정보

8장 미생물의 진화, 계통발생, 다양성 - 생물학

8장 미생물의 진화, 계통발생, 다양성 - 생물학


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

  • 8.1: 생명의 기원
    • 8.1A: 진화의 증거
    • 8.1B: 생명의 요소
    • 8.1C: 생명의 기원에 대한 풀리지 않은 질문들
  • 8.2: 우주생물학
    • 8.2A: 화성과 생물권
    • 8.2B: 화성의 생체특징
    • 8.2C: 화성 테라포밍
    • 8.2D: 유로파의 가능한 바다
  • 8.3: 미생물 계통발생
    • 8.3A: 진화의 과정과 패턴
    • 8.3B: 유사한 특성의 구별
    • 8.3C: 분류 수준
  • 8.4: 미생물의 분류
    • 8.4A: 분류 체계
    • 8.4B: 진단 체계
    • 8.4C: 미생물학의 종 개념
    • 8.4D: 분류 및 명명법
  • 8.5: 미생물 분류 및 식별 방법
    • 8.5A: 표현형 분석
    • 8.5B: 원핵생물의 분류
    • 8.5C: 계통발생학적 분석
    • 8.5D: 의학 및 생태학의 비유전적 범주
  • 8.6: 세균의 다양성
    • 8.6A: 일반적인 박테리아 특성
    • 8.6C: 분류되지 않은 박테리아와 배양되지 않은 박테리아
  • 8.7: 프로테오박테리아
    • 8.7A: 프로테오박테리아 개요
    • 8.7B: 알파프로테오박테리아
    • 8.7C: 베타프로테오박테리아
    • 8.7D: 형태학적으로 특이한 프로테오박테리아
    • 8.7E: 감마프로테오박테리아
    • 8.7F: 델타프로테오박테리아
    • 8.7G: 엡실론프로테오박테리아
  • 8.8 그람 양성 박테리아와 방선균
    • 8.8D: 악티노박테리아(높은 G + C 그람 양성 박테리아)
    • 8.8A: 그람 양성 박테리아 및 방선균 개요
    • 8.8B: 포자를 형성하지 않는 퍼미큐테스
    • 8.8C: 피르미쿠테스
  • 8.9: 비프로테오박테리아 그람 음성 박테리아
    • 8.9A: 남조류
    • 8.9B: 무산소 광합성 박테리아
    • 8.9C: 전엽록소
  • 8.10: 불규칙한 세균 세포
    • 8.10A: 클라미디아
    • 8.10B: Planctomycetes
    • 8.10C: Verrucomicrobia
  • 8.11: 기타 박테리아 그룹
    • 8.11A: 박테로이데스와 플라보박테리움
    • 8.11B: 산세균
    • 8.11C: 사이토파가와 친척
    • 8.11D: 박테로이데테스와 클로로비
    • 8.11E: 푸소박테리아
    • 8.11F: 스피로헤타
  • 8.12: 호열성 물질
    • 8.12A: 대수층과 열풍
    • 8.12B: 데이노코커스와 테르무스
    • 8.12C: Chloroflexus 및 친척
    • 8.12D: 니트로스피라와 데페리박터
    • 8.12E: Aquifex, Thermocrinis 및 관련 박테리아
  • 8.13: 고고학적 다양성
    • 8.13A: 고세균의 에너지 보존과 독립영양
    • 8.13B: 고대 유전자 조절
  • 8.14: 크레나르카에오타
    • 8.14A: Crenarchaeota의 서식지와 에너지 대사
    • 8.14B: 육상 화산 서식지의 고온성 물질
    • 8.14C: 해저 화산 서식지의 고온성 물질
    • 8.14D: 비호열성 Crenarchaeota
    • 8.14E: 사이코필릭 Crenarchaeota
  • 8.15: Euryarchaeota
    • 8.15A: 다양한 세포 형태의 메탄 생성 물질
    • 8.15B: 극호염성 고세균
    • 8.15C: 메탄 생성 고세균 - 메탄 생성 물질
    • 8.15D: 써모플라즈마탈레스, 써모카칼레, 메타노피루스
    • 8.15E: 고고학자
    • 8.15F: 나노고세균(Nanoarchaeum)과 산수유학
    • 8.15G: 고온성 고세균, H₂ 및 미생물의 진화
  • 8.16: 진핵 미생물의 다양성
    • 8.16A: 진핵생물의 계통발생
    • 8.16B: 진핵생물의 역사적 개요
    • 8.16C: 오피스토콘트 - 동물과 균류
    • 8.16D: 내공생 이론과 진핵생물의 진화
    • 8.16E: 세포 구조, 대사 및 운동성
    • 8.16F: 새로 발견된 진핵생물
  • 8.17: 곰팡이
    • 8.17A: 균류의 특성
    • 8.17B: 식물, 동물 및 인간 병원체로서의 진균
    • 8.17C: 곰팡이 서식지, 분해 및 재활용
    • 8.17D: 백편균류 - 백룡류
    • 8.17E: Zygomycota - 접합된 균류
    • 8.17F: 사구체
    • 8.17G: 자낭균 - 주머니 균류
    • 8.17H: 담자균 - 클럽 균류
  • 8.18: 원생주의자
    • 8.18A: 초기 진핵생물
    • 8.18B: 굴착기
    • 8.18C: Chromalveolata: 폐포
    • 8.18D: Chromalveolata: Stramenopiles
    • 8.18E: 리자리아
    • 8.18F: Amoebozoa 및 Opisthokonta
  • 8.19: 조류
    • 8.19A: 고형체
    • 8.19B: 1차 생산자, 식량 공급원, 공생자로서의 원생생물
  • 8.20: 기생충
    • 8.20A: 기생충의 특성
    • 8.20B: 기생충의 분류 및 식별
    • 8.20C: 기생 벌레의 분포와 중요성
    • 8.20D: 벡터로서의 절지동물

Thumbnail: 리보솜 RNA 염기서열 데이터를 기반으로 모든 주요 생물체 그룹을 LUCA(하단의 검은색 몸통)에 연결하는 분기도.


뿌리 깊은 계통 발생은 초기 박테리아 진화를 해결합니다

박테리아는 지구상에서 가장 풍부하고 대사적으로 다양한 세포 생명체입니다. 뿌리깊은 박테리아 계통발생은 이러한 다양성을 해석하고 초기 생명의 본질을 이해하기 위한 틀을 제공합니다. 박테리아 뿌리의 위치를 ​​추론하는 것은 불완전한 분류군 표본 추출과 고세균 아웃그룹에 대한 긴 가지로 인해 복잡합니다. 이러한 한계를 피하기 위해 우리는 유전자 복제, 전달 및 손실 이벤트 수준에서 박테리아 게놈 진화를 모델링하여 루트 1의 외집단 없는 추론을 허용합니다. 우리는 유전자 전달 이벤트의 68%가 수직인 뿌리가 있는 박테리아 나무를 추론합니다. 우리의 분석은 알려진 거의 모든 박테리아 다양성을 함께 포함하는 Terrabacteria와 Gracilicutes 사이의 기본 분할을 보여줍니다. 그러나 Fusobacteriota 문의 위치는 이 두 가지 주요 분기군과 관련하여 확인할 수 없었습니다. 최근 제안과 달리 우리의 분석은 CPR(후보문방사선)과 다른 모든 박테리아 사이의 뿌리를 강력하게 거부합니다. 대신, 우리는 CPR이 Terrabacteria 내의 Chloroflexota의 자매 계보임을 발견했습니다. 우리는 마지막 박테리아 공통 조상이 지질다당류 외층, 유형 III CRISPR-Cas 시스템, 유형 IV 필리, 화학주성을 통해 감지하고 반응하는 능력이 있는 이중막을 특징으로 하는 자유 생활 편모, 막대 모양의 세포였다고 예측합니다. .


딱정벌레 다양성의 진화와 게놈 기반

딱정벌레목(딱정벌레)은 틀림없이 가장 정확한 동물 그룹이지만, 식물 먹이(초식성)가 딱정벌레의 다양화에 미치는 영향을 포함하여 딱정벌레의 진화 역사는 제대로 이해되지 않고 있습니다. 우리는 146종에 대해 4,818개의 유전자를 사용하여 딱정벌레의 계통발생을 추론하고 모든 주요 혈통을 나타내는 521종에 대해 89개의 유전자를 사용하여 딱정벌레 다양화의 시기와 속도를 추정했으며 154개의 게놈 또는 전사체를 사용하여 리그노셀룰로오스의 공생자 독립적인 소화를 가능하게 하는 딱정벌레 유전자의 진화를 추적했습니다. 이 독특하고 포괄적인 데이터 세트에 대한 계통유전학적 분석은 이전에 논란의 여지가 있는 딱정벌레 관계를 해결하고 딱정벌레목의 기원을 석탄기로 추정하며 딱정벌레와 속씨식물의 공동 다양화를 지원했습니다. 더욱이 수평적 유전자 전달을 통해 박테리아와 균류로부터 얻은 식물 세포벽 분해 효소(PCWDEs)는 초식성 딱정벌레의 중생대 다양화의 핵심이었을 수 있습니다. 게놈에 암호화된 PCWDE의 무기고. 더욱이, 상응하는 (쥬라기) 다양화 속도 증가는 이러한 새로운 유전자가 모든 살아있는 딱정벌레 종의 거의 절반을 초래하는 적응 방사선을 유발했음을 시사합니다. 우리는 PCWDE가 세포벽의 리그노셀룰로오스를 포함한 식물 조직의 효율적인 소화를 가능하게 하여 잎 채광, 줄기 및 목재 천공과 같은 독특하게 전문화된 식물 섭식 습관의 진화를 촉진한다고 제안합니다. 따라서 딱정벌레의 다양성은 오랜 진화의 역사에 걸친 낮은 멸종률, 속씨식물과의 공동다양화, PCWDE를 암호화하는 미생물 유전자의 수렴 수평 이동에 따른 전문화된 초식성 딱정벌레의 적응 방사선을 비롯한 여러 요인에서 비롯된 것으로 보입니다.

