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현대의 네발동물은 어떤 물고기에서 나왔습니까?

현대의 네발동물은 어떤 물고기에서 나왔습니까?


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현대의 네발동물은 Tiktaalik 또는 Ichthyostega의 후손입니까? 모든 네발동물의 관점에서 Tiktaalik과 Ichthyostega의 혈통이 모두 포함될 것이라는 것을 이해하지만 그들의 혈통이 현대까지 계속되었는지 알고 싶습니다. 그들 사이에도 1000만 년이라는 시간이 있기 때문에 두 혈통이 현대까지 이어지지 않았을 가능성이 있다. Tiktaalik과 Ichthyostega가 육지의 첫 척추동물이었음에도 불구하고 그들 중 어느 쪽도 현대까지 계속되지 않았고 현재까지 살아있는 네발동물의 형태로 혈통이 오늘날까지 계속된 후대의 어종이었을 가능성도 있습니다. 나는 특히 어떤 물고기 종류가 인간의 후손인지 아는 데 관심이 있습니다. 누구든지 이것에 대해 어떤 종류의 빛을 밝힐 수 있다면 감사하겠습니다.


귀하의 질문에 답변할 수 없습니다.

화석 기록이 얼마나 불완전한가의 영향 중 하나는 어떤 종이 ​​직계열에 속하는지 측가지에 속해 있는지 말할 수 없다는 것입니다. 우리는 말할 수 있는 대부분의 화석 기록에 대한 해결책을 가지고 있지 않습니다. 답은 둘 다일 수도 있고 둘 중 하나일 수도 있고 둘 중 하나일 수도 있으며 우리는 말할 수 없습니다. 우리가 말할 수 있는 것은 그들이 우리 조상 가계와 밀접한 관련이 있거나 일부였을 가능성이 있다는 것뿐입니다. 그러나 작동하는 가정은 항상 매우 좋은 증거를 보여줄 수 없다면 조상이 아니라 친척이 아니라는 것입니다.

Tiktaalik과 Ichthyostega는 우리 조상이 어떠했을 것인지에 대한 대략적인 아이디어만 제공합니다. 어느 쪽이 그들의 직계 조상인지 아니면 단순히 자매 종인지 확실하게 말하는 것은 불가능합니다. 이것은 분지도가 있는 그대로 구성되어 어떠한 화석도 직선에 놓이지 않는 이유 중 일부입니다.

원천.

소스 2

참고: Tiktaalik은 아마도 육지에 살지 않았으며 얕은 물에서 공기를 들이마셨을 가능성이 큽니다.

또한 어떤 종이 ​​네발동물의 조상이 되었든 모든 살아있는 네발동물은 그 후손이 될 것입니다. 집단 유전학의 한 측면은 모든 후손이 당신의 후손이거나 당신에게 후손이 없는 혈통의 특정 지점을 지나면 조상 집단의 특정 개인에 대한 것입니다.


나는 당신이 "줄기 테트라포드 트리"와 네발동물 다리의 구글 이미지를 연구하는 것이 좋습니다. 나무는 두 종 모두 후기 척추동물의 진정한 조상 혈통에서 분기하고 발달의 가까운 순서임을 시사합니다. 다음은 현재 화석 기록을 설명하는 최고의 이미지입니다.

척추:

아래턱:

앞다리:


기술적으로 그들은 Ichthyostega가 나중에 있었지만 tiktaalik과 같은 가족 및 진화 계통에 속했기 때문에 tiktaalik과 Ichthyostega 모두에서 후손입니다.


테트라포드: 물 밖으로 나온 물고기

이것은 진화의 상징적인 이미지 중 하나입니다. 약 4억 년 전, 선사시대 지질학적 시간의 안개 속으로 거슬러 올라가면 용감한 물고기가 물에서 나와 육지로 힘들게 기어 올라갑니다. 이는 척추동물의 침입으로 이어지는 첫 번째 물결을 나타냅니다. 공룡, 포유류, 인간. 물론 논리적으로 말해서, 우리는 첫 번째 박테리아나 첫 번째 해면에 대한 것보다 첫 번째 네발동물(그리스어로 "네 발"에 대한) 덕분에 더 이상 빚을 지고 있지 않습니다.

흔히 그렇듯이 이 낭만적인 이미지는 진화론적 현실과 완전히 일치하지 않습니다. 3억 5천만 년에서 4억 년 전 사이에 다양한 선사 시대 물고기가 물 밖으로 기어 나왔기 때문에 현대 척추동물의 "직접" 조상을 식별하는 것은 거의 불가능했습니다. 사실, 가장 유명한 초기 네발동물의 대부분은 각 사지의 끝에 7~8개의 손가락이 있었고, 현대 동물은 다섯 발가락의 신체 구조를 엄격히 준수하기 때문에 이 네발동물은 진화론적 막다른 골목을 대표한다는 것을 의미합니다. 그들을 따라온 선사시대 양서류.


폐의 진화

따라서 일부 물고기가 육지로 진화하는 여정을 시작한 이유를 절대적으로 확실하게 알 수는 없지만 그러한 진화가 일어났을 뿐만 아니라 폐의 유기적 구조가 훨씬 이전에도 초기 형태로 존재했다는 증거 수집을 통해 압니다. 육지에 기반을 둔 모든 종의 진화가 시작되었습니다.

또한, 우리는 물을 포기하기 위해 새로운 적응과 무작위 돌연변이가 발생하여 폐를 보호하기 위해 생물을 배에서 들어 올려야 한다는 것을 알고 있습니다. 이러한 변화는 지구 주변에 동물의 극적인 폭발로 이어지며 결국에는 공룡뿐 아니라 결국에는 작은 말괄량이 같은 포유동물, 물론 결국에는 영장류와 우리에게까지 발생하게 될 것입니다.

이러한 모든 변화는 우연이고 우연이거나 무작위 돌연변이, 또는 유전자 흐름과 종분화를 통해 발견되기 때문입니다. 각각의 경우에 자연 선택의 역학은 분명합니다. 이러한 과정은 우리의 존경을 받을 자격이 있을 뿐만 아니라(우리의 존경은 아닐지라도), 우리의 자연적 선행에 대한 이야기를 아는 것은 우리의 창조에 대한 어떤 초자연적 설명에서 찾을 수 있는 것보다 훨씬 더 훌륭하고 환상적인 이야기입니다.

아가미와 폐 중 어느 것이 먼저 왔습니까?

물고기는 우리가 네발동물이라고 부르는 분기군보다 더 일찍 화석 기록에 나타나기 때문에 현대의 물고기는 그들과 우리의 공통 조상이 했던 것과 같은 특성을 가지고 있다고 가정하기 쉽습니다. 이 추론 방식은 직관적이지만 올바르지 않습니다. 현대의 지느러미 지느러미 물고기와 우리 네발 동물의 공통 조상이 지느러미와 수생 동물이라는 것은 사실이지만 폐에 관해서는 동일한 추론 패턴이 물을 보유하지 않습니다.


물고기-테트라포드 전환에 대한 초기 아이디어

과거에 이 사건은 지느러미가 있는 물고기와 팔다리가 있는 네발동물 사이의 큰 격차에 걸쳐 있는 두세 마리의 동물 화석으로 대표되었습니다. 분할의 "물고기"쪽에 앉아 유스테놉테론. 주로 캐나다에서 발견되는 데본기 후기 초기의 이 물고기는 앞지느러미를 사용하여 건조한 풍경을 가로질러 기어다니는 것으로 종종 보여집니다(그림 1 및 2). "테트라포드" 쪽에는 익티오스테가, 그린란드에서 발견된 데본기의 후기에서. 이것은 1930년대에 발견된 최초의 데본기 네발동물이었고, 종종 "네 발 달린 물고기"라고 불리는 최초의 네발동물의 아이콘이 되었습니다(그림 1 및 3). 또 다른 네발동물 화석도 한몫했다. 에리옵스 약 2억 9000만 년 전 페름기 시대의 생물로 텍사스 적색층 퇴적층에서 흔히 볼 수 있으며 20세기 초반에는 좋은 골격 유적으로 알려진 몇 안 되는 초기 네발동물 중 하나였다(그림 4). 많은 시나리오와 가상 중간체가 해부학에서 도출되었습니다. 이 일반 영역과 이러한 시나리오 중 일부에 대한 배경은 Clack(2002a)에서 찾을 수 있습니다.

현재 컨센서스에 따른 테트라포도모르프의 관계를 보여주는 분지도. 두개골과 골격 또는 신체 재건이 가능한 경우 표시됩니다. 도면은 축척에 맞지 않습니다.

유스테놉테론 포르디. 대학 동물학 박물관 캠브리지 표본 GN.786. 눈금 막대는 10밀리미터입니다. JAC의 사진

익티오스테가맨 위, 익티오스테가 스텐시오에이, 코펜하겐 지질 박물관(MGUH) VP 6115, 두개골 뒤쪽, 왼쪽 어깨 거들, 팔뚝 및 몸통 갈비뼈와 함께 조립된 그림. Ahlberg et al(2005)에 따라 복원된 두개골 앞쪽의 윤곽. 왼쪽 하단, 익티오스테가 왓소니, 표본 MGUH VP 6064의 천연 곰팡이의 라텍스 껍질에서 두개골 복원. 눈금 막대가 없으며 두개골 길이가 약 200밀리미터입니다. 오른쪽 아래, I. 스텐시오에이, 시편 MGUH fn의 부분과 대응물의 중첩. 1349, 오른쪽 뒷다리. 점선 부품과 상대방 사이의 대략적인 구분선을 보여줍니다. 눈금 막대는 10밀리미터입니다.

에리옵스 메가세팔루스. 복원된 신체 윤곽을 보여주는 골격 복원. 채워진 영역 단일 표본에서 복원된 두개골 후 요소를 보여줍니다. 약 1.5미터 길이의 케임브리지 대학 동물학 박물관의 골격 모델을 기반으로 함

우리가 지금 이해하고 있듯이, 에리옵스 다소 특이한 생물이며 어떤 면에서도 원시적인 네발동물을 나타내지 않습니다. 그것은 기원이 약 4500만 년 전으로 거슬러 올라갈 수 있는 네발동물 그룹의 비교적 늦은 구성원입니다. 에리옵스 나타났다. 익티오스테가, 데본기의 네발 동물을 대표하는 것과는 거리가 멀고 고유한 방식으로 고도로 전문화된 것으로 판명되었습니다. 원시적인 네발동물에 대한 선입견과 맞지 않고, 에리옵스 더 풍부하고, 더 완전하고, 연구원들이 더 쉽게 접근할 수 있었고, 익티오스테가 20세기의 논쟁에 거의 기여하지 않았고, 대신에, 에리옵스 해부학적 추측에 더 자주 사용되었습니다.


