those events, like the breeding, foraging, or migration seasons with the environment may be disrupted thanks to climate change.

For example, the annual migration of monarch butterflies evolved to coincide with the availability of milkweed. The humpback whales return each year at the same time to feed in the nutrient-rich polar waters. If climate change results in changes in the availability of those resources, shifting their peak availability to earlier or later in the year, the mismatch can result in precipitous population declines. That’s especially problematic for migratory species, which rely on cues like temperature or the length of the day (or night) to know when it’s time to move.

And indeed, research efforts have yielded important information on how the changing climate may affect migrants and the resources on which they rely. But the migrants themselves are also a resource, for their predators. And according to National Park Service researcher Christopher J. Sergeant, “virtually no studies have explored how climate change affects the synchronisation of these predator–prey migrations.”

That is what Sergeant and his colleague set out to change. They report their findings, which focus on the relationship between Dolly Varden, a species of Alaskan char, and their migrating food source, salmon eggs, in the journal 민물생물학.

Salmon are known for migrating each year, moving nutrients from marine waters into freshwater streams, rivers, and lakes. They deposit those nutrients in the form of eggs, when they spawn. As the planet’s higher latitudes have warmed, the salmon have altered the timing of their spawning season. What Sergeant and his group wanted to know was how the altered salmon migration affected the animals who rely on salmon – and their eggs – for survival. While Dolly Varden can acquire most of the yearly energy intake by feasting on salmon eggs, they must do so during a very narrow window in which the salmon spawn. That window can be as short as two to six weeks.

If the char are even a little bit early or late, relative to the salmon, they could find themselves without enough to eat. Can the char adjust their own migration to match that of the salmon? Sergeant focused on Auke Creek, near the southeastern coast of Alaska.

The researchers found a rare bit of good news when it comes to climate change. The Dolly Varden have managed to stay in sync with the salmon, despite the salmons’ shifting spawning season. By adjusting the timing of their migration from the ocean to freshwater, the char have retained access to their eggy feasts.

But how? Instead of taking migration cues from environmental variables like water temperature, the researchers suspect that the Dolly Varden simply wait around near the stream entrance for the salmon to begin moving upstream. “Dolly Varden in south-eastern Alaska, which typically do not migrate long distances offshore and often remain near stream entrances,” they write, “are likely to either see adult salmon entering a catchment or smell the production of salmon eggs.” In other words, the Dolly Varden never travel far enough from the streams to miss noticing the salmon returning to spawn.

What this all suggests is that changing phenology may not necessarily sentence predators to their doom. The dumb system of evolution has done something exceedingly clever, for some species at least. It’s set their migration to cue to the presence of their food itself, rather than some additional environmental variable. “Some predators,” the researchers conclude, “may be more resilient to trophic mismatch than ecologists often assume.” – Jason G. Goldman | 02 January 2015

원천: Christopher J. Sergeant, Jonathan B. Armstrong, & Eric J. Ward (2014). Predator-prey migration phenologies remain synchronised in a warming catchment, Freshwater Biology, DOI: http://dx.doi.org/10.1111/fwb.12524

Header image: Top, sockeye salmon via Wikimedia Commons/cacophony bottom, Dolly Varden via J. Armstrong, used with permission.


비디오 보기: ფიზიოლოგიური ციკლი და კონტრაცეპცია, სრული ვიდეოვერსია, 27 ივლისი, 2016 (팔월 2022).