키워드: 적응 방사선 초식 수평 유전자 전달 미생물 계통 발생.

Copyright © 2019 저자. PNAS에서 출판.

이해 상충 진술

저자는 경쟁 이익이 없음을 선언합니다.

피규어

딱정벌레의 오래된 계통 ...

추정되는 PCWDE의 분포를 보여주는 딱정벌레의 연대기 계통발생...

딱정벌레의 시기와 비율…

딱정벌레 다양화의 시기와 비율. 가족단위 순다각화율과 금리변동…

특화 초식동물의 적응방사선…

미생물에서 PCWDE 획득 후 특수 초식성 딱정벌레의 적응 방사선…


참고문헌

Suttle, C. A. 바다의 바이러스. 자연 437, 356–361 (2005).

Nigro, O.D. et al. 해양 지하실의 바이러스. 엠바이오 8, 1–15 (2017).

Appelt, S. et al. 14세기 코프롤라이트의 바이러스. 적용 환경. 미생물. 80, 2648–2655 (2014).

김, M.-S. & 배, J.-W. Lysogeny는 쥐의 장내 미생물에 널리 퍼져 있습니다. ISME J. 12, 1127–1141 (2018).

Devoto, A.E. et al. 메가파지 감염 프레보텔라 그리고 변이체는 장내 미생물군집에 널리 퍼져 있습니다. Nat. 미생물. 4, 693–700 (2019).

Brum, J. R., Schenck, R. O. & Sullivan, M. B. 해양 바이러스의 글로벌 형태학적 분석은 꼬리가 없는 바이러스의 최소 지역적 변이와 우세를 보여줍니다. ISME J. 7, 1738–1751 (2013).

Kauffman, K.M. et al. 꼬리가 없는 dsDNA 바이러스의 주요 계통은 해양 박테리아의 알려지지 않은 살인자입니다. 자연 554, 118–122 (2018).

Lim, E. S. et al. 유아의 인간 장내 바이롬 및 박테리아 미생물군유전체의 초기 생활 역학. Nat. 메드. 21, 1228–1234 (2015).

Roux, S. et al. 비밀 이노바이러스는 지구의 생물군계 전반에 걸쳐 박테리아와 고세균에 만연해 있습니다. Nat. 미생물. 4, 1895–1906 (2019). 이 연구는 기계 학습 접근 방식을 사용하여 미생물 게놈 및 메타게놈에서 이전에 특성화되지 않은 10,295개의 이노바이러스를 식별합니다..

Paez-Espino, D. et al. 지구의 바이롬을 발견합니다. 자연 536, 425–430 (2016).

Gregory, A.C. et al. 극에서 극까지 해양 DNA 바이러스 거시 및 미시 다양성. 177, 1–15 (2019).

Ackermann, H. W. 파지 분류 및 특성화. 방법 Mol. 바이올. 501, 127–140 (2009).

Ackermann, H. W. 5500 전자현미경으로 조사한 파지. 아치. 바이러스. 152, 227–243 (2007).

Adams, M. J. et al. 바이러스 분류에 관한 국제 위원회의 50년: 진행 상황 및 전망. 아치. 바이러스. 162, 1441–1446 (2017).

Adriaenssens, E. & Brister, J. R. 파지의 이름 지정 및 분류 방법: 비공식 가이드. 바이러스 9, 70 (2017).

Barylski, J. et al. 꼬리 파지의 기한이 지난 재분류에 대한 사례 연구로서의 Spounaviruses 분석. 시스템 바이올. 69, 110–123 (2019).

Adriaenssens, E. M. et al. 제안된 새로운 박테리오파지 속: 'Viunalikevirus'. 아치. 바이러스. 157, 2035–2046 (2012).

Hua, J. et al. 점보 크기의 박테리오파지의 캡시드와 게놈은 HK97 접힘의 진화적 범위를 보여줍니다. 엠바이오 8, e01579-17(2017).

Duda, R.L. & Teschke, C.M. 놀라운 HK97 접기: 작은 차이의 다양한 결과. 커. 의견. 바이러스. 36, 9–16 (2019).

Agirrezabala, X. et al. 8A 해상도에서 박테리오파지 T7의 커넥터 구조: DNA 전위 기계의 기본 구성요소의 구조적 상동성. J. 몰. 바이올. 347, 895–902 (2005).

Lebedev, A.A. et al. 바이러스 포털 단백질을 통한 DNA 전위를 위한 구조적 프레임워크. 엠보 J. 26, 1984–1994 (2007).

Lokareddy, R.K. et al. 포털 단백질은 게놈 패키징을 20면체 캡시드 성숙과 결합하는 DNA 센서와 유사한 기능을 합니다. Nat. 통신 8, 14310 (2017).

Cardarelli, L. et al. 박테리오파지 HK97 gp6의 결정 구조: 머리-꼬리 연결 단백질의 큰 계열을 정의합니다. J. 몰. 바이올. 395, 754–768 (2010). 이 연구는 다양한 파지 단백질 그룹 사이에 존재할 수 있는 진화적 관계를 보여줍니다.

Olia, A. S., Prevelige Jr., P. E., Johnson, J. E. & Cingolani, G. 바이러스 게놈 전달 포털 정점의 3차원 구조. Nat. 구조. 몰. 바이올. 18, 597–603 (2011).

아르노, C.-A. et al. 박테리오파지 T5 꼬리관 구조는 시포바이러스과 DNA 추출. Nat. 통신 8, 1953 (2017).

Leiman, P.G., Chipman, P.R., Kostyuchenko, V.A., Mesyanzhinov, V.V. & Rossmann, M.G. 숙주 감염 시 박테리오파지 T4 꼬리에 있는 단백질의 3차원 재배열. 118, 419–429 (2004).

Cardarelli, L. et al. 파지는 비리온 어셈블리에서 여러 기능을 수행하기 위해 동일한 단백질 접힘을 적용했습니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 107, 14384–14389 (2010).

Pell, L.G., Kanelis, V., Donaldson, L.W., Howell, P. L. & Davidson, A.R. 파지 λ 주요 꼬리 단백질 구조는 긴 꼬리가 있는 파지와 VI형 세균 분비 시스템에 대한 일반적인 진화를 보여줍니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 106, 4160–4165 (2009).

Wang, C., Tu, J., Liu, J. & Molineux, I.J. 저온 전자 단층 촬영에 의해 밝혀진 박테리오파지 P22 감염 개시의 구조적 역학. Nat. 미생물. 4, 1049–1056 (2019).

Legrand, P. et al. 파지 Tuc2009 베이스플레이트 삼각대의 원자 구조는 숙주 인식이 두 가지 다른 탄수화물 결합 모듈을 포함함을 시사합니다. 미디엄바이오 7, e01781–e01815(2016).

Tremblay, D.M. et al. 의 수용체 결합 단백질 락토코커스 락티스 파지: 당류 수용체 결합 부위의 식별 및 특성화. J. Bacteriol. 188, 2400–2410 (2006).

Spinelli, S. et al. 의 수용체 결합 단백질의 모듈 구조 락토코커스 락티스 파지. 온대 파지 TP901-1의 RBP 구조. J. Biol. 화학 281, 14256–14262 (2006).

Spinelli, S. et al. Lactococcal bacteriophage p2 수용체 결합 단백질 구조는 박테리아 및 포유류 바이러스와 공통 조상 유전자를 제안합니다. Nat. 구조. 몰. 바이올. 13, 85–89 (2006).

Benson, S. D., Bamford, J. K., Bamford, D. H. & Burnett, R. M. 박테리오파지 PRD1 및 인간 아데노바이러스 코트 단백질 구조에 의해 밝혀진 바이러스 진화. 98, 825–833 (1999).

Abrescia, N.G. et al. 해양 지질 함유 박테리오파지 PM2의 구조에서 바이러스 진화 및 막 생합성에 대한 통찰력. 몰. 셀 31, 749–761 (2008).

Abrescia, N.G. et al. 박테리오파지 PRD1의 구조 분석에서 어셈블리에 대한 통찰력. 자연 432, 68–74 (2004).

Fabry, C. M. S. et al. 인간 아데노바이러스 5형 캡시드의 준 원자 모델. 엠보 J. 24, 1645–1654 (2005).

Peralta, B. et al. 바이러스 게놈 전달에서 막 터널링 나노튜브 형성 메커니즘. 플로에스바이오. 11, e1001667(2013).

Vidaver, A.K., Koski, R.K. & Van Etten, J. L. Bacteriophage ϕ6: 지질 함유 바이러스 슈도모나스 페이소리콜라. J. 바이롤. 11, 799–805 (1973).

Krupovic, M. & ICTV 보고서 컨소시엄. ICTV 바이러스 분류 프로필: 플라스마바이러스과. J. Gen. Virol. 99, 617–618 (2018).

Greenberg, N. & Rottem, S. 마이코플라스마바이러스 MVL2의 외피에 있는 지질 및 단백질의 구성 및 분자 조직. J. 바이롤. 32, 717–726 (1979).

McKenna, R. et al. 단일 가닥 DNA 박테리오파지 ϕX174의 원자 구조와 기능적 의미. 자연 355, 137–143 (1992).