육지 생활을 위한 적응

최초의 네발동물이 수중 환경에서 육상 환경으로 이동한 것은 이 동물들이 이용해야 했던 조건의 측면에서 일련의 급진적인 변화를 가정합니다. 물과 육지의 차이는 산소 농도와 같이 명백합니다.

최초의 네발동물은 일련의 문제를 해결해야 했습니다. 그 중 하나는 저밀도 환경에서 어떻게 이동할 수 있을까요? 호흡하는 방법? 물 밖에서 번식하는 방법? 마지막으로, 온도 변화와 같이 물에 존재하지 않는 환경의 변동을 처리하는 방법은 무엇입니까?

아래에서 우리는 네발동물이 육상 생태계를 효과적으로 식민화할 수 있었던 적응을 분석하여 이러한 어려움을 어떻게 해결했는지 설명할 것입니다.


내용물

사지동물은 분지학에서 모든 살아있는 양서류(리삼양서류)와 살아있는 모든 양서류(파충류, 새, 포유류)와 그 조상의 모든 후손의 가장 가까운 공통 조상으로 정의할 수 있습니다. 이것은 노드 기반 정의입니다(노드가 가장 가까운 공통 조상임). 그렇게 정의된 그룹은 크라운 그룹 또는 크라운 테트라포드입니다. 용어 네발동물 줄기 기반 정의에 사용됩니다. 살아있는 디프노이(폐어)보다 살아있는 양서류, 파충류, 조류 및 포유류와 더 밀접하게 관련된 모든 동물. 그렇게 정의된 그룹은 네발동물 전체 그룹으로 알려져 있습니다. [9]

Stegocephalia는 단어의 일부 더 넓은 용도에 해당하는 더 큰 그룹입니다. 네발동물, 예약을 선호하는 과학자들이 사용 네발동물 왕관 그룹의 경우(살아 있는 형태의 가장 가까운 공통 조상을 기반으로 함). [10] 그러한 과학자들은 다음 용어를 사용합니다. 줄기-테트라포드 네발동물 어류를 포함하여 왕관 그룹의 구성원이 아닌 네발동물과 같은 척추동물을 지칭하는 것입니다. [11]

왕관 네발동물의 두 하위분류는 Batrachomorpha와 Reptiliomorpha입니다. Batrachomorphs는 살아있는 양서류(파충류, 조류 및 포유류)보다 살아있는 양서류와 더 최근의 공통 조상을 공유하는 모든 동물입니다. Reptiliomorphs는 살아있는 양서류보다 살아있는 양막 동물과 더 최근의 공통 조상을 공유하는 모든 동물입니다. [12]

Tetrapoda에는 양서류, 파충류, 포유류 및 조류의 4가지 생활 클래스가 있습니다. 전반적으로, 리삼양서류[13]와 일반적으로 네발동물[14]의 생물다양성은 시간이 지남에 따라 기하급수적으로 증가하여 오늘날 살고 있는 30,000종 이상의 종이 데본기 초기에서 중기까지의 단일 양서류 그룹의 후손입니다. 그러나 그 다양화 과정은 페름기-트라이아스기 멸종과 같은 주요 생물학적 위기에 의해 최소한 몇 번 중단되었으며, 이는 최소한 양수에 영향을 미쳤습니다. [15] 생물다양성의 전반적인 구성은 주로 고생대의 양서류, 중생대의 파충류, 신생대의 조류와 포유류의 폭발적인 성장에 의해 주도되었습니다. 생물다양성이 커짐에 따라 네발동물이 차지하는 틈새의 수도 늘어났습니다. 최초의 네발동물은 수생동물이었고 주로 물고기를 잡아먹었습니다. 오늘날 지구는 다양한 서식지에 살고 다양한 식단으로 살아가는 매우 다양한 네발동물을 지원합니다. [14] 다음 표는 각 테트라포드 클래스에 대한 요약 추정치를 보여줍니다. 위협받는 종의 IUCN 레드 목록, 2014.3, 문헌에 기술된 현존 종의 수와 위협받는 종의 수. [16]

2014년 현재 현존하는 네발동물 종에 대한 IUCN 글로벌 요약 추정치 [16]
테트라포드 그룹 영상 수업 예상 수
기술된 종 [16]
위협받는 종
레드 리스트 [16]
평가된 종
퍼센트로
기술된 종 [16]
[ 설명 필요 ]
최적 견적
의 퍼센트
위협받는 종 [16]
아남니오테스
물에 알을 낳다
양서류 7,302 1,957 88% 41%
양막
알을 낳도록 적응
육지에서
사우롭시드
(전통적인 [ 설명 필요 ] 파충류와 새)
20,463 2,300 75% 13%
포유류 5,513 1,199 100% 26%
전반적인 33,278 5,456 80% ?

네발동물의 분류는 오랜 역사를 가지고 있습니다. 전통적으로 네발동물은 해부학적, 생리학적 특성에 따라 4가지로 분류됩니다. [17] 뱀과 다른 다리가 없는 파충류는 사지 전체가 있는 다른 파충류와 충분히 비슷하기 때문에 네발 동물로 간주됩니다. 비슷한 고려 사항이 caecilians 및 수생 포유류에도 적용됩니다. 새로운 분류법은 종종 분지학을 대신하여 사지동물 가계도의 다양한 수의 주요 "가지"(분지군)를 제공합니다.

오늘날 진화 생물학 전체의 경우와 마찬가지로 Tetrapoda 내에서 그룹을 적절하게 분류하는 방법에 대한 논쟁이 있습니다. 전통적인 생물학적 분류는 때때로 현저하게 다른 특성을 가진 더 오래된 그룹과 후손 그룹 사이의 진화적 전환을 인식하지 못합니다. 예를 들어, 공룡에서 진화한 새는 별개의 새로운 유형의 물리적 형태와 기능을 나타내기 때문에 공룡과 별도의 그룹으로 정의됩니다. 대조적으로, 계통발생 명명법에서는 새로운 그룹이 항상 오래된 그룹에 포함됩니다. 이 분류학파의 경우 공룡과 새는 서로 대조되는 그룹이 아니라 새가 하위 유형입니다. NS 공룡.

분류의 역사 편집

모든 대형 및 중형 육상 동물을 포함한 네발동물은 초기부터 가장 잘 알려진 동물 중 하나였습니다. 아리스토텔레스 시대에는 포유류, 새, 알을 낳는 네발동물("파충류") 사이의 기본적인 구분이 잘 알려져 있었고 다리가 없는 뱀이 이 그룹에 포함된 것도 마찬가지로 인식되었습니다. [18] 18세기에 현대 생물학적 분류가 탄생하면서 Linnaeus는 같은 분류를 사용했으며 네발동물은 그의 6가지 동물 분류 중 처음 3가지를 차지했습니다. [19] 파충류와 양서류는 외부적으로 매우 유사할 수 있지만, 프랑스 동물학자인 피에르 앙드레 라트레유(Pierre André Latreille)는 19세기 초에 큰 생리학적 차이를 인식하고 파충류를 두 부류로 나누었습니다. , 조류 및 포유류. [20]

현대 분류 편집

네발동물의 기본 분류가 확립되면서 반세기가 지난 후 학급 내에서 일하는 전문가들이 주로 생활 그룹과 화석 그룹을 분류했습니다. 1930년대 초, 미국 척추 고생물학자 Alfred Romer(1894-1973)는 개요를 작성하여 다양한 하위 분야의 분류학적 작업을 모아 자신의 책에서 질서 있는 분류 체계를 만들었습니다. 척추동물 고생물학. [21] 약간의 변형이 있는 이 고전적 체계는 체계적인 개요가 필수적인 작업에서 여전히 사용됩니다. Benton(1998) 및 Knobill 및 Neill(2006). [22] [23] 일반 작품에서 주로 볼 수 있지만 Fortuny & al. 같은 일부 전문 작품에서도 여전히 사용됩니다. (2011). [24] 여기에 표시된 하위 클래스 수준까지의 분류는 Hildebrand와 Goslow(2001)에서 가져온 것입니다. [25]

  • 슈퍼클래스 테트라포다 - 네 다리 척추동물
    • 클래스 양서류 - 양서류
      • 아강익티오스테갈리아 - 초기 물고기와 같은 양서류 - 현재는 네발동물 외부
      • 아강안트라코사우루스 - 파충류와 유사한 양서류(종종 양서류의 조상으로 생각됨)
      • 아강분추류 - 머리가 큰 고생대 및 중생대 양서류
      • 아강양서류 - 현대 양서류
      • 아강디아파스다 - 악어, 공룡(새 포함), 도마뱀, 뱀, 거북이를 포함한 diapsids
      • 아강에우리압시다 - 에우리랍시드
      • 아강시냅시다 - 포유류와 같은 파충류를 포함한 시냅스 - 이제 별도의 그룹(종종 포유류의 조상으로 생각됨)
      • 아강아나프시다 - 아나프시드
      • 하위 클래스프로토테리아 - 단공류를 포함한 알을 낳는 포유류
      • 아강알로테리아 - 다결핵
      • 아강테리아 - 유대류와 태반을 포함한 살아있는 포유류

      이 분류는 학교 교과서와 대중 작품에서 가장 흔히 접하는 분류입니다. 질서 정연하고 사용하기 쉽지만 분지학에서 비판을 받았습니다. 가장 초기의 네발동물은 양서류 클래스로 분류되지만 일부 그룹은 현대 양서류보다 양서류와 더 밀접하게 관련되어 있습니다. 전통적으로 새는 파충류의 한 유형으로 간주되지 않지만 악어는 도마뱀과 같은 다른 파충류보다 새와 더 밀접한 관련이 있습니다. 새 자체는 수각류 공룡의 후손으로 생각됩니다. 기본 비포유류 시냅스("포유류와 유사한 파충류")는 전통적으로 파충류 클래스에서 별도의 하위 클래스로 분류되지만 [17] 살아있는 파충류보다 포유류와 더 밀접한 관련이 있습니다. 이러한 고려 사항으로 인해 일부 저자는 해부학 및 생리학을 무시하고 순전히 계통 발생에 기초한 새로운 분류를 주장하게 되었습니다.