Sun, L. et al. 정이십면체 박테리오파지 ΦX174는 감염 중 DNA 수송을 위한 꼬리를 형성합니다. 자연 505, 432–435 (2014).

Chipman, P. R., Agbandje-McKenna, M., Renaudin, J., Baker, T. S. & McKenna, R. 구조 분석 스피로플라스마 바이러스, SpV4: 숙주 다양성을 얻기 위한 진화적 변이에 대한 의미 마이크로바이러스과. 구조 6, 135–145 (1998).

Doore, S. M. & Fane, B. A. 수평적 유전자 전달의 운동 및 열역학적 여파는 진화적 회복을 지배합니다. 몰. 바이올. 진화 32, 2571–2584 (2015).

Valegard, K., Liljas, L., Fridborg, K. & Unge, T. 박테리아 바이러스 MS2의 3차원 구조. 자연 345, 36–41 (1990).

Peabody, D. S. 박테리오파지 MS2 외피 단백질의 RNA 결합 부위. 엠보 J. 12, 595–600 (1993).

Koning, R.I. et al. 파지 MS2의 비대칭 cryo-EM 재구성은 제자리에서 게놈 구조를 드러냅니다. Nat. 통신 7, 12524 (2016). 이 기사는 게놈 패키징 및 비리온 어셈블리에 포함될 수 있는 정의된 형태를 채택하는 RNA 파지의 능력을 보고합니다..

Casjens, S. R. 꼬리가 달린 박테리오파지의 DNA 포장 나노 모터. Nat. 마이크로바이올 목사. 9, 647–657 (2011).

Marvin, D.A. 사상성 파지 구조, 감염 및 조립. 커. 의견. 구조. 바이올. 8, 150–158 (1998).

Xu, J., Dayan, N., Goldbourt, A. & Xiang, Y. 필라멘트 박테리오파지 IKE의 저온 전자 현미경 구조. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 116, 5493 (2019).

Russel, M. & Model, P. 신호 펩티다제 절단 부위의 다운스트림 돌연변이는 절단에 영향을 주지만 파지 코트 단백질의 막 삽입에는 영향을 미치지 않습니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 78, 1717–1721 (1981).

Suhanovsky, M. M. & Teschke, C. M. Nature가 가장 좋아하는 빌딩 블록: HK97-폴드로 단백질의 폴딩 및 캡시드 어셈블리 해독. 바이러스학 479–480, 487–497 (2015).

Pietilä, M. K. et al. 고대 머리 꼬리 바이러스 HSTV-1의 구조는 HK97 접힌 이야기를 완성합니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 110, 10604 (2013). 이 기사는 MCP HK97 접힘과 꼬리 파지와 고세균 및 진핵생물 바이러스 사이의 구조적 수준에서의 보존에 중점을 둡니다..

Jordan, T.C. et al. 학부 1학년생을 위한 광범위하게 시행 가능한 연구 과정입니다. 엠바이오 5, 1–8 (2014).

Creasy, A., Rosario, K., Leigh, B.A., Dishaw, L.J. & Breitbart, M. 가족의 ssDNA 파지의 전례 없는 다양성 마이크로바이러스과 프로토코드 모델 유기체의 내장 내에서 검출됨(시오나 로부스타). 바이러스 10, 404 (2018).

Roux, S., Hallam, S.J., Woyke, T. & Sullivan, M.B. 바이러스성 암흑 물질 및 바이러스 - 공개적으로 사용 가능한 미생물 게놈에서 해결된 호스트 상호 작용. 이라이프 4, 1–20 (2015).

Yuan, Y. & Gao, M. Jumbo 박테리오파지: 개요. 앞. 미생물. 8, 1–9 (2017).

Bergh, Ø., Børsheim, K. Y., Bratbak, G. & Heldal, M. 수중 환경에서 발견되는 바이러스의 풍부함. 자연 340, 467–468 (1989).

Hatfull, G. F. Bacteriophage genomics. 커. 의견. 미생물. 11, 447–453 (2008).

Krupovic, M., Prangishvili, D., Hendrix, R. W. & Bamford, D. H. Genomics of bacteria and archaeal virus: Prokaryotic virosphere 내의 역학. 미생물. 몰. 바이올. 신부님. 75, 610–635 (2011). 이 리뷰는 꼬리가 달린 dsDNA 파지에 중점을 둔 파지 게놈 다양성과 다른 파지 계열에 대한 개요를 제시합니다..

Grose, J. H. & Casjens, S. R. 박테리오파지의 엄청난 다양성 이해: 박테리아 가족을 감염시키는 꼬리 파지 장내세균과. 바이러스학 468, 421–443 (2014).

Mavrich, T. N. & Hatfull, G. F. 박테리오파지 진화는 숙주, 생활 방식 및 게놈에 따라 다릅니다. Nat. 미생물. 2, 1–9 (2017). 이 연구는 2,300개 이상의 파지 데이터 세트에서 진화적 관계와 HGT의 비율에 대한 대규모 생물정보학적 분석을 제시합니다..

Breitbart, M. et al. 배양되지 않은 해양 바이러스 군집의 게놈 분석. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 99, 14250–14255 (2002).

Brum, J. R. & Sullivan, M. B. 도전에 맞서기: 발견의 가속화된 속도가 해양 바이러스학을 변화시킵니다. Nat. 마이크로바이올 목사. 13, 147–159 (2015).

Breitbart, M., Bonnain, C., Malki, K. & Sawaya, N.A. 해양 미생물 영역의 Phage 인형 주인. Nat. 미생물. 3, 754–766 (2018).

Williamson, K. E., Fuhrmann, J. J., Wommack, K. E. & Radosevich, M. 토양 생태계의 바이러스: 미개척 영역 내의 알 수 없는 양. 안누. 바이롤 목사. 4, 201–219 (2017).

Brum, J. R. et al. 해양 바이러스 커뮤니티의 패턴 및 생태 동인. 과학 348, 1261498 (2015).

Hurwitz, B. L. & Sullivan, M. B. The Pacific Ocean virome(POV): 해양 바이러스 메타게놈 데이터 세트 및 정량적 바이러스 생태학에 대한 관련 단백질 클러스터. 플로스원 8, 1–12 (2013).

Duarte, C. M. 21세기의 항해: Malaspina 2010 일주 항해 원정대. 림놀. 해양학자. 황소. 24, 11–14 (2015).

Roux, S. et al. 전 세계적으로 풍부한 해양 바이러스의 생태유전체학 및 잠재적인 생지화학적 영향. 자연 537, 689–693 (2016).

Coutinho, F. H. et al. 메타게노믹스를 통해 발견된 해양 바이러스는 바다 전체의 바이러스 전략에 빛을 발했습니다. Nat. 통신 8, 1–12 (2017).

Breitbart, M. et al. 인간 대변에서 배양되지 않은 바이러스 군집의 메타게놈 분석. J. Bacteriol. 185, 6220–6223 (2003).

Reyes, A. et al. 일란성 쌍둥이와 그 어미의 분변 미생물총에 있는 바이러스. 자연 466, 334–338 (2010).

Minot, S. et al. 인간의 장 바이롬: 식이 요법에 대한 개체 간 변이 및 동적 반응. 게놈 해상도 21, 1616–1625 (2011).

Manrique, P. et al. 건강한 인간의 장 파지옴. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 113, 201601060 (2016).이 연구는 장내 미생물총에서 44개의 파지 그룹을 식별하며, 그 중 9개는 개인의 절반 이상이 공유하며 건강한 장 파지옴의 일부로 제안됩니다.

Zuo, T. et al. 궤양성 대장염의 장 점막 바이롬 변화. 배짱 68, 1169–1179 (2019).

Dutilh, B.E. et al. 인간 분변 메타게놈의 알려지지 않은 서열에서 발견된 매우 풍부한 박테리오파지. Nat. 통신 5, 4498 (2014).

Avrani, S., Wurtzel, O., Sharon, I., Sorek, R. & Lindell, D. Genomic Island variability 촉진 프로클로로코커스– 바이러스 공존. 자연 474, 604–608 (2011).

Martinez-Hernandez, F. et al. 단일 바이러스 유전체학은 숨겨진 세계 및 풍부한 바이러스를 나타냅니다. Nat. 통신 8, 15892 (2017). 이 연구는 단일 바이러스 유전체학을 사용하여 이전에 메타지노믹스 프로젝트에서 높은 미세다양성 때문에 간과되었던 해양에서 가장 널리 퍼진 파지를 식별합니다..

Martinez-Hernandez, F. et al. 단세포 유전체학 발견 펠라지박터 해양에서 매우 풍부한 미배양 37-F6 바이러스 개체군의 추정 숙주로서. ISME J. 13, 232–236 (2019).

Deng, L. et al. 바이러스 태깅은 다음에서 개별 인구를 나타냅니다. 시네코코커스 바이러스 게놈 서열 공간. 자연 513, 242–245 (2014). 이 바이러스 생태학 연구는 파지 개체군과 그 게놈을 숙주에 정량적으로 연결하는 접근 방식을 제안합니다.

Aggarwala, V., Liang, G. & Bushman, F. D. 인간 장의 바이러스성 커뮤니티: 구성 및 역학의 메타게놈 분석. 무리. DNA 8, 12 (2017).

Suttle, C. A. 해양 바이러스 - 글로벌 생태계의 주요 플레이어. Nat. 마이크로바이올 목사. 5, 801–812 (2007).

Wigington, C. H. et al. 해양 바이러스와 미생물 세포 풍부도 사이의 관계에 대한 재검토. Nat. 미생물. 1, 15024 (2016).

Marston, M.F. & Martiny, J.B.H. 안정적인 생태형으로 해양 시아노파지의 게놈 다양화. 환경. 미생물. 18, 4240–4253 (2016).

Zhao, Y. et al. 바다에 풍부한 SAR11 바이러스. 자연 494, 357–360 (2013).

Holmfeldt, K. et al. 이전에 알려지지 않은 12개의 파지 속은 전 세계 바다에 편재합니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 110, 12798 (2013).

López-Pérez, M., Haro-Moreno, J. M., Gonzalez-Serrano, R., Parras-Moltó, M. & Rodriguez-Valera, F. 지중해 메타게놈에서 회수된 해양 파지의 게놈 다양성: 크기 문제. 플로스 제넷. 13, e1007018(2017).

Brum, J. R., Hurwitz, B. L., Schofield, O., Ducklow, H. W. & Sullivan, M. B. 계절 시한 폭탄: 지배적인 온대 바이러스는 남극해 미생물 역학에 영향을 미칩니다. ISME J. 10, 437–449 (2016).

Payet, J. P. & Suttle, C. A. 죽이거나 죽이지 않으려면: 용해성 바이러스 감염과 용원성 바이러스 감염 사이의 균형은 영양 상태에 의해 좌우됩니다. 림놀. 해양학자. 58, 465–474 (2013).

Thingsstad, T.F. & Lignell, R. 박테리아 성장률, 풍부함, 다양성 및 탄소 수요 제어를 위한 이론적 모델. 아쿠아. 미생물. 에코. 13, 19–27 (1997).

Thingsstad, T.F., Vage, S., Storesund, J.E., Sandaa, R.-A. & Giske, J. 균주 특이적 바이러스가 미생물 종의 다양성을 제어할 수 있는 방법에 대한 이론적 분석. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 111, 7813–7818 (2014).

Knowles, B. et al. 바이러스성 공동체의 온건한 전환을 위한 Lytic. 자연 531, 466–470 (2016).

Silveira, C. B. & Rohwer, F. L. Piggyback-the-winner in host-associated 미생물 군집. NPJ 바이오필름 2, 16010 (2016).

Williamson, K. E., Radosevich, M. & Wommack, K. E. 6개의 델라웨어 토양에서 바이러스의 풍부함과 다양성. 적용 환경. 미생물. 71, 3119–3125 (2005).

Chen, L. et al. 중국 남부의 농업 토양에서 바이러스 공동체에 대한 다양한 장기 시비 체제의 영향. 유로 J. 토양. 바이올. 62, 121–126 (2014).

Fierer, N. et al. Metagenomic 및 small-subunit rRNA 분석은 토양에 있는 박테리아, 고세균, 곰팡이 및 바이러스의 유전적 다양성을 나타냅니다. 적용 환경. 미생물. 73, 7059 (2007).

Adriaenssens, E. M. et al. 바이로믹스로 확인된 남극 토양에서 바이러스 군집 구성의 환경적 동인. 미생물군집 5, 83 (2017).

Hoyles, L. et al. 인간 대변 및 맹장 미생물과 관련된 바이러스 유사 입자의 특성화. 해상도 미생물. 165, 803–812 (2014).

Lepage, P. et al. 염증성 장질환의 Dysbiosis: 박테리오파지의 역할? 배짱 57, 424–425 (2008).

Barr, J. J. et al. 점액에 부착된 박테리오파지는 숙주가 아닌 면역을 제공합니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 110, 10771–10776 (2013).

Minot, S. & Bryson, A. 인간 내장 바이롬의 급속한 진화. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 110, 12450–12455 (2013).

Shkoporov, A. N. et al. 인간 분변 파지옴의 메타게놈 분석을 위한 재현 가능한 프로토콜. 미생물군집 6, 68 (2018).

Norman, J. M. et al. 염증성 장 질환에서 장내 바이롬의 질병별 변화. 160, 447–460 (2015).

Hendrix, R. W., Smith, M. C. M., Burns, R. N., Ford, M. E. & Hatfull, G. F. 다양한 박테리오파지와 프로파지 간의 진화적 관계: 전 세계는 파지입니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 96, 2192–2197 (1999).

Highton, P.J., Chang, Y. & Myers, R.J. lambdoid 박테리오파지의 진화 동안 게놈 간의 세그먼트 교환에 대한 증거. 몰. 미생물. 4, 1329–1340 (1990).

Hatfull, G. F. 생물권의 암흑 물질: 박테리오파지 다양성의 놀라운 세계. J. 바이롤. 89, 8107–8110 (2015).

Juhala, R. J. et al. 박테리오파지 HK97 및 HK022의 게놈 서열: 람다형 박테리오파지에 만연한 유전적 모자이크 현상. J. 몰. 바이올. 299, 27–51 (2000).

De Paepe, M. et al. 온대 파지는 이완된 상동 재조합에 의해 결함이 있는 프로파지로부터 DNA를 획득합니다: Rad52 유사 재조합효소의 역할. 플로스 제넷. 10, e1004181(2014).

Nilsson, A. S. & Haggård-Ljungquist, E. 박테리오파지 P2 친척 간의 상동 재조합 검출. 몰. 계통발생. 진화 21, 259–269 (2001).

Bobay, L., Touchon, M. & Rocha, E.P.C. 숙주 재조합 기능의 조작 또는 대체: 파지 진화를 형성하는 딜레마. 플로스 제넷. 9, 1–9 (2013).

Hershey, A. D. (ed.) 박테리오파지 람다 (Cold Spring Harbor Laboratory Press 1971).

Roux, S. et al. 단일 세포 및 메타 게놈에 의해 밝혀진 미배양 SUP05 박테리아를 감염시키는 바이러스의 생태 및 진화. 이라이프 3, e03125(2014).

Diemer, G. S. & Stedman, K. M. 극한 환경에서 발견된 새로운 바이러스 게놈은 관련이 없는 RNA 그룹과 DNA 바이러스 그룹 간의 재조합을 암시합니다. 바이올. 직접 7, 1–14 (2012).

Lawrence, J.G., Hatfull, G.F. & Hendrix, R.W. Imbroglios of virus taxonomy: 유전적 교환 및 표현적 접근의 실패. J. Bacteriol. 184, 4891–4905 (2002).

Labrie, S. J. & Moineau, S. 낙태 감염 메커니즘 및 프로파지 서열은 신흥 용해성 락토코커스 파지의 유전적 구성에 상당한 영향을 미칩니다. J. Bacteriol. 189, 1482–1487 (2007).

Chopin, A., Bolotin, A., Sorokin, A., Ehrlich, S. D. & Chopin, M.-C. 6가지 예언에 대한 분석 락토코커스 락티스 IL1403: 온대 및 악성 파지 집단의 다른 유전 구조. 핵산 해상도 29, 644–651 (2001).

Lima-Mendez, G., Helden, J. Van, Toussaint, A. & Leplae, R. 파지 게놈 간의 진화적 및 기능적 관계의 망상 표현. 몰. 바이올. 진화 25, 762–777 (2008). 이 연구는 모자이크 현상이 여러 그룹에 속하는 파지를 유도하기 때문에 파지 진화 관계가 망상 네트워크로 더 잘 표현됨을 보여줍니다.

Hendrix, R.W., Hatfull, G.F. & Smith, M.C.M. 꼬리가 있는 박테리오파지: 기원과 진화 추적. 해상도 미생물. 154, 253–257 (2003).

Marston, M.F. & Amrich, C.G. 해안 해양 시아노파지의 재조합 및 미세다양성. 환경. 미생물. 11, 2893–2903 (2009).

Gregory, A.C. et al. 광범위한 수평 유전자 전달에도 불구하고 야생 시아노파지 간의 게놈 분화. BMC 유전체학 17, 930 (2016).

Szymczak, P., Janzen, T., Neves, R. & Kot, W. Novel 변형 스트렙토코커스 써모필루스 박테리오파지는 다른 박테리아 종의 파지 사이의 유전자 재조합을 나타냅니다. 적용 환경. 미생물. 83, 1–16 (2017).

Lavelle, K. et al. 십년의 스트렙토코커스 써모필루스 아일랜드 낙농 공장에서 파지 진화. 적용 환경. 미생물. 84, 1–17 (2018).

Kupczok, A. et al. 돌연변이 및 재조합 비율 시포바이러스과 30년에 걸친 파지 게놈 진화. 몰. 바이올. 진화 35, 1147–1159 (2018).

Pope, W. H. et al. 마이코박테리오파지의 대규모 컬렉션의 전체 게놈 비교는 파지 유전적 다양성의 연속체를 보여줍니다. 이라이프 4, e06416(2015). 이 연구는 동일한 숙주를 감염시키는 가장 큰 파지 컬렉션을 사용합니다(엠. 스메그마티스) 이러한 클러스터의 진화적 관계, 게놈 클러스터 및 이산성을 평가하기 위해.

Hendrix, R. W. Bacteriophages: 대다수의 진화. 이론. 대중. 바이올. 61, 471–480 (2002).

Rohwer, F. & Edwards, R. The phage proteomic tree: a genome-based taxonomy for phage. J. Bacteriol. 184, 4529–4535 (2002).

Iranzo, J., Krupovic, M. & Koonin, E.V. 유전자 공유의 모듈식 계층적 네트워크로서의 이중 가닥 DNA virosphere. 엠바이오 7, 1–21 (2016).

Bolduc, B. et al. vConTACT: 고세균과 박테리아를 감염시키는 이중 가닥 DNA 바이러스를 분류하는 iVirus 도구. PeerJ 5, e3243(2017).