      조상 편집

      사지류는 초기 경골어류(Osteichthyes), 특히 데본기 초기에서 중기에 살았던 엽지느러미 어류(Sarcopterygii)의 사족류 가지에서 진화했습니다.

      최초의 네발동물은 얕은 물 환경에 사는 네발톱형 어류에서 초기 데본기의 엠시아기 단계에서 진화했을 것입니다. [26] [27] 가장 초기의 네발동물은 다음과 유사한 동물이었을 것입니다. 아칸토스테가, 다리와 폐, 아가미가 있지만 여전히 주로 수중 생물이며 육지 생활에는 적합하지 않습니다.

      가장 초기의 네발동물은 염수, 기수, 담수 환경과 매우 다양한 염도 환경에 서식했습니다. 이러한 특성은 많은 초기 lobed 지느러미 물고기와 공유되었습니다. 초기 네발동물이 데본기의 두 대륙인 Laurussia(Euramerica)와 Gondwana와 중국 북부 섬에서 발견됨에 따라 초기 네발동물은 얕은(그리고 비교적 좁은) 대륙붕 바다를 헤엄칠 수 있었다고 널리 알려져 있습니다. 이 대륙을 분리했습니다. [28] [29] [30]

      20세기 초 이래로 네발동물의 여러 과가 네발동물의 가장 가까운 친척으로 제안되었는데, 그중에는 근경(특히 사우립테루스), [31] [32] osteolepidids, tristichopterids (특히 유스테놉테론), 그리고 보다 최근에는 elpistostegalians(Panderichthyida라고도 함), 특히 속 틱타알릭. [33]

      의 주목할만한 기능 틱타알릭 아가미를 덮고 있는 뼈가 없는 것입니다. 그렇지 않으면 이 뼈가 어깨 띠를 두개골과 연결하여 어깨 띠를 두개골의 일부로 만듭니다. 아가미를 덮는 뼈가 손실되면 어깨 띠가 두개골에서 분리되고 근육 및 기타 연조직 연결로 몸통에 연결됩니다. 결과는 목의 모양입니다. 이 기능은 테트라포드에서만 나타납니다. 틱타알릭, 다른 사족형 물고기가 아닙니다. 틱타알릭 또한 데본기 말의 네발동물과 유사한 두개골 지붕(두개골의 위쪽 절반)에 뼈 패턴이 있었습니다. 익티오스테가. 두 사람은 또한 단단한 척추를 대체했을 수 있는 겹치는 갈비뼈의 반강체 흉곽을 공유했습니다. 튼튼한 앞다리와 어깨 거들과 함께, 틱타알릭 그리고 익티오스테가 물개처럼 육지에서 이동할 수 있는 능력이 있었을 것이며, 몸통의 앞쪽 부분은 올라가고 뒷부분은 뒤로 질질 끌립니다. 마침내, 틱타알릭 지느러미 뼈는 네발 동물의 사지 뼈와 다소 비슷합니다. [34] [35]

      그러나 포지셔닝에 문제가 있습니다. 틱타알릭 네발동물의 조상으로. 예를 들어, 그것은 알려진 어떤 네발동물이나 다른 네발동물보다 훨씬 더 많은 척추를 가진 긴 척추를 가지고 있었습니다. 또한 가장 오래된 네발동물 흔적 화석(궤적과 선로)도 상당한 차이로 이보다 앞선다. 이 날짜 불일치를 설명하기 위해 몇 가지 가설이 제안되었습니다. 1) 네발동물의 가장 가까운 공통 조상과 틱타알릭 초기 데본기로 거슬러 올라갑니다. 이 가설에 따르면 혈통은 네발동물에 가장 가깝지만 틱타알릭 그 자체가 늦게 살아남은 유물이었다. [36] 2) 틱타알릭 병렬 진화의 경우를 나타냅니다. 3) 네발동물은 한 번 이상 진화했습니다. [37] [38]

      네발동물의 존재에 대한 가장 오래된 증거는 3억 9000만 년 전 데본기 중기의 아이펠 단계로 거슬러 올라가는 폴란드 Zachełmie에서 발견된 흔적(발자국) 및 흔적에서 비롯됩니다. [3] 이러한 흔적도 해석되기도 합니다. ichnogenus로 피시크누스 (물고기 둥지/먹이 흔적). [39] 성체 네발동물은 길이가 2.5m(8피트)로 추정되며, 수중 발자국이 어느 깊이에서 만들어졌는지는 알 수 없지만 평균 깊이가 1-2m인 석호에 살았습니다. 석호에는 다양한 해양 생물이 서식했으며 분명히 바닷물이었습니다. 평균 수온은 섭씨 30도(화씨 86도)였습니다. [40] [41] 네발동물에 대한 두 번째로 오래된 증거는 또한 궤도와 궤도로, ca. 385 Mya(아일랜드 발렌시아 섬). [42] [43]

      네발동물의 가장 오래된 부분화석은 Frasnian에서 시작하여 ≈3억 8천만년 전으로 거슬러 올라갑니다. 여기에는 다음이 포함됩니다. 엘지너페톤 그리고 오브루체비치티스. [44] 일부 고생물학자들은 그들의 지위가 진짜(숫자가 있는) 네발동물이라는 사실에 이의를 제기합니다. [45]

      알려진 모든 형태의 프레이즈니아 네발동물은 데본기 말 멸종으로 알려진 데본기 말 멸종으로 멸종되었습니다. [46] 이것은 Famennian 단계의 대략 전반부를 차지하는 Famennian 간격으로 알려진 네발동물 화석 기록의 간격의 시작을 표시했습니다. [46]

      가장 오래된 거의 완전한 네발동물 화석, 아칸토스테가 그리고 익티오스테가, Famennian의 후반부에서 날짜. [47] [48] 둘 다 본질적으로 네 발 달린 물고기였지만, 익티오스테가 육지로 몸을 끌어 당기고 앞다리로 몸을 앞으로 끌 수 있었던 최초의 알려진 네발동물입니다. 그것이 그렇게 했다는 증거는 없으며 단지 해부학적으로 그렇게 할 수 있었을 것입니다. [49] [50]

      2018년 출간된 투투시우스 움람보 그리고 움잔시아 아마자나 고위도 곤드와나 설정은 네발동물이 데본기 말까지 전 세계적으로 분포했으며 심지어 고위도까지 확장되었음을 나타냅니다. [51]

      파메니안 말기는 파메니아 말기 멸종 또는 한겐베르그 사건으로 알려진 또 다른 멸종을 표시했으며, 그 뒤를 이어 네발동물 화석 기록의 또 다른 간격인 로머 간격(투르네 간격이라고도 함)이 뒤따랐습니다. [52] 이 간격은 처음에는 3천만 년이었지만 시간이 지나면서 점차 줄어들었지만 현재는 석탄기의 첫 번째 단계인 1,390만 년 투르네기의 대부분을 차지합니다. [53]

      고생대

      데본기 줄기-테트라포드

      네발동물과 같은 척추동물은 데본기 초기에 처음 등장했습니다. 이 초기 "줄기-테트라포드"는 다음과 유사한 동물이었을 것입니다. 익티오스테가, [40] 다리와 폐, 아가미가 있지만 여전히 주로 수중 생물이며 육지 생활에는 적합하지 않습니다. 데본기 줄기-테트라포드는 후기 데본기 멸종 동안 두 가지 주요 병목 현상을 겪었습니다. 이러한 멸종 사건으로 인해 물고기와 같은 특징을 가진 줄기 네발 동물이 사라졌습니다. [55] 네발동물 줄기가 화석 기록에서 약 1천만 년 후인 초기 석탄기 퇴적물에서 다시 나타날 때 일부의 성체 형태는 육지 생활에 어느 정도 적응되었습니다. [53] [56] 그들이 처음에 육지에 갔던 이유는 여전히 논쟁거리다.

      석탄기 편집

      석탄기 초기에는 더 많은 손가락을 가진 혈통이 사라지면서 줄기-테트라포드의 손과 발에 있는 손가락 수가 5개 이하로 표준화되었습니다. 석탄기 중기까지, 줄기-테트라포드는 진정한("크라운 그룹") 네발동물의 두 가지 가지로 방사되었습니다. 현대의 양서류는 분추류나 공추류(또는 둘 다)에서 유래한 반면, 안트라코사우루스류는 양서류(파충류, 포유류 및 친족)의 친척이자 조상이었습니다. 최초의 양수는 석탄기 후기 초기부터 알려져 있습니다. 기초 batrachomorphs 및 reptiliomorphs와 같은 모든 기초 양막은 몸 크기가 작습니다. [57] [58] 양서류는 알을 낳기 위해 물로 돌아가야 하는 반면, 양막 알은 물에서 가스 교환을 보장하는 막이 있어 육지에 낳을 수 있습니다.

      양서류와 양서류는 약 3억 년 전에 발생한 멸종 사건인 석탄기 열대우림 붕괴(CRC)의 영향을 받았습니다. 중요한 생태계의 갑작스러운 붕괴는 주요 그룹의 다양성과 풍부함을 변화시켰습니다. Amniotes는 새로운 조건에 더 적합했습니다. 그들은 새로운 생태학적 틈새를 침범했고 이전에는 곤충과 물고기로 제한되었던 식물과 기타 네발동물을 포함하도록 식단을 다양화하기 시작했습니다. [59]

      페름기 편집

      페름기에는 분추류와 안트라코사우루스류 분기군 외에 양수 네발동물의 두 가지 중요한 분기군인 용룡류와 시냅스류가 있었습니다. 후자는 가장 중요하고 성공적인 페름기 동물이었습니다.

      페름기 말에는 페름기-트라이아스기 멸종 사건 동안 동물군이 크게 바뀌었습니다. 여러 멸종 펄스로 인해 종의 장기간 손실이 있었습니다. 한때 크고 다양한 그룹의 많은 사람들이 죽거나 크게 축소되었습니다.