Chang, H. Bin et al. 미경양 원핵 바이러스 게놈의 분류학적 할당은 유전자 공유 네트워크에 의해 가능합니다. Nat. 생명공학. 37, 632–639 (2019).

Cesar Ignacio-Espinoza, J., Solonenko, S.A. & Sullivan, M.B. 글로벌 바이롬: 생각보다 크지 않습니까? 커. 의견. 바이러스. 3, 566–571 (2013).

Simmonds, P. et al. 메타게노믹스 시대의 바이러스 분류. Nat. 마이크로바이올 목사. 15, 161–168 (2017).

Khayat, R. et al. 고세균 바이러스 캡시드 단백질의 구조는 진핵 및 세균 바이러스의 공통 조상을 나타냅니다. 절차 나틀 아카드. 과학. 미국 102, 18944–18949 (2005).

Benson, S. D., Bamford, J. K. H., Bamford, D. H. & Burnett, R. M. 공통 아키텍처는 생명의 세 영역 모두에 걸친 바이러스 혈통을 드러냅니까? 몰. 셀 16, 673–685 (2004).

Hendrix, R. W. Evolution: 바이러스의 긴 진화 범위. 커. 바이올. 9, 914–917 (1999).

Krupovič, M. & Bamford, D.H. 바이러스 진화: 이중 β-배럴 바이러스 계통은 어디까지 확장됩니까? Nat. 마이크로바이올 목사. 6, 941–948 (2008).

Baker, M. L., Jiang, W., Rixon, F. J. & Chiu, W. 헤르페스바이러스와 꼬리가 있는 DNA 박테리오파지의 공통 조상. J. 바이롤. 79, 14967–14970 (2005).

Rixon, F.J. & Schmid, M.F. 헤르페스바이러스 및 dsDNA 박테리오파지의 DNA 포장 및 전달 장치의 구조적 유사성. 커. 의견. 바이러스. 5, 105–110 (2014).

El Omari, K. et al. 포유류 레오바이러스의 먼 친척인 파지 φ8에서 바이러스 껍질 조립 및 재구성의 판 구조론. 구조 21, 1384–1395 (2013).

Huiskonen, J. T. et al. 박테리오파지 ϕ6 뉴클레오캡시드의 구조는 순차적인 RNA 패키징을 위한 메커니즘을 제안합니다. 구조 14, 1039–1048 (2006).

Bamford, D. H. 바이러스는 생명의 여러 영역에 걸쳐 계보를 형성합니까? 해상도 미생물. 154, 231–236 (2003).

Sinclair, R., Ravantti, J. & Bamford, D.H. 핵 및 아미노산 서열은 구조 기반 바이러스 분류를 지원합니다. J. 바이롤. 91, 1–13 (2017).

Ackermann, H.-W. 박테리오파지 전자 현미경. 고급 바이러스 해상도 82, 1–32 (2012).

Hurwitz, B. L., Brum, J. R. & Sullivan, M. B. '핵심' 및 '유연한' 태평양 바이롬에서 깊이 계층화된 기능 및 분류학적 틈새 전문화. ISME J. 9, 472–484 (2015).

Villar, E. et al. 바다 플랑크톤. Agulhas 고리의 환경적 특성은 해양 플랑크톤 수송에 영향을 미칩니다. 과학 348, 1261447 (2015).

Luo, E., Aylward, F.O., Mende, D.R. & DeLong, E.F. 박테리오파지 분포 및 해양 내부의 시간적 변동성. 엠바이오 8, e01903–e01917(2017).

Gogokhia, L. et al. 박테리오파지의 확장은 악화된 장 염증 및 대장염과 관련이 있습니다. 세포 숙주 미생물 25, 285–299.e8(2019).


내공생 이론과 진핵생물의 진화

게놈 융합은 최초의 진핵 세포에 대한 책임으로 제안된 메커니즘인 내공생 동안 발생합니다.

학습 목표

게놈 융합 가설과 진핵생물 진화와의 관계 설명

주요 내용

키 포인트

  • 두 개의 공생 유기체는 한 종이 다른 종의 세포질 내부로 들어갈 때 내공생이되어 게놈 융합이 발생합니다.
  • 하나는 고세균이고 다른 하나는 박테리아인 두 종 사이의 내공생에 의한 게놈 융합은 최초의 진핵 세포의 진화에 책임이 있는 것으로 제안되었습니다.
  • 그람 음성 박테리아는 미토콘드리아와 엽록체에서 발견되는 이중막을 설명하는 데에도 사용된 메커니즘을 통해 고세균과 박테리아 종의 내공생 융합에서 비롯된 것으로 제안됩니다.
  • 핵우선 가설은 핵이 먼저 원핵생물에서 진화한 다음 나중에 새로운 진핵생물과 박테리아가 융합하여 미토콘드리아가 된다고 제안합니다.
  • 미토콘드리아 우선 가설은 미토콘드리아가 처음으로 원핵 숙주에서 확립되었고, 이후에 핵을 획득하여 최초의 진핵 세포가 된다는 것을 제안합니다.
  • 진핵생물 우선 가설은 원핵생물이 실제로 유전자와 복잡성을 잃음으로써 진핵생물에서 진화했다고 제안합니다.

핵심 용어

  • 게놈 융합: 게놈이 내공생체와 숙주 모두의 유전자로 구성된 경우 내공생의 결과.
  • 공생: 두 개인 또는 유기체 간의 상호 이익 관계
  • 내공생: 한 공생 종이 다른 공생 종의 세포질 내부로 들어가 둘 다 내공생이 될 때

게놈 융합과 진핵생물의 진화

과학자들은 HGT(수평 유전자 전달)의 궁극적인 이벤트는 두 개의 공생 유기체가 내공생이 될 때 서로 다른 종 간의 게놈 융합을 통해 발생한다고 믿습니다. 이것은 한 종이 다른 종의 세포질 내부로 들어갈 때 발생하며 궁극적으로 내공생체와 숙주의 유전자로 구성된 게놈이 됩니다. 이 메커니즘은 대부분의 생물학자들이 진핵 세포가 미토콘드리아와 엽록체를 얻는 메커니즘으로 받아들이고 있는 내공생 이론의 한 측면입니다. 그러나 핵 발달에서 내공생의 역할은 더 논란의 여지가 있습니다. 핵 DNA와 미토콘드리아 DNA는 서로 다른(별도의) 진화적 기원으로 생각되며 미토콘드리아 DNA는 고대 원핵 세포에 삼켜진 박테리아의 원형 게놈에서 파생됩니다. 미토콘드리아 DNA는 가장 작은 염색체라고 할 수 있습니다. 흥미롭게도 미토콘드리아 DNA는 어머니에게서만 유전됩니다. 미토콘드리아 DNA는 정자가 수정란에서 분해되거나 다른 경우에는 정자의 편모에 위치한 미토콘드리아가 난자에 들어가지 못할 때 정자에서 분해됩니다.

지난 10년 동안 내공생에 의한 게놈 융합 과정이 최초의 진핵 세포의 진화에 책임이 있는 것으로 제안되었습니다. DNA 분석과 CR(Conditioned Reconstruction)이라는 새로운 수학적 알고리즘을 사용하여 진핵 세포가 두 종(하나는 고세균, 다른 하나는 박테리아) 사이의 내공생 유전자 융합에서 발달하는 것으로 제안되었습니다. 언급한 바와 같이, 일부 진핵생물 유전자는 Archaea의 유전자와 유사하고 다른 일부는 박테리아의 유전자와 유사합니다. 내부 공생 융합 사건은 이러한 관찰을 명확하게 설명할 것입니다. 반면에 이 작업은 새롭고 CR 알고리즘이 상대적으로 입증되지 않아 많은 과학자들이 이 가설에 저항합니다.

진핵생물의 공생: 미토콘드리아와 엽록체의 기원이 내생적이라는 이론은 현재 널리 받아들여지고 있다. 더 논쟁의 여지가 있는 것은 (a) 진핵생물의 핵이 고세균과 세균 게놈의 융합에서 비롯되었고 (b) 두 개의 막을 가진 그람 음성 세균이 고세균과 그람 양성 세균의 융합에서 비롯되었다는 제안입니다. 하나의 멤브레인을 가지고 있습니다.

보다 최근의 연구에서는 두 개의 지질 이중층 막을 포함한다는 점에서 영역 내에서 고유한 그람 음성 박테리아가 고세균 및 박테리아 종의 내공생 융합의 결과임을 제안합니다. 이중막은 내부공생의 직접적인 결과이며, 내부공생은 숙주의 두 번째 막을 내재화하면서 집어들게 됩니다. 이 메커니즘은 또한 미토콘드리아와 엽록체에서 발견되는 이중막을 설명하는 데 사용되었습니다. A lot of skepticism still surrounds this hypothesis the ideas are still debated within the biological science community.

There are several other competing hypotheses as to the origin of eukaryotes and the nucleus. One idea about how the eukaryotic nucleus evolved is that prokaryotic cells produced an additional membrane which surrounded the bacterial chromosome. 일부 박테리아는 두 개의 막으로 둘러싸인 DNA를 가지고 있지만 핵소체 또는 핵공의 증거는 없습니다. 다른 프로테오박테리아도 막 결합 염색체를 가지고 있습니다. If the eukaryotic nucleus evolved this way, we would expect one of the two types of prokaryotes to be more closely-related to eukaryotes. Another hypothesis, the nucleus-first hypothesis, proposes the nucleus evolved in prokaryotes first, followed by a later fusion of the new eukaryote with bacteria that became mitochondria. The mitochondria-first hypothesis, however, proposes mitochondria were first established in a prokaryotic host, which subsequently acquired a nucleus (by fusion or other mechanisms) to become the first eukaryotic cell. Most interestingly, the eukaryote-first hypothesis proposes prokaryotes actually evolved from eukaryotes by losing genes and complexity. 이 모든 가설은 검증 가능합니다. Only time and more experimentation will determine which hypothesis is best supported by data.

Three hypotheses of eukaryotic and prokaryotic evolution: Three alternate hypotheses of eukaryotic and prokaryotic evolution are (a) the nucleus-first hypothesis, (b) the mitochondrion-first hypothesis, and (c) the eukaryote-first hypothesis.


A Post-Genomic View of the Ecophysiology, Catabolism and Biotechnological Relevance of Sulphate-Reducing Prokaryotes

Ralf Rabus , . Inês A.C. Pereira , in Advances in Microbial Physiology , 2015

7.4.3 Interpretation of Transcriptional Regulation

Much of the foregoing discussion of gene regulation has focused on transcript levels. These levels are the most easily measured metric of gene expression, and large data sets of transcriptomics data, transcription factor functions and signalling mechanisms have been generated and archived. For gene regulation in bacteria, it is often assumed that genes should be expressed when their encoded function is needed and not expressed when not required. However, the accumulated data from systems biology have brought into question our correlative interpretation of transcript levels ( Payne, 2015 Plotkin, 2010 ). Early returns of data comparing protein and mRNA levels in 사카로마이세스 세레비지애 indicated that the correlation between changes in transcript levels and protein content was very poor ( Gygi, Rochon, Franza, & Aebersold, 1999 ). Explaining this disparity is the understanding that these are molecules with very different half-lives and that there are a number of intervening steps between transcription and the mature protein that could provide opportunities for regulation ( Vogel & Marcotte, 2012 ). Not generally acknowledged is the understanding that microbial evolution is unlikely to be at its most optimal. Natural environments are in continuous flux, rarely allowing sufficient selection pressure or growth to optimize to a unique montage of conditions.

The advent of whole-genome, parallel mutant fitness experiments ( Giaever et al., 2002 Oh et al., 2010 ) provides a different criterion for need of gene function. Early gene fitness experiments grew mutant pools containing deletions of 96% of S. 세레비지애 genes in six different growth conditions ( Giaever et al., 2002 ). The deletions were constructed by marking each with a unique barcode so that the identity of the individual mutants could be established and quantified by microarray hybridization. Mutants not recovered in the final culture of an experimental treatment indicated that the transposon had interrupted a function important for growth in that condition. The more rapidly a mutant was lost from the population, the more vital was the gene function for the growth condition. In contrast, mutants that appeared in the treatment culture at a higher frequency than was found in the inoculum or control growth condition were considered to have a mutation in a gene that was deleterious to the cell in the experimental treatment. The experimental results surprisingly showed that ≤ 7% of the genes that increased in transcription in response to an environmental stimulus were required for optimal growth in that condition. In addition, most of the genes known to contribute functions needed for growth in a test condition did not increase in expression ( Giaever et al., 2002 ).

More extensive testing of bacterial mutant pools has confirmed that there are few correlations between genes that change in transcription and their importance for fitness in a given condition ( Deutschbauer et al., 2011 Price et al., 2013 ). From preliminary results with NS. vulgaris, the same phenomenon was seen with SRP (S. R. Fels & J. D. Wall, unpublished). This lack of correlation is counterintuitive and prompted a thoughtful analysis by Price and co-workers to examine a larger number of growth conditions with pooled transposon mutations of S. oneidensis ( Price et al., 2013 ). These researchers found that most genes were not downregulated when they were not needed for growth. In addition, 24% of non-essential genes were detrimental to fitness in some growth condition and, in general, these genes were expressed more highly than average. To account for this unexpected result, Price et al. proposed that most of these maladapted genes would be “indirectly” regulated, that is, constitutively expressed or controlled by growth rate. 이자형. 대장균 has more adaptively regulated genes than bacteria more recently extracted from the natural environment. Still, the expected level of adaptive regulation was not seen, leading Wessely et al. to suggest that the apparent cost of regulation might exceed the cost of protein production ( Wessely et al., 2011 ). Arguments derived from experimental evidence coupled with statistical analyses supported the model of suboptimal gene regulation in NS. oneidensis, an environmental bacterium ( Price et al., 2013 ). Both the lack of a correlation between gene transcription levels with protein levels and the poor correlation between gene upregulation and its importance for fitness in a given treatment question the interpretations of transcription changes that are abundant in the literature.


Parazoa Versus Eumetazoa

The first dichotomous branch point of the phylogenetic tree of Kingdom Animalia separates organisms that do not have true tissues from those with true tissues. NS 조직 is an aggregate of cells that performs a function. Parazoans lack true tissues, whereas eumetazoans have true tissues. There has been some debate about whether parazoans, namely the sponges, should even be considered animals. Eumetazoans have distinct collections of cells that are arranged for specific purposes. Because tissue organization is the first bifurcation, it is the most basic criteria for assigning animals to phyla.


수치. 1(이미지를 클릭하면 확대됩니다)

Sometimes it is easiest to see similarities between groups at the larval stage. It is on this basis, the similarity between sponge and eumetazoa development, that sponges are classified as animals.


수치. 3(이미지를 클릭하면 확대됩니다)


Genome-based phylogenetic inference

SSU rRNA trees are known to be sound predictors of phylogenetic novelty 5,11 despite the blurring of vertical descent by lateral gene transfer 12 . However, concatenated alignments of multiple universally distributed single copy marker genes are generally considered to provide greater phylogenetic resolution than any individual gene for estimating a species tree 13 . We constructed bootstrapped maximum likelihood trees based on a concatenation of up to 38 commonly used conserved marker genes 5,14 (Supplementary Methods and Supplementary Table 3) with 15 taxa configurations 15 (Supplementary Table 4). Substitution models were selected to address known issues, including long branch attraction 16 (discussed further in Supplementary Information). Congruency of the individual marker gene topologies to each other was independently assessed confirming the selection of these gene families for genome tree reconstruction (Supplementary Fig. 7). All candidate phyla with three or more SAG representatives were resolved as monophyletic groups consistent with their rRNA delineations (Fig. 2 and Supplementary Fig. 8). These are the first substantive genomic data for candidate bacterial phyla SAR406 (Marine Group A) 17 , OP3, OP8 (ref. 18), WS1, WS3 (ref. 19), BRC1, CD12, EM19, EM3, NKB19, and Oct-Spa1-106 (ref. 20), as well as for several highly divergent archaeal groups related to the Nanoarchaeota (Fig. 2). We propose names for candidate phyla with two or more representatives based on their inferred physiology and distinguishing properties (Supplementary Table 5, see below).

The phylogenetic trees are based on up to 38 marker genes and sequences are collapsed at the phylum level occluding subgroups such as the Geoarchaeota which clusters within the Crenarchaeota. Phyla containing SAGs from this study are highlighted in red. Superphyla (TACK, DPANN, Terrabacteria, FCB, PVC and Patescibacteria) are highlighted with colour ranges. The phylogenetic robustness (monophyly score) of phyla and superphyla is indicated by a small circle on the node: black circle (node was resolved in 100% of all tree calculations) grey circle (resolved in ≥90% of all calculations) light-grey circle (resolved in ≥50% of all calculations). Average bootstrap support values are provided for each phylum and superphylum when resolved. The underlying phylogenetic inference configurations as well as detailed branch support values and monophyly scores are provided in Supplementary Table 3. The two domain trees were independently calculated and are unrooted and the scale bar represents 10% estimated sequence divergence for both trees.

Owing to the greater phylogenetic resolution afforded by the concatenated gene data sets, compared to rRNA phylogeny, we were able to identify a number of robust associations among phyla. These include the well-recognized Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydiae (PVC) superphylum that, based on rRNA analysis, was proposed to also include candidate phylum Omnitrophica (OP3) and the phylum Lentisphaerae 21 . Genome-based analysis confirms this grouping (Fig. 2) and we found a suggested PVC signature gene 22 in an Omnitrophica genome (Supplementary Information). The Fibrobacteres–Chlorobi–Bacteroidetes (FCB) superphylum 23 was robustly resolved together with Marinimicrobia (SAR406), Latescibacteria (WS3), Cloacimonetes (WWE1), Gemmatimonadetes 24 and Caldithrix 25 . Comparative genomics revealed that a conserved carboxy-terminal domain of extracellular proteinases (TIGR04183) is found exclusively (but not comprehensively) in members of the FCB superphylum. This includes the original phyla Fibrobacteres, Chlorobi, Bacteroidetes, as well as the candidate phyla Cloacimonetes, Marinimicrobia, Latescibacteria and the Caldithrix genome (Supplementary Information).

The Terrabacteria, proposed to comprise the ‘terrestrial’ bacterial phyla Actinobacteria, Cyanobacteria, Thermi (Deinococcus-Thermus), Chloroflexi and Firmicutes 26 , was resolved in our analysis with the additional membership of Armatimonadetes (former candidate phylum OP10) 27 (Fig. 2). Perhaps more compelling than the assertion of ancient adaptations to life on land unifying the Terrabacteria 26 are commonalities in cell envelope architecture. This superphylum comprises monoderm (single membrane) and atypical monoderm lineages 28 . We assessed the additional proposed Terrabacteria phyla for genes most characteristic of monoderms and diderms 29 and confirmed that all had monoderm-like or atypical gene complements (Supplementary Fig. 9).