      중생대

      diapsids (sauropsids의 하위 그룹)는 Triassic 동안 다양 화하기 시작하여 거북이, 악어 및 공룡을 낳았습니다. 쥐라기에서 도마뱀은 다른 diapsids에서 개발되었습니다. 백악기에 뱀은 도마뱀에서 발달했고 현대 새는 수각류 공룡 그룹에서 분기되었습니다. 중생대 후기에는 고생대에 처음으로 나타난 분추류와 양막류와 같은 네발동물과 같은 크고 원시적인 네발동물 그룹이 멸종했습니다. 한때 페름기의 지배적인 육상 동물군을 구성했던 많은 시냅스류 그룹(예: 페름기의 육상 동물군)도 중생대에 멸종되었지만 쥐라기 기간 동안 한 시냅스류 그룹(Cynodontia)이 현대 포유류를 낳았습니다. 중생대 이후에 신생대 동안 다양화.

      신생대

      중생대 말에 대규모 동물군 전환 이후, 네발동물의 7개 주요 그룹의 대표자는 신생대 시대까지 지속되었습니다. 그 중 하나인 Choristodera는 2천만 년 전에 알 수 없는 이유로 멸종되었습니다. 살아남은 6명은 다음과 같다.

      줄기 그룹 편집

      줄기 네발동물은 폐어보다 네발동물과 더 밀접하게 관련된 모든 동물이지만 네발동물 왕관 그룹은 제외됩니다. 아래 분지도는 Swartz, 2012에서 발췌한 줄기-사지동물의 관계를 보여줍니다. [61]

      크라운 그룹 편집

      크라운 네발동물은 모든 살아있는 네발동물(양서류, 파충류, 조류 및 포유류)과 그 조상의 모든 후손의 가장 가까운 공통 조상으로 정의됩니다.

      왕관 Tetrapoda에 특정 멸종 그룹을 포함시키는 것은 현대 양서류 또는 lissamphibians의 관계에 달려 있습니다. 현재 리삼 양서류의 기원에 대한 세 가지 주요 가설이 있습니다. 분추류 가설(TH)에서 lissamphibians는 분추류를 네발동물로 만드는 디조로포이드 분추류와 가장 밀접하게 관련되어 있습니다. 공추류 가설(LH)에서 lissamphibians는 lysorophian lepospondys의 자매 분류군으로, lepospondyls의 네발 동물과 분추류의 줄기-테트라포드를 만듭니다. 다계통 가설(PH)에서 개구리와 도롱뇽은 디조로포이드 분추류에서 진화한 반면, caecilians는 미세사우루스류의 공추류에서 진화하여 공추류와 분추류를 모두 진정한 네발동물로 만들었습니다. [62] [63]

      분추류 가설(TH)

      이 가설은 많은 변종으로 나타나며, 대부분은 양서류류와 브랜치오사우루스류에 초점을 맞춘 디소로포이드 분추류에서 나오는 리삼양서류가 있습니다. [64]

      분추류 가설은 Ruta가 지지하는 현재 선호되거나 다수의 견해입니다. (2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates (2008), Sigurdsen 및 Green(2011), Schoch(2013, 2014). [63] [65]

      Coates, Ruta 및 Friedman(2008) 이후에 수정된 Cladogram. [66]

      Lepospondy 가설 (LH) 편집

      Laurin 이후 수정된 Cladogram, 척추동물이 물을 떠난 방법 (2010). [67]

      다계통 가설(PH) 편집

      이 가설은 배트라키안(개구리와 도롱뇽)이 이류형 분추류에서 나오고 카에실리안이 마이크로사우르스 공압류에서 나온다는 것입니다. Carroll이 개발한 것과 Anderson이 개발한 [68] 두 가지 변형이 있습니다. [69]

      Schoch, Frobisch, (2009) 이후 수정된 Cladogram. [70]

      네발동물의 조상 어류인 네발동물은 초기 네발동물이 물려받은 것과 유사한 특성을 가지고 있었는데, 여기에는 내부 콧구멍과 네발동물의 다리가 생길 수 있는 뼈 위에 지어진 크고 다육질의 지느러미가 포함됩니다. 육상 환경에서 번식하기 위해 동물은 특정 문제를 극복해야 했습니다. 부력이 더 이상 요인이 아니었기 때문에 그들의 몸은 추가 지원이 필요했습니다. 수분 보유는 더 이상 살아있는 기질이 아니며 환경에 쉽게 손실될 수 있기 때문에 이제 중요했습니다. 마지막으로, 동물은 육지에서 합리적으로 기능할 수 있는 능력을 갖기 위해 새로운 감각 입력 시스템이 필요했습니다.

      해골 편집

      그들의 테트라모프의 구개 및 턱 구조는 초기 네발동물의 구조와 유사했으며 치열도 유사했으며 미로 같은 이빨이 구개에 움푹 들어간 배열에 맞춰져 있습니다. 초기 네발동물 형태의 어류와 초기 네발동물의 주요 차이점은 앞면과 뒷면 두개골 부분의 상대적 발달에 있었습니다. 주둥이는 대부분의 초기 네발동물보다 훨씬 덜 발달했으며 궤도 뒤의 두개골은 양서류보다 예외적으로 더 길었습니다. 네발동물의 두개골을 물고기의 두개골과 다르게 만드는 주목할만한 특징은 상대적인 앞부분과 뒷부분의 길이입니다. 물고기는 뒤쪽이 긴 반면 앞쪽은 짧았고 따라서 궤도 공허는 앞쪽 끝을 향해 위치했습니다. 네발동물에서는 두개골의 앞쪽이 길어져 궤도가 두개골의 뒤쪽에 위치합니다.

      목 편집

      다음과 같은 사족류 어류에서 유스테놉테론, 나중에 목이 될 신체 부분은 opercular 시리즈로 알려진 많은 아가미 덮는 뼈로 덮여있었습니다. 이 뼈는 입과 아가미를 통해 물을 밀어내는 펌프 메커니즘의 일부로 기능했습니다. 물을 마시기 위해 입을 열면 아가미 덮개가 닫혀(아가미를 덮는 뼈 포함) 물이 입으로만 들어가도록 합니다. 입이 닫히면 아가미 날개가 열리고 물이 아가미를 통해 강제로 유입됩니다.

      아칸토스테가, 기저의 네발동물인 아가미를 덮는 뼈는 사라졌지만 밑에 있는 아가미 아치는 여전히 존재합니다. 오페라 시리즈 외에도 아칸토스테가 목구멍을 덮는 뼈도 잃었습니다(gular series). opercular 시리즈와 gular 시리즈가 결합되어 때때로 operculo-gular 또는 operculogular 시리즈로 알려져 있습니다. 목 부위의 다른 뼈는 아칸토스테가 (그리고 이후의 네발동물)에는 견갑골 외 계열과 쇄골상 계열이 포함됩니다. 두 세트의 뼈는 어깨 띠를 두개골에 연결합니다. 이 뼈의 손실과 함께 네발동물은 목을 획득하여 머리가 몸통과 다소 독립적으로 회전할 수 있게 되었습니다. 이것은 차례로 두개골과 척추 및 어깨 띠를 연결하는 근육과 인대를 포함하여 머리와 몸통 사이에 더 강한 연조직 연결이 필요했습니다. 뼈와 뼈 그룹도 통합되고 강화되었습니다. [71]

      석탄기의 네발동물에서 목 관절(후두)은 두개골 뒤쪽에 대한 척추의 중심점을 제공했습니다. 다음과 같은 사족류 어류에서 유스테놉테론, 그러한 목 관절은 존재하지 않았습니다. 대신에 척삭(연골으로 만들어진 일종의 척추)이 뇌실 뒤쪽의 구멍으로 들어가 뇌실 중앙까지 이어졌습니다. 아칸토스테가 와 같은 배치를 가졌습니다 유스테놉테론, 따라서 목 관절이 없습니다. 목 관절은 초기 네발동물의 다른 혈통에서 독립적으로 진화했습니다. [72]

      모든 네발동물은 정상적이고 기민한 자세에서 가능한 최대 수직으로 목을 잡고 있는 것처럼 보입니다. [73]

      치열 편집

      네발동물은 횡단면에서 볼 수 있듯이 법랑질이 안으로 접히는 것을 특징으로 하는 "플리시덴틴(plicidentine)"으로 알려진 치아 구조를 가지고 있었습니다. 초기 네발동물에서 발견된 더 극단적인 버전은 "labyrinthodont" 또는 "labyrinthodont plicidentine"으로 알려져 있습니다. 이 유형의 이빨 구조는 여러 유형의 경골어류(가시 지느러미 및 엽 지느러미), 일부 현대 도마뱀, 여러 사족류 어류에서 독립적으로 진화했습니다. 작은 턱에서 송곳니나 큰 이빨이 자라나 아직 약하고 미성숙할 때 튀어나올 때 안쪽 접힘이 진화하는 것처럼 보입니다. 인폴딩은 어린 치아에 추가 강도를 제공하지만 치아가 성숙한 경우에는 이점이 거의 없습니다. 이러한 치아는 어린 시절의 부드러운 먹이를 먹는 것과 관련이 있습니다. [74] [75]

      축 골격 편집

      물에서 육지로 이동하면서 척추는 체중으로 인한 굽힘에 저항해야 했고 필요한 곳에 이동성을 제공해야 했습니다. 이전에는 전체 길이를 따라 구부러질 수 있었습니다. 마찬가지로, 한 쌍의 부속기는 이전에 척추에 연결되지 않았지만 천천히 강화되는 사지가 이제 신체의 축으로 지지를 전달합니다.

      거들

      어깨 띠가 두개골에서 분리되어 지상에서의 운동이 개선되었습니다. 초기 sarcopterygians의 cleithrum은 쇄골로 유지되었으며 쇄골 사이는 잘 발달되어 가슴 아래쪽에 놓였습니다. 원시 형태에서는 두 개의 쇄골과 쇄골 사이가 넓은 가슴 판을 형성하는 방식으로 복부에서 자랄 수 있었습니다. 거들의 상부는 편평한 견갑골(어깨뼈)을 가지고 있었고, 아래에 위치한 관절와강은 상완골의 관절면 역할을 하는 반면, 복부에는 정중선을 향해 회전하는 크고 편평한 오각판(coracoid plate)이 있습니다.