The phylogenetic placement of the Cloacimonetes (WWE1 clade) has been inconclusive based on rRNA comparative analysis. It was originally proposed as a candidate phylum 30 and more recently as a class within the Spirochaetes phylum 28 . Our analysis, which substantially expands the genomic representation of this group, finds no support for a specific affiliation with the Spirochaetes (Fig. 2). It was suggested, based on a smaller data set, that the Acidobacteria reproducibly cluster with the Deltaproteobacteria 14 but this is not supported by our analyses. Instead, Acidobacteria reproducibly affiliate with the Aminacenantes (OP8) (Fig. 2). Candidate phylum OP11, as originally proposed 26 , has not been resolved consistently as a monophyletic group leading to the proposal for subdivision into multiple phyla, including OP11 (former subdivisions 1 to 3 only), OD1 (former OP11 subdivision 5) and SR1 (ref. 31). Here we found that Microgenomates (OP11) and Parcubacteria (OD1) genomes were resolved reproducibly as a monophyletic group based on concatenated marker gene analysis together with Gracilibacteria (GN02) 32 . To recognize this affiliation, we propose the superphylum name ‘Patescibacteria’ (patesco (Latin), meaning bare) (Fig. 2), reflecting the reduced metabolic capacities of these lineages 33 . We found support for a specific association between the Patescibacteria and Terrabacteria using a larger bacteria-specific marker gene set (Supplementary Fig. 10). This association is consistent with a monoderm-like gene complement in the Patescibacteria (Supplementary Fig. 9) but will need to be verified when additional genomes belonging to these lineages are available.

Based on phylogenetic analysis of our archaeal single-cell genomes and several recently described genome-sequenced lineages of very small cells, such as 후보자 Parvarchaeum, 후보자 Micrarchaeum 34 , 후보자 Nanosalina, 후보자 Nanosalinarum 35 , we propose the following phyla Diapherotrites (pMC2A384) 36 , Parvarchaeota, Aenigmarchaeota (DSEG) 37 and Nanohaloarchaeota (Fig. 2 and Supplementary Table 5). The Nanohaloarchaeota include the recently proposed class Nanohaloarchaea that was incorrectly placed within the Euryarchaeota owing to inadequate outgroup representation 35 . We predict that small cell and genome size are unifying features of these phyla and in Archaea-only trees these lineages, together with the Nanoarchaeota, form a monophyletic superphylum for which we propose the identifier, DPANN (Fig. 2 and Supplementary Text). Our expanded genomic representation and analysis of the archaeal domain also supports the proposal for the TACK superphylum 38 , but is not consistent with the eocyte hypothesis 39 , which places the Eukaryota within the archaeal domain, recently reinvestigated using a 36-genome data set 40 (Supplementary Fig. 11). As more genomes and improved phylogenetic inference methods come to hand, our proposed lineage delineations can be further evaluated.


Disruption of Protease Genes in Microbes for Production of Heterologous Proteins

3.3 Biodiversity of Heterologous Proteins Producing Microbes

Microbial diversity and their role for heterologous protein production has been investigated extensively. Microbial biotechnology has been established as a highly persuasive tool for bioprocess development ( Graf et al., 2009 ). The applicability to complex metabolic processes for the synthesis of diverse compounds, however, is still in its infancy. Microbes having the potential attributes are recurrently used for heterologous protein production. Diverse and novel heterologous proteins producing microorganisms belonging to all three domains, Archaea, Bacteria, and eukarya—including different phylum Actinobacteria (브레비박테리움, Cellulosimicrobium, 로도코커스, 그리고 스트렙토마이세스) Ascomycota (아스페르길루스, 칸디다, Chaetomium, 푸사리움, 휴미콜라, Kluyveromyces, 신경포자, Ogataea, 페니실리움, 피치아, 사카로마이세스, Schizosaccharomyces, Trichoderma, 그리고 Yarrowia) Bacteroidetes (Rhodothermus marinus) Chloroflexi (Chloroflexus) 남세균 (아나바에나) Euryarchaeota (Haloferax) Firmicutes (새균, 클로스트리디움, 장구균, 유산균, Lactococcus, 그리고 포도상구균) Mucoromycota (무코르 그리고 Rhizopus) Proteobacteria (아시네토박터, 아에로모나스, 아그로박테리움, 캄필로박터, Dinoroseobacter, 대장균, Phaeobacter, 슈도모나스, 살모넬라균, 그리고 예르시니아) and phylum Zoopagomycota (Conidiobolus)—have been isolated from diverse habitats ( Table 3.1 ). The culturable beneficial agriculturally and industrially important microbes are ubiquitous in nature and have been reported from diverse habitats, including water-deficient environments ( Verma et al., 2014, 2016a, 2016b Yadav et al., 2015d ) high temperatures ( Sahay et al., 2017 Singh et al., 2016 ), hypersaline environments ( Gaba et al., 2017 Yadav et al., 2015c ), low temperatures, ( Yadav, 2015 Yadav et al., 2016, 2015a, 2015b, 2017b ) and saline lakes ( Saxena et al., 2016 Yadav et al., 2017a Yadav and Saxena, 2018 ). Among these diverse groups on the basis of phylogenetic proofing and the review of diverse studies on heterologous proteins producing microorganisms diversity, it has been found that theses microbes belongs to 10 different phyla: Ascomycota, Actinobacteria, Bacteroidetes, Cyanobacteria, Chloroflexi, Euryarchaeota, Firmicutes, Proteobacteria, Mucoromycota, and Zoopagomycota ( Fig. 3.1 ). On review of the diverse studies it was found that the most dominant phylum is Proteobacteria (38.46%) followed by Ascomycota (27.47%) ( Fig. 3.2 ). On review of the different environment habitats for the isolation and characterization of heterologous proteins producing microbes, it was found that the 10 different phyla belong to 44 different genera, among which 스트렙토마이세스 is the most dominant followed by 슈도모나스 ( Fig. 3.3 ). There are a number of microbes which have been reported to possess the ability to produce hetelogous proteins: 아나바에나 특. ( Videau et al., 2016 ), 아스페르길루스 ( Daou et al., 2016 Hirayama et al., 2010 ), 새균 ( Mu et al., 2018 Zobel et al., 2015 ), Candida utilis ( Kunigo et al., 2013 ), 대장균 ( Altaş et al., 2017 Babaeipour et al., 2013 Bracke et al., 2018 Yıldırım and Çelik, 2017 Yuzawa et al., 2012 ), Haloferax ( Strillinger et al., 2016 ), Kluyveromyces ( Brain-Isasi et al., 2017 Thomas et al., 2015 Yu et al., 2010 ), Lactococcus ( Enouf et al., 2001 Li et al., 2015 Szatraj et al., 2014 Zhang et al., 2017 ), 신경포자 ( Havlik et al., 2017 ), 페니실리움 ( Abyanova et al., 2010 Corrêa et al., 2015 Sonderegger et al., 2016 Teixeira et al., 2011 ), 피치아 ( Bracke et al., 2018 Chahed et al., 2018 Chesini et al., 2018 Law et al., 2018 Li et al., 2018 Pimentel et al., 2018 Saikia et al., 2018 Sun et al., 2018 Takenaka et al., 2017 ), 로도코커스 ( Kasuga et al., 2017 ), S. 세레비지애 ( Benoliel et al., 2010 Florczak et al., 2013 Iimura et al., 2018 Kim et al., 2009 López-López et al., 2010 Møller et al., 2017 Parachin et al., 2009 Robertson et al., 2016 Voutilainen et al., 2009 ), Streptomyces actuosus ( Hamed et al., 2017 Huang et al., 2018 Kasuga et al., 2017 Liu et al., 2018 Mo et al., 2016 Novakova et al., 2018 Wang et al., 2018 Yin et al., 2015 ), Trichoderma ( Colabardini et al., 2016 Jin and Xia, 2011 Qin et al., 2012 Smith et al., 2014 Zhang et al., 2015 Zhao et al., 2018 ), and Yarrowia ( Roth et al., 2009 ). These have been sorted out from diverse environmental habitats ( Table 3.1 ).