      골반 거들은 또한 물고기에서 발견되는 단순한 판보다 훨씬 커서 더 많은 근육을 수용합니다. 그것은 등쪽으로 멀리 뻗어 있었고 하나 이상의 특수 천골 늑골에 의해 척추에 연결되었습니다. 뒷다리는 무게를 지탱할 뿐만 아니라 추진력도 제공한다는 점에서 다소 전문화되었습니다. 골반의 등쪽 확장은 장골이었고 넓은 복부 판은 앞쪽의 치골과 뒤쪽의 좌골로 구성되었습니다. 세 개의 뼈는 비구(acetabulum)라고 하는 골반 삼각형의 중심에 있는 단일 지점에서 만나 대퇴골의 관절 표면을 제공합니다.

      사지 편집

      뼈에 붙어 있는 살찐 엽지느러미는 모든 경골어류(Osteichthyes)의 조상 특성인 것 같습니다. 가오리 지느러미 물고기(Actinopterygii)의 조상은 지느러미를 다른 방향으로 진화시켰습니다. Tetrapods의 Tetrapodomorph 조상은 엽 지느러미를 더욱 발달시켰습니다. 한 쌍의 지느러미는 앞지느러미의 상완골, 척골 및 반경과 배지느러미의 대퇴골, 경골 및 비골과 뚜렷하게 상동적인 뼈를 가지고 있습니다. [76]

      초기 sarcopterygians의 한 쌍의 지느러미는 네발 동물의 사지보다 작았지만 초기 sarcopterygians는 단일 근위 뼈 (상완골 또는 대퇴골과 유사), 다음 마디에 두 개의 뼈 (팔뚝 또는 아래 다리)를 가지고 있다는 점에서 골격 구조가 매우 유사했습니다. ), 그리고 지느러미의 불규칙한 세분은 손의 손목뼈/부절 및 지골의 구조와 대략 비슷합니다.

      운동 편집

      전형적인 초기 네발동물자세에서 상완과 상지는 몸에서 거의 수평으로 뻗었고, 전완과 하퇴는 거의 직각으로 상체에서 아래쪽으로 뻗었다. 체중은 팔다리 중심이 아니라 지면에 닿는 하지를 통해 바깥쪽으로 90도 아래로 전달되었습니다. 동물의 힘의 대부분은 걷기 위해 땅에서 몸을 들어 올리는 데 사용되었는데, 이는 아마도 느리고 어려웠을 것입니다. 이런 자세로는 짧은 보폭밖에 할 수 없다. 이것은 석탄기 암석에서 발견된 화석화된 발자국에 의해 확인되었습니다.

      수유 편집

      초기의 네발동물은 턱을 벌리고 닫는 데 약한 근육을 가지고 있었습니다. 턱에는 중간 크기의 구개와 vomerine(위쪽) 및 coronoid(아래쪽) 송곳니와 작은 이빨이 줄지어 있었습니다. 이것은 더 큰 송곳니와 작은 변연 이빨과 같은 초기 사족류 어류와 대조적입니다. 유스테놉테론. 이것은 섭식 습관의 변화를 나타내지만, 그 변화의 정확한 본질은 알 수 없습니다. 일부 학자들은 바닥에서 먹이를 먹거나 얕은 물에서 먹이를 주는 것으로의 변화를 제안했습니다(Ahlberg and Milner 1994). 다른 사람들은 작은 갑각류와 물고기를 먹기 위해 흡입 섭식과 직접 물기를 모두 사용하는 일본 거대 도롱뇽과 유사한 섭식 방식을 제안하고 있습니다. 이 턱에 대한 연구에 따르면 육지가 아닌 수중에서 먹이를 먹는 데 사용되었습니다. [77]

      나중의 육지 네발동물에서는 턱을 닫는 두 가지 방법, 즉 정적 및 운동 관성(스내핑이라고도 함)이 나타납니다. 정적 시스템에서 턱 근육은 턱이 닫히거나 거의 닫힐 때 최대 힘을 ​​갖도록 배열됩니다.운동 관성 시스템에서 턱이 활짝 열렸을 때 최대 힘이 가해지며 결과적으로 큰 속도와 운동량으로 턱이 닫힙니다. 운동 관성 시스템은 때때로 물고기에서 발견되지만 높은 점도와 물의 밀도를 처리하기 위해 특별한 적응(예: 매우 좁은 턱)이 필요합니다. 그렇지 않으면 빠른 턱 폐쇄를 방해할 수 있습니다.

      네발동물의 혀는 한때 아가미 개구부를 제어하던 근육으로 만들어졌습니다. 혀는 한 쌍의 아가미 바(턱으로 진화한 아가미 바 후 두 번째 쌍)의 하반부였던 설골에 고정되어 있습니다. [78] [79] [80] 혀는 아가미가 사라지기 전까지 진화하지 않았다. 아칸토스테가 여전히 아가미가 있었기 때문에 이것은 나중에 개발되었을 것입니다. 수생 동물에서 먹이는 물에 의해 지탱되며 말 그대로 입으로 뜨거나 빨려 들어갈 수 있습니다. 육지에서는 혀가 중요해집니다.

      호흡 편집

      초기 네발동물 호흡의 진화는 데본기 중기 및 후기에 2천만 년 이상의 기간인 "탄탄간극"으로 알려진 사건의 영향을 받았으며, 이때 대기 산소 수준이 산불을 지속할 수 없을 정도로 낮았습니다. [81] 이 기간 동안 무산소수(산소가 매우 낮은)에 서식하는 물고기는 공기 호흡 능력을 개발해야 하는 진화적 압력을 받았을 것입니다. [82] [83] [84]

      초기 네발동물은 아마도 네 가지 호흡 방법에 의존했을 것입니다. 폐, 아가미, 피부 호흡(피부 호흡), 소화관, 특히 입을 통한 호흡.

      아가미 편집

      초기의 네발동물 아칸토스테가 아가미 바는 최소 3쌍, 아마도 4쌍이었으며 각각은 구심성 가지동맥을 찾을 것으로 예상되는 곳에 깊은 홈이 있습니다. 이것은 기능적인 아가미가 존재했음을 강력하게 시사합니다. [85] 일부 수생 분추류는 적어도 초기 쥐라기까지 내부 아가미를 유지했습니다. 투명한 물고기 같은 내부 아가미의 증거는 다음과 같습니다. 아르케고사우르스. [87]

      폐 편집

      폐는 아가미 주머니 뒤의 목구멍에 있는 여분의 주머니 한 쌍에서 유래했습니다. [88] 그들은 아마도 경골어류의 마지막 공통 조상에 존재했을 것입니다. 일부 물고기에서는 부력을 유지하기 위해 부레로 진화했습니다. [89] [90] 폐동맥(심장에서 산소가 제거된 혈액을 폐로 전달)과 부레에 공급하는 동맥의 경우와 같이 폐와 부레는 상동(공통 조상 형태에서 파생됨)입니다. 공기는 협측 펌핑(buccal pumping)으로 알려진 과정에 의해 폐로 도입되었습니다. [92] [93]

      가장 초기의 네발동물에서 날숨은 아마도 몸통 근육(흉복부 부위)의 도움으로 이루어졌을 것입니다. 갈비뼈로 흡입하는 것은 양막 생물에게 원시적이거나 최소한 두 가지 양막 생물 계통에서 독립적으로 진화했습니다. 양서류에서는 발견되지 않습니다. 근육화된 횡격막은 포유동물에게만 존재합니다. [96]

      반동 포부 편집

      네발동물은 협측 펌핑(구강 펌핑)을 통해 흡입한 것으로 널리 생각되지만, 대안 가설에 따르면 흡인(흡입)은 현대의 원시 가오리 지느러미 물고기와 유사한 방식으로 외골격의 수동 반동을 통해 발생했습니다. 이 물고기는 초기 네발동물에 존재하는 해부학적 특징인 기공(구멍)을 통해 흡입합니다. 호기는 몸통의 근육에 의해 구동됩니다. 날숨 동안 상부 가슴 부위의 뼈 비늘이 움푹 들어가게 됩니다. 근육이 이완되면 뼈의 비늘이 제자리로 돌아가서 몸통 내부에 상당한 음압을 생성하여 spiracle을 통해 공기를 매우 빠르게 흡입하게 됩니다. [97] [98] [99]

      피부 호흡

      피부 호흡으로 알려진 피부 호흡은 물고기와 양서류에서 흔히 볼 수 있으며 물 안팎에서 발생합니다. 일부 동물에서는 방수 장벽이 피부를 통한 가스 교환을 방해합니다. 예를 들어, 인간 피부의 케라틴, 파충류의 비늘, 현대의 단백질성 어류 비늘은 가스 교환을 방해합니다. 그러나 초기 네발동물은 피부로 덮인 고도로 혈관화된 뼈로 만들어진 비늘을 가지고 있었습니다. 이러한 이유로 초기 네발동물은 상당한 양의 피부 호흡에 관여할 수 있다고 생각됩니다. [100]

      이산화탄소 대사

      공기 호흡 물고기는 폐를 통해 산소를 흡수할 수 있지만 폐는 이산화탄소 배출에 효과가 없는 경향이 있습니다. 네발동물에서 폐가 CO를 배출하는 능력2 점진적으로 이루어졌으며 양막이 진화할 때까지 완전히 도달하지 못했습니다. 동일한 제한이 소화관 내벽으로 호흡하는 장 공기 호흡(GUT)에도 적용됩니다. Tetrapod 피부는 산소를 흡수하고 CO를 배출하는 데 모두 효과적이었을 것입니다.2, 그러나 어느 정도까지만. 이러한 이유로 초기 네발동물은 만성 고탄산혈증(높은 수준의 혈액 CO2). 이것은 CO가 높은 물에 서식하는 물고기에서 드문 일이 아닙니다.2. [102] 한 가설에 따르면 초기 네발동물에서 발견된 "조각된" 또는 "장식된" 진피 두개골 지붕 뼈는 호흡성 산증(과도한 CO2) 보상 대사성 알칼리증을 통해 [103]

      유통 편집

      초기의 네발동물은 아마도 현대의 양서류와 파충류처럼 3개의 방이 있는 심장을 가졌을 것입니다. 이 심장에서는 폐에서 산소가 공급된 혈액과 호흡하는 조직에서 산소가 제거된 혈액이 별도의 심방으로 들어가고 나선 판막을 통해 적절한 혈관으로 보내집니다. 산소화된 혈액의 경우 대동맥, 탈산소화된 혈액의 경우 폐정맥. 나선형 판막은 두 가지 유형의 혈액 혼합을 최소한으로 유지하여 동물이 더 높은 신진대사율을 갖고 다른 경우보다 더 활동적이 되도록 하는 데 필수적입니다. [104]

      감각 편집

      후각 편집

      공기와 물의 밀도 차이로 인해 냄새(화학 수용체가 감지할 수 있는 특정 화합물)가 다르게 행동합니다. 육지로 처음 나온 동물은 감각 장치가 수중 탐지와 관련하여 진화했다면 그러한 화학적 신호를 찾는 데 어려움을 겪을 것입니다.

      측면 라인 시스템 편집

      물고기는 물의 압력 변동을 감지하는 측선 시스템을 가지고 있습니다. 이러한 압력은 공기 중에서는 감지할 수 없지만 초기 네발동물의 두개골에서 측선 감각 기관을 위한 홈이 발견되어 수생 서식지 또는 주로 수중 서식지임을 시사합니다. 반수생 동물인 현대의 양서류는 이러한 특징을 나타내는 반면 고등 척추동물에서는 퇴출되었습니다.

      비전 편집

      눈의 변화는 굴절률의 차이로 인해 공기와 물 환경에서 눈 표면의 빛의 거동이 다르기 때문에 수정체의 초점 거리가 공기 중에서 기능하도록 변경되었기 때문입니다. 눈은 이제 물로 목욕하기보다 상대적으로 건조한 환경에 노출되어 눈꺼풀이 발달하고 눈물샘이 진화하여 안구를 적시는 액체를 생성합니다.

      초기 네발동물은 척추동물 옵신으로 알려진 5개의 간상체 옵신과 원추형 옵신 세트를 물려받았습니다. [105] [106] [107]

      무척추동물 조상으로부터 물려받은 첫 번째 척추동물에는 4개의 원추형 옵신이 존재했습니다.

      • LWS/MWS(긴-중-파동 감지) - 녹색, 노란색 또는 빨간색
      • SWS1(단파 감지) - 자외선 또는 보라색 - 단공류(오리너구리, 바늘두더지)에서 손실
      • SWS2(단파 감지) - 보라색 또는 파란색 - 리안에서 소실됨(태반 포유류 및 유대류)
      • RH2(로돕신—원추형 옵신과 유사) - 녹색 - 양서류와 포유류에서는 별도로 소실되고 파충류와 조류에서는 유지됨

      단일 간상체 옵신인 로돕신은 턱이 없는 척추동물 조상으로부터 물려받은 최초의 턱뼈가 있는 척추동물에 존재했습니다.

      잔액 편집

      네발동물은 어류 조상으로부터 중이의 균형 기능을 유지했습니다.

      청력 편집

      공기 진동은 적절한 청각 기관에서처럼 두개골을 통해 맥동을 설정할 수 없습니다. spiracle은 귀 노치로 유지되었고, 결국 얇고 단단한 막인 고막에 의해 닫혔습니다.

      물고기의 하악골은 턱을 지지하는 위치에서 위쪽으로 이동하고 크기가 감소하여 등골을 형성합니다. 공기로 채워진 공동의 고막과 뇌실 사이에 위치한 등골은 이제 머리의 외부에서 내부로 진동을 전달할 수 있습니다. 따라서 등자는 공기 중 음파를 내이의 수용체 시스템에 연결하는 임피던스 매칭 시스템의 중요한 요소가 되었습니다. 이 시스템은 여러 다른 양서류 혈통 내에서 독립적으로 진화했습니다.

      임피던스 매칭 이어가 작동하려면 특정 조건을 충족해야 했습니다. 등골은 고막에 수직이어야 하고 관성을 줄일 수 있을 만큼 작고 가벼워야 하며 공기가 채워진 공동에 매달려 있어야 합니다. 1kHz 이상의 주파수에 민감한 현대 종에서 등자의 발판은 고막 면적의 1/20입니다. 그러나 초기 양서류에서는 등자가 너무 커서 발판 영역을 너무 크게 만들어 고주파수를 듣지 못했습니다. 따라서 그들은 높은 강도의 낮은 주파수 소리만 들을 수 있었던 것으로 보이며 등골은 아마도 뇌 케이스를 뺨에 대고 지지했을 것입니다.

      그들이 땅을 정복한 지 약 1억 년 후인 초기 트라이아스기에서만 고막 중이가 모든 네발동물 혈통에서 (독립적으로) 진화했습니다. [108]


      내용물

      기존의 분류에서는 살아있는 척추동물을 전체 해부학적 및 생리학적 특성에 대한 전통적인 해석에 따라 8개의 클래스로 분류한 아문으로 분류합니다. 차례로, 이러한 부류는 4개의 팔다리가 있는 척추동물(네발동물)과 없는 척추동물(어류)로 그룹화됩니다. 현존하는 척추동물 클래스는 다음과 같다: [3]

      물고기는 중요한 면에서 초기 물고기와 유사한 유충을 가진 산호와 같은 멍게(tuncate)와 유사한 동물에서 진화했을 수 있습니다. 물고기의 첫 번째 조상은 유충 형태를 성인기까지 유지했을 수 있지만(오늘날 일부 멍게가 그러하듯이) 이 경로를 증명할 수는 없습니다.

      최초의 어류 중 척추동물은 약 5억 3천만 년 전 캄브리아기 폭발로 인해 유기체 다양성이 증가했습니다. [4]

      어류의 첫 조상, 즉 어류와 밀접한 관련이 있는 동물은 피카이아, 하이쿠이크티스 그리고 밀로쿠밍지아. [8] [4] 이 세 속은 모두 약 5억 3천만 년 전에 나타났습니다. 피카이아 나중에 척추로 발전할 수 있는 구조인 원시적인 척삭을 가지고 있었습니다. 캄브리아기를 지배했던 다른 동물군과 달리 이 그룹은 척추동물의 기본적인 신체 구조를 가지고 있었습니다: 척삭, 기초 척추, 잘 정의된 머리와 꼬리. [9] 이 모든 초기 척추동물은 상식적으로 턱이 없었고 해저 근처에서 여과식 먹이를 먹었습니다. [10]

      그 뒤를 이어 오르도비스기 5억~4억 3천만년 동안 암석에서 발견된 중무장한 물고기 형태의 명백한 척추동물 화석이 발견되었습니다.

      최초의 턱이 있는 척추동물은 후기 오르도비스기에 나타났고 종종 "물고기의 시대"로 알려진 데본기에서 흔해졌습니다. [11] 경골어류의 두 그룹인 actinopterygii와 sarcopterygii가 진화하여 일반화되었습니다. [12] 데본기에는 칠성어와 먹장어를 제외한 거의 모든 턱이 없는 물고기와 후기 실루리아기의 대부분을 지배한 갑옷을 입은 물고기 무리인 플라코더미(Placodermi)가 멸종했습니다. 데본기는 또한 물고기와 양서류 사이의 과도기인 최초의 미로의 출현을 보았습니다.

      새로운 틈새 시장의 식민지화는 신체 계획의 다양화와 때로는 크기의 증가로 이어졌습니다. 데본기(3억 9500만~3억 4500만 년)에는 판피와 같은 거인들이 들어왔다. 둔클레오스테우스, 최대 7미터까지 자랄 수 있는 물고기와 오랜 기간 동안 육지에 남아 있을 수 있는 초기 공기 호흡 물고기. 이 후자의 그룹 중에는 조상의 양서류가 있었습니다.

      파충류는 이후 석탄기 시대에 미로에서 나타났습니다. anapsid와 synapsid 파충류는 고생대 후기에 흔했으며, diapsids는 중생대에 우세했습니다. 바다에서는 경골어류가 지배적이었습니다.

      실루리아기와 데본기의 물고기와 같은 후기의 방사선은 주로 매우 유사한 신체 구조를 가진 더 적은 수의 분류군을 포함했습니다. 육지로 모험을 떠난 최초의 동물은 절지동물이었습니다. 일부 물고기는 폐와 강하고 뼈가 있는 지느러미가 있어 땅 위로 기어 다닐 수도 있습니다.

      턱 없는 물고기는 Chordata 문의 상위 클래스 Agnatha, Vertebrata 아문에 속합니다. Agnatha는 그리스어에서 유래했으며 "턱이 없음"을 의미합니다. [13] gnathostome으로 알려진 턱이 있는 모든 척추동물은 제외됩니다. 현대 해양 동물군의 사소한 요소이지만, 턱이 없는 물고기는 고생대 초기의 초기 물고기 중에서 두드러졌습니다. 지느러미, 척추동물, 아가미가 있는 것으로 보이는 두 가지 유형의 초기 캄브리아기 동물이 중국의 초기 캄브리아기 Maotianshan 혈암에서 알려져 있습니다. 하이쿠이크티스 그리고 밀로쿠밍지아. 그들은 Janvier에 의해 Agnatha에 잠정적으로 할당되었습니다. 같은 지역에서 세 번째로 가능한 agnathid는 다음과 같습니다. 하이쿠엘라. 공식적으로 기술되지 않은 또 다른 가능한 아그나시드는 브리티시 컬럼비아의 중기 캄브리아기 Burgess 셰일의 Simonetti에 의해 보고되었습니다. [ 인용 필요 ]

      많은 오르도비스기, 실루리아기, 데본기 아그나티아인들은 광물화된 비늘에서 파생된 무겁고 뼈가 있으며 종종 정교하게 조각된 판으로 갑옷을 입었습니다. 최초의 갑옷을 입은 아그나탄인 오스트라코덤(Ostracoderms)은 경골어류와 네발동물(인간 포함)의 전신으로 오르도비스기 중기부터 알려져 있으며, 실루리아기 후기에 이르러 아그나탄은 진화의 정점에 도달했습니다. thelodonts, osteostracans 및 galeaspids와 같은 대부분의 ostracoderms는 cyclostomes로 알려진 살아남은 agnathans보다 gnathostomes와 더 밀접한 관련이 있습니다. Cyclostomes는 상아질과 뼈가 진화하기 전에 다른 agnathans에서 분명히 분리되었으며, 상아질과 뼈는 conodonts를 포함한 많은 화석 agnathans에 존재합니다. [14] Agnathans는 Devonian에서 쇠퇴했고 결코 회복되지 않았습니다.