Table 3.1 . Different Recombinant Proteins Produced in Diverse Group of Microbes

S. No.MicrobesRecombinant Proteins참조
1.Pichia pastorisLeishmania major lipase Lmlip2 Ayed et al. (2018)
2.락토코커스 락티스Plantaricyclin A Borrero et al. (2018)
3.대장균Neuroglobin Bracke et al. (2018)
4.P. pastorisNeuroglobin Bracke et al. (2018)
5.P. pastorisEndoglucanase Chahed et al. (2018)
6.P. pastorisExoinulinase Chesini et al. (2018)
7.대장균Galactolipase (ckGL) Hashiro et al. (2018)
8.스트렙토마이세스 코엘리컬러Syringolin Huang et al. (2018)
9.Streptomyces lividansSyringolin Huang et al. (2018)
10.사카로마이세스 세레비지애Laccase Iimura et al. (2018)
11.P. pastorisβ-Lactamase inhibitory protein Law et al. (2018)
12.대장균Scorpion toxin BjαIT Li and Xia (2018)
13.P. pastorisBiotin ligase BirA Li et al. (2018)
14.대장균Pyruvate oxidase Liang et al. (2018)
15.대장균Fungal manganese peroxidases Linet al. (2018)
16.Streptomyces albus J1074Kinamycin Liu et al. (2018)
17.Trichoderma reeseiFeruloyl esterases Long et al. (2018)
18.대장균Alpha folate receptors (FRα) Miranda et al. (2018)
19.고초균Microbial transglutaminase Mu et al. (2018)
20.S. lividansMithramycin A Novakova et al. (2018)
21.P. pastorisIduronate-2-sulfatase Pimentel et al. (2018)
22.대장균Glutaminase free l -asparaginase Radha et al. (2018)
23.P. pastorisCel5A/Cel6A Sun et al. (2018)
24.Streptomyces gilvosporeusNatamycin Wang et al. (2018)
25.B. 서브틸리스히알루론산 Westbrook et al. (2018)
26.대장균Lycopene Xu et al. (2018)
27.P. pastorisLaccase Saikia et al. (2018)
28.대장균Human fibroblast growth factor 22 Yang et al. (2018)
29.B. 서브틸리스Pullulanase Zhang et al. (2018)
30.T. reeseiLaccases Zhao et al. (2018)
31.S. lividansCellulase celA Hamed et al. (2017)
32.S. lividansKasugamycin Kasuga et al. (2017)
33.S. 세레비지애Human β-defensin-2 Møller et al. (2017)
34.로도코커스 에리스로폴리스Kasugamycin Kasuga et al. (2017)
35.P. pastorisAspartic protease (PepA_MK82) Takenaka et al. (2017)
36.P. pastorisApidaecin Chen et al. (2017)
37.P. pastorisGH74 xyloglucanase Berezina et al. (2017)
38.P. pastorisHuman antiplatelet scFv antibody Vallet-Courbin et al. (2017)
39.뉴로스포라 크라사Human antibody fragment Havlik et al. (2017)
40.L. lactis d -Tagatose Zhang et al. (2017)
41.클루이베로마이세스 락티스Phaseolamin Brain-Isasi et al. (2017)
42.대장균Cellulase (Cel5A) Yıldırım and Çelik (2017)
43.대장균Laccase Sun et al. (2017)
44.대장균Formate dehydrogenase Altaş et al. (2017)
45.대장균Hainantoxin-III Wu et al. (2017)
46.대장균Laccase Ece et al. (2017)
47.대장균3-Ketosteroid-Δ 1 -dehydrogenase Wang et al. (2017)
48.T. reeseiβ-Glucosidases Colabardini et al. (2016)
49.Streptomyces actuosusNosiheptide Mo et al. (2016)
50.S. 세레비지애Alternative oxidase (AOX) Robertson et al. (2016)
51.P. pastorisβ-Xylosidase (Tlxyn1) Gramany et al. (2016)
52.P. pastorisHuman interferon gamma (hIFN-γ) Prabhu et al. (2016)
53.P. pastorisXylanases Xu et al. (2016)
54.P. pastorisLipase MAS1 Lan et al. (2016)
55.P. pastorisChlorogenic acid esterase Nieter et al. (2016)
56.P. pastorisProteases Ma et al. (2016)
57.P. pastorisSerine proteases Shu et al. (2016)
58.페니실리움 크리소게늄Cysteine rich anti-fungal proteins Sonderegger et al. (2016)
59.L. lactisCrystal Protein Cry5B Durmaz et al. (2016)
60.Haloferax volcanii H1895Halophilic proteins Strillinger et al. (2016)
61.대장균Hyperthermophilic α-amylase Peng et al. (2016)
62.대장균Silk proteins of MaSp2 Yang et al. (2016)
63.Aspergillus nigerGlyoxal Oxidases Daou et al. (2016)
64.Anabaena sp.Lyngbyatoxin A Videau et al. (2016)
65.T. reesei리파제 Zhang et al. (2015)
66.S. coelicolorSalinomycin Yin et al. (2015)
67.P. pastorisCellobiohydrolase II Fang and Xia (2015)
68.P. pastorisα-Amylase Wang et al. (2015)
69.P. pastorisα-Amylase Gandhi et al. (2015)
70.P. pastorisDENV-3 E VLPs Tripathi et al. (2015)
71.P. pastorisBovine Interferon α1 Shao et al. (2015)
72.P. pastorisβ-Glucosidase Zhao et al. (2015)
73.Penicillium griseoroseumPhytases Corrêa et al. (2015)
74.L. lactisGinsenoside F2 Li et al. (2015)
75.K. lactisXylanases Thomas et al. (2015)
76.대장균MNEI Leone et al. (2015)
77.대장균Lanthipeptides Kuthning et al. (2015)
78.대장균2′-Fucosyllactose in Chin et al. (2015)
79.B. 서브틸리스Enniatin B Zobel et al. (2015)
80.T. reeseiHuman α-galactosidase A Smith et al. (2014)
81.S. 세레비지애아밀라아제 Liu et al. (2014)
82.L. lactisAvian influenza haemagglutinin (H5) Szatraj et al. (2014)
83.L. lactisChicken interleukin 2 (chIL-2) Szatraj et al. (2014)
84.L. lactisStaphylococcal antigens Neef et al. (2014)
85.S. 세레비지애α-Amylase Hoshida et al. (2013)
86.S. 세레비지애LipG7 Florczak et al. (2013)
87.P. pastorisMonoclonal antibodies Shaheen et al. (2013)
88.P. pastorisHepatitis B surface antigen Gurramkonda et al. (2013)
89.대장균Disulfide-Rich Venom Peptides Klint et al. (2013)
90.대장균Pinocembrin Wu et al. (2013)
91.대장균immunogenic proteins Piubelli et al. (2013)
92.대장균Human Interferon-γ Babaeipour et al. (2013)
93.Candida utilisLipase B Kunigo et al. (2013)
94.T. reesei리파제 Qin et al. (2012)
95.P. pastorisHuman single-chain Fv antibody Wang et al. (2012)
96.대장균Taxadiene Boghigian et al. (2012)
97.대장균Polyketides Yuzawa et al. (2012)
98.대장균Ala (0) actagardine Shi et al. (2012)
99.B. 서브틸리스US417 phytase Farhat-Khemakhem et al. (2012)
100.T. reeseiEndo-β-1,4-glucanase Jin and Xia (2011)
101.P. pastorisP-Glycoprotein Bai et al. (2011)
102.P. pastorisFAD-dependent glucose dehydrogenase Sygmund et al. (2011)
103.P. pastorisAntikeratin 8 single-chain Fv TS1-218 Jafari et al. (2011)
104.P. pastorisHuman interleukin-6 Li et al. (2011b)
105.P. pastorisInterleukin-3 Li et al. (2011a)
106.P. griseoroseumPectinase Teixeira et al. (2011)
107.Kluyveromyces 특.Esterase Rocha et al. (2011)
108.대장균Pneumococcal surface adhesion Larentis et al. (2011)
109.대장균Polygalacturonate lyase Fang et al. (2011)
110.대장균HIV-1 protease Volontè et al. (2011)
111.Schizosaccharomyces pombeHuman transferrin Mukaiyama et al. (2010)
112.S. 세레비지애Esterase López-López et al. (2010)
113.S. 세레비지애Endoglucanase gene egVIII Huang et al. (2010)
114.S. 세레비지애Endoglucanase Cel9A Van Wyk et al. (2010)
115.S. 세레비지애β-Glucosidase gene (bgl4) Benoliel et al. (2010)
116.P. pastorisGlucuronoyl esterase Topakas et al. (2010)
117.P. pastorisEndo-β-1,4-glucanase Zhao et al. (2010)
118.P. pastorisGlucose oxidase Guo et al. (2010)
119.P. pastorisRecombinant E1E2 protein Cai et al. (2010)
120.Penicillium canescensLaccases Abyanova et al. (2010)
121.K. marxianusGlucose oxidase Rocha et al. (2010)
122.K. lactisInulinase Yu et al. (2010)
123.대장균Human renalase1 Pandini et al. (2010)
124.Aspergillus oryzaeβ-1,4-Endoglucanases Hirayama et al. (2010)
125.Yarrowia lipolyticaEndo-1,4-β-mannanase Roth et al. (2009)
126.S. 세레비지애Xylanases Parachin et al. (2009)
127.S. 세레비지애Astaxanthin Ukibe et al. (2009)
128.S. 세레비지애Nonribosomal peptide LLD-ACV Siewers et al. (2009)
129.S. 세레비지애애기장대 caleosin 1 Froissard et al. (2009)
130.S. 세레비지애Cellobiohydrolase Cel7A Voutilainen et al. (2009)
131.S. 세레비지애Hepatitis B surface antigen S domain Kim et al. (2009)
132.S. 세레비지애Mycobacterial proteins Gurvitz et al. (2009)
133.S. 세레비지애Aprotinin Meta et al. (2009)
134.Pichia pastorisHPV-16 L1 Bazan et al. (2009)
135.P. pastorisHumanized anti-CTLA4 Cai et al. (2009)
136.S. 세레비지애Cyprosin B Sampaio et al. (2008)
137.P. pastorisAlkaline proteases Guo and Ma (2008)
138.P. pastoris1,3-1,4-β- d -glucanase Huang et al. (2008)
139.K. lactisLaccase Faraco et al. (2008)
140.P. pastorisIntact human parathyroid hormone Vad et al. (2005)
141.L. lactisHuman Papillomavirus Type 16 E7 Bermudez-Humaran et al. (2002)
142.L. lactisBovine rotavirus nonstructural protein Enouf et al. (2001)

Figure 3.1 . Phylogenetic tree showing the relationship among different groups of microbes producing heterologous proteins reported from diverse habitats.



코멘트:

  1. Thatcher

    방해해서 죄송하지만 제 생각에는이 주제는 이미 구식입니다.

  2. Barrick

    결코 더 나은!

  3. Nathraichean

    놀랍게도 매우 유용한 아이디어

  4. Negor

    그렇지 않은 것은 모두 간단합니다

  5. Akigor

    haha patstalom)))))

  6. Shakajin

    모든 경우에.



메시지 쓰기