      대부분의 멸종된 agnathans는 gnathostomes의 줄기 그룹에 속하기 때문에 전체적으로 agnathans는 측계통입니다. [16] [17] rRNA[18]와 mtDNA[19]의 최근 분자 데이터는 Cyclostomes로 알려진 살아있는 agnathans가 단일 계통계라는 이론을 강력하게 뒷받침합니다. [20] 계통 발생 분류에서 동물 간의 관계는 일반적으로 계급으로 구분되지 않고 분지도(cladogram)로 알려진 중첩된 "가계도"로 설명됩니다. 계통 발생 그룹은 순전히 백본의 존재와 같은 물리적 특성이 아니라 서로 간의 관계를 기반으로 정의됩니다. 이 중첩 패턴은 종종 진화적 분류법으로 알려진 관행에서 전통적인 분류법과 결합됩니다.

      아래 턱 없는 물고기에 대한 분지도는 Philippe Janvier와 다른 사람들이 수집한 연구를 기반으로 합니다. 생명의 나무 웹 프로젝트. [22] († = 그룹이 소멸됨)

      ?†Thelodonti(비늘이 있는 턱 없는 물고기)

      ?†Anaspida(칠성장어의 턱 없는 조상[23])

      †갈레아스피다(골두 보호막이 있는 턱 없는 물고기)

      ?†Pituriaspida(큰 주둥이가 있는 갑옷을 입은 턱이 없는 물고기)

      †Osteostraci(뼈 머리 보호대가 있는 뼈 갑옷 턱 없는 물고기)

      † 코노돈트 편집

      코노돈트는 원시적인 턱이 없는 뱀장어와 닮았다. 그들은 5억 2천만 년 동안 나타났고 2억 5천만 년 전멸되었다. [24] 처음에는 이빨 모양의 미세화석으로만 알려져 있었습니다. 코노돈트 원소. 이 "치아"는 필터 공급 장치 또는 "잡아서 분쇄하는 배열"로 다양하게 해석되었습니다. [25] 코노돈트의 길이는 센티미터에서 40센티미터에 이릅니다. 약속. [25] 그들의 큰 눈은 측면 위치를 가지고 있어 포식자 역할이 거의 불가능합니다. 보존된 근육은 일부 코노돈트(약속 적어도) 효율적인 순양함이었지만 속도를 낼 수는 없었습니다. [25] 2012년에 연구자들은 지느러미가 있는 지느러미, 갈매기 모양의 근육 및 척색을 가진 지느러미를 기준으로 척삭문의 코노돈트를 분류했습니다. [26] 일부 연구자들은 그것들을 현생 먹장어와 칠성어와 모양이 유사한 척추동물로 보고 있지만 [27] 계통발생학적 분석에 따르면 이 두 그룹보다 더 파생된 것으로 나타났습니다. [28]

      † Ostracoderms 편집

      Ostracoderms (껍데기 껍질) 고생대의 갑옷을 입은 턱이 없는 물고기입니다. 이 용어는 측계통 또는 다계통이고 계통 발생학적 의미가 없기 때문에 오늘날 분류에 자주 나타나지 않습니다. [29] 그러나 이 용어는 갑옷을 입은 턱이 없는 물고기를 그룹화하기 위해 여전히 비공식적으로 사용됩니다.

      ostracoderm 갑옷은 머리와 아가미를 보호하는 3-5mm 다각형 판으로 구성되어 있으며 비늘처럼 몸 아래로 더 겹쳐졌습니다. 특히 눈이 가려졌다. 이전의 척색동물은 호흡과 섭식 모두에 아가미를 사용했지만, 오스트라코더는 호흡에만 아가미를 사용했습니다. 그들은 머리 측면을 따라 최대 8개의 별도의 인두 아가미 주머니가 있었으며 보호 덮개 없이 영구적으로 열려 있었습니다. 섬모 움직임을 사용하여 음식을 옮기는 무척추 동물과 달리, 오스트라코더는 근육질의 인두를 사용하여 작고 천천히 움직이는 먹이를 입으로 끌어들이는 흡입을 만듭니다.

      최초로 발견된 화석 물고기는 오스트라코덤(ostracoderms)이었습니다. 스위스 해부학자 Louis Agassiz는 1830년대에 스코틀랜드에서 뼈 갑옷 물고기의 일부 화석을 받았습니다. 어떤 생물과도 닮지 않아 분류하기 어려웠다. 그는 처음에 메기나 철갑상어와 같은 현존하는 갑옷을 입은 물고기와 비교했지만 나중에 움직일 수 있는 턱이 없다는 것을 깨닫고 1844년에 새로운 그룹 "ostracoderms"로 분류했습니다. [30]

      Ostracoderms는 더 원시적인 heterostracans와 cephalaspids의 두 가지 주요 그룹에 존재했습니다. 나중에 약 4억 2천만 년 전, 턱이 있는 물고기는 오스트라코덤 중 하나에서 진화했습니다. 턱이 있는 물고기가 출현한 후 대부분의 배피류 종은 쇠퇴를 겪었고 마지막 배류 동물은 데본기 말에 멸종되었습니다. [31]

      척추동물의 턱은 원래 실루리아기(Silurian period)에 진화했으며 데본기(Devonian)에서 더욱 다양화된 플라코덤(Placoderm) 물고기에 나타났습니다. 가장 앞쪽에 있는 두 개의 인두궁은 각각 턱 자체와 설궁이 된 것으로 생각됩니다. 설골 시스템은 두개골의 뇌실에서 턱을 매달아 턱의 큰 이동성을 허용합니다. 이미 오랫동안 더 파생된 gnathostomes로 이어지는 측계통의 집합체로 가정되었으며, 엔텔로그나투스 기원판은 현대 경골어류의 직접적인 조상임을 시사합니다.

      대부분의 척추동물과 마찬가지로 물고기의 턱은 뼈가 있거나 연골이 있으며 수직으로 마주보고 있습니다. 위턱 그리고 아래턱. 턱은 아가미를 지지하는 가장 앞쪽에 있는 두 개의 인두 아치에서 파생되며 일반적으로 수많은 치아를 가지고 있습니다. 오늘날 턱이 있는 척추동물의 마지막 공통 조상의 두개골은 상어와 닮았다고 추정됩니다. [32]

      턱이 제공하는 본래의 선택적 이점은 먹이를 주는 것과 관련이 있는 것이 아니라 호흡 효율을 높이는 것과 관련이 있는 것으로 생각됩니다.턱은 물고기의 아가미를 가로질러 물을 펌핑하거나 양서류의 경우 폐로 공기를 펌핑하는 협측 펌프(현대 물고기와 양서류에서 볼 수 있음)에 사용되었습니다. 진화의 시간이 지나면서 (인간에게) 먹이를 줄 때 턱을 더 친숙하게 사용하는 것이 선택되었고 척추동물에서 매우 중요한 기능이 되었습니다. 많은 경골 어류는 흡입 먹이와 턱 돌출을 위해 턱을 크게 수정하여 수십 개의 뼈가 관련된 매우 복잡한 턱을 만듭니다.

      턱이 있는 척추동물과 턱이 있는 물고기는 이전의 턱이 없는 물고기에서 진화했으며 아래의 턱이 있는 척추동물에 대한 분류도는 위 섹션의 분류도의 연속입니다. († = 그룹이 소멸됨)

      Actinopterygii(가오리 지느러미 물고기) <오늘날의 주요 어종

      † Placoderms 편집

      Placoderms, 클래스 Placodermi (플레이트 스킨), 중기 실루리아기에 약 4억 3천만 년 동안 출현한 멸종된 갑옷을 입은 선사 시대 물고기입니다. 그들은 대부분 3억 7800만 년 데본기 대멸종 사건 동안 멸종되었지만 일부는 살아남았고 파메니안 시대에 약간의 다양성을 회복한 후 데본기 3억 6000만년 말에 완전히 죽었습니다. . [33] [34] 그들의 머리와 가슴은 거대하고 종종 장식된 갑옷 판으로 덮였습니다. 몸의 나머지 부분은 종에 따라 비늘이 있거나 알몸이었습니다. 갑옷 방패는 관절식이었고 머리 갑옷은 흉부 갑옷에 힌지 연결되어 있었습니다. 이것은 배반동물과 달리 판피동물이 머리를 들 수 있도록 했습니다. Placoderms는 그들의 턱이 첫 번째 아가미 아치에서 진화했을 가능성이 있는 최초의 턱 물고기였습니다. 오른쪽 차트는 Acanthothoraci, Rhenanida, Antiarchi, Petalichthyidae, Ptyctodontida 및 Arthrodira와 같은 별도의 기원판 계통의 흥망성쇠를 보여줍니다.

      † 가시상어

      Acanthodii 클래스인 가시상어는 경골 및 연골어류 모두와 특징을 공유하는 멸종된 어류이지만 궁극적으로 후자와 더 밀접한 관련이 있고 조상입니다. "가시 상어"라고 불림에도 불구하고, 아칸토디언은 상어보다 먼저 생겨났지만 상어를 낳았습니다. 그들은 최초의 상어가 나타나기 약 5천만 년 전인 실루리아기 초기에 바다에서 진화했습니다. 결국 경골어류와의 경쟁이 너무 심하여 가시상어가 페름기 약 2억 5천만년에 멸종했습니다. 형태는 상어와 비슷했지만 표피는 holosteans (gars, bowfins)의 비늘과 같은 작은 능형 혈소판으로 덮여있었습니다.

      연골어류

      상어, 가오리, 키메라로 구성된 연골어류인 콘드리히티스(Chondrichthyes)는 약 3억 9,500만 년 전 데본기 중기에서 아칸토디언에서 진화하여 출현했다. 클래스에는 Holocephali(키메라) 및 Elasmobranchii(상어 및 가오리) 하위 클래스가 포함됩니다. 오른쪽 차트에서 기생가지의 복사는 분류군으로 분류됩니다: Cladoselache, Eugeneodontiformes, Symmoriida, Xenacanthiformes, Ctenacanthiformes, Hybodontiformes, Galeomorphi, Squaliformes 및 Batoidea.

      경골어류

      Osteichthyes 등급의 경골어류는 연골보다는 뼈대를 특징으로 합니다. 그들은 약 4억 1900만 년 전인 후기 실루리아기에 나타났습니다. 의 최근 발견 엔텔로그나투스 경골어류(그리고 아칸토디안을 통한 연골성 어류)가 초기 판피에서 진화했음을 강력히 시사한다. [36] Osteichthyes의 하위 클래스인 가오리 지느러미 어류(Actinopterygii)는 약 30,000종이 살고 있는 고생대 이후 및 현대 세계에서 지배적인 어류 그룹이 되었습니다.

      데본기 이후에 출현한 뼈(및 연골) 어군은 먹이 찾기와 운동의 꾸준한 개선이 특징이었습니다. [37]

      로브 지느러미 물고기

      Sarcopterygii 클래스에 속하는 어류인 로브 지느러미 어류는 대부분 멸종된 경골 어류이며, 기본적으로 견고한 내부 골격, 코스모스 비늘 및 내부 콧구멍을 포함하는 견고하고 뭉툭한 로브 지느러미가 특징입니다. 그들의 지느러미는 다육질이고 엽상이며 한 쌍의 지느러미이며 하나의 뼈로 몸에 연결되어 있습니다. [40] 엽 지느러미 물고기의 지느러미는 몸에서 뻗어나온 다육질의 엽상 모양의 비늘 줄기에 달려 있다는 점에서 다른 모든 물고기의 지느러미와 다릅니다. 가슴지느러미와 배지느러미는 이전의 네발동물 사지와 유사한 방식으로 연결되어 있습니다. 지느러미는 최초의 네발동물 육지 척추동물인 양서류의 다리로 진화했습니다. 그들은 또한 지느러미 지느러미 물고기의 단일 지느러미와 달리 별도의 바닥이있는 두 개의 등 지느러미를 가지고 있습니다. 로브 지느러미 물고기의 두뇌에는 원시적으로 경첩선이 있지만 네발 동물과 폐어에서는 이것이 없습니다. 많은 초기 엽 지느러미 물고기는 대칭 꼬리를 가지고 있습니다. 모든 엽 지느러미 물고기는 진정한 법랑질로 덮인 이빨을 가지고 있습니다.

      실러캔스 및 폐어와 같은 로브 지느러미 물고기는 데본기에서 가장 다양한 경골어류 그룹이었습니다. 분지학적 접근에 동의하는 분류학자들은 사지동물(Sarcopterygii) 내의 네발동물 그룹을 포함하며, 네발동물에는 모든 종의 네 다리 척추동물이 포함됩니다. 실러캔스와 같은 로브 지느러미 어류의 지느러미 다리는 네발동물 다리의 조상 형태와 강한 유사성을 보여줍니다. 엽 지느러미 어류는 분명히 두 가지 다른 발달 계통을 따랐으며 따라서 Rhipidistia(폐어 포함, Tetrapodomorpha 포함)와 Actinistia(실러캔스)의 두 하위 분류로 나뉩니다. 가장 높은 실루리아기(약 4억 1800만)에서 발견된 최초의 엽지느러미 물고기는 고생대 말에 멸종된 가시상어와 매우 흡사했습니다. 초기-중기 데본기(4억1600만~3억8500만)에는 육식성 판피가 바다를 지배했지만 일부 엽지느러미 물고기는 민물 서식지로 들어왔다.

      초기 데본기(416-397 Ma)에 로브 지느러미 물고기는 실러캔스와 리피디스트의 두 가지 주요 혈통으로 나뉩니다. 전자는 바다를 떠나지 않았으며 그들의 전성기는 3억 8천 5백만에서 2억 9천 9백만 년 사이의 데본기 후기와 석탄기였습니다. 라티메리아). 조상이 강어귀에 살았을 가능성이 있는 리피디스인들은 민물 서식지로 이주했습니다. 그들은 차례로 폐어와 사족류의 두 가지 주요 그룹으로 나뉩니다. 폐어의 가장 큰 다양성은 트라이아스기 시대에 오늘날에는 12속 미만이 남아 있습니다. 폐어는 데본기 중기(3억9700만~3억8500만)에서 수중 환경 밖에서 살 수 있는 능력을 개발한 최초의 폐와 다리를 진화시켰다. 거대한 rhizodonts를 포함하는 최초의 tetrapodomorphs는 그들의 가장 가까운 친척인 폐어와 동일한 해부학적 구조를 가졌지만, 데본기 후기(3억 8500만~3억 5900만 년 전)까지 수중 서식지를 떠나지 않은 것으로 보입니다. 네발동물(네발 척추동물). 네발동물은 데본기 이후에 살아남은 유일한 네발동물입니다. 엽 지느러미 물고기는 고생대 말까지 계속되었으며 페름기-트라이아스기 멸종 사건(2억 5100만) 동안 큰 손실을 입었습니다.

      가오리 지느러미 물고기

      가오리 지느러미가 있는 물고기, Actinopterygii 클래스는 지느러미가 뼈나 뿔로 만들어진 가시("가오리")로 지지되는 피부 웹으로 구성되어 있다는 점에서 엽지느러미 물고기와 다릅니다. 호흡기 및 순환기 구조에는 다른 차이점이 있습니다. 가오리 지느러미 물고기는 일반적으로 진짜 뼈로 만든 골격을 가지고 있지만 철갑상어와 패들피쉬는 그렇지 않습니다. [44]

      가오리 지느러미 물고기는 알려진 모든 척추 동물 종의 절반을 포함하는 지배적 인 척추 동물 그룹입니다. 그들은 바다, 해안 만, 민물 강과 호수의 심해 깊이에 서식하며 인간의 주요 식량 공급원입니다. [44]

      데본기 이전: 물고기의 기원

      웨일스 사람 캄브리아기(541–485 Ma): 캄브리아기의 시작은 캄브리아기 폭발로 표시되며, 거의 모든 무척추 동물 문(연체동물, 해파리, 벌레 및 갑각류와 같은 절지동물)이 갑자기 많이 출현했습니다. 최초의 척추동물은 원시 물고기의 형태로 나타났고, 이후 실루리아기와 데본기에서 크게 다양화되었습니다.
      피카이아
      외부 비디오
      피카이아 그라실렌스 생기
      버제스 셰일

      피카이아, 와 함께 밀로쿠밍지아 그리고 하이쿠이크티스 에르카이쿠넨시스 바로 아래에는 "최초의 척추동물"과 "최초의 물고기"라는 칭호에 대한 화석 기록의 모든 후보가 있습니다. 피카이아 다세포 생물의 캄브리아기 폭발 동안 약 5억 3천만 년 동안 나타난 속입니다. 피카이아 그라실렌스 (사진) 무척추 동물과 척추 동물 사이의 과도기 화석이며 [45] 가장 오래된 것으로 알려진 척색 동물일 수 있습니다. [46] [47] 그런 의미에서 그것은 물고기의 원래 조상이었을 것이다. 그것은 눈의 증거가 없고 잘 정의된 머리도 없고 길이가 2인치(5센티미터) 미만인 원시 생물이었습니다. 피카이아 옆으로 납작한 잎사귀 모양의 동물로 뱀의 움직임과 유사한 일련의 S자 모양의 지그재그 곡선에 몸을 던져 헤엄을 쳤습니다. 물고기는 같은 수영 동작을 물려받았지만 일반적으로 척추가 더 뻣뻣합니다. 그것은 한 쌍의 큰 머리 촉수와 일련의 짧은 부속물을 가지고 있었는데, 이는 머리 양쪽에 아가미 틈새와 연결되었을 수 있습니다. 피카이아 척추동물의 필수 전제조건을 보여줍니다. 납작한 몸은 희미한 수직선으로 보이는 한 쌍의 분절된 근육 블록으로 나뉩니다. 근육은 머리 끝에서 꼬리 끝까지 이어지는 막대 모양의 유연한 구조의 양쪽에 있습니다. [48]

      420 Ma, 턱을 진화시킨 최초의 물고기 중 하나입니다. 그들은 연골어류와 경골어류 모두와 특징을 공유하지만 그것들로 이어지기는 하지만 진정한 상어는 아닙니다. 페름기 말 이전에 멸종

      250만 그러나 이 그룹에 속하는 비늘과 이빨은 물론 연골어류와 경골어류와 같은 더 파생된 턱어류는 오르도비스기에서 유래합니다.

      데본기: 물고기의 시대

      데본기는 초기, 중기, 후기 데본기로 나뉜다. 초기 데본기 4억 1900만년이 시작될 무렵, 턱이 있는 물고기는 4개의 뚜렷한 분류군으로 나뉘었습니다. 둘 다 지금은 멸종된 판상어와 가시상어이고, 둘 다 여전히 존재하는 연골어류와 경골어류입니다. 현대의 경골어류 Osteichthyes는 약 4억 1600만 년 전 실루리아기 후기 또는 데본기 초기에 나타났습니다. 연골어류와 경골어류 모두 판피나 가시상어에서 유래했을 수 있습니다. 경골어류의 하위 분류인 가오리 지느러미 어류(Actinopterygii)는 약 30,000종의 생물이 있는 고생대 이후 및 현대 세계에서 지배적인 그룹이 되었습니다.

      데본기의 해수면은 일반적으로 높았습니다. 해양 동물군은 선식동물, 다양하고 풍부한 완족류, 불가사의한 헤데렐로이드, 마이크로콘키드 및 산호가 지배했습니다. 백합과 같은 바다오리가 풍부했고 삼엽충은 여전히 ​​꽤 흔했습니다. 척추동물 중에서 턱이 없는 갑옷을 입은 물고기(ostracoderms)는 다양성이 감소한 반면 턱이 있는 물고기(gnathostomes)는 바다와 민물에서 동시에 증가했습니다. 기갑된 판피는 데본기 말기에 많았지만 데본기 후기에 멸종했는데, 아마도 다른 어종과 먹이를 놓고 경쟁했기 때문일 것입니다. 초기 연골어류(Chondrichthyes)와 경골어류(Osteichthyes)도 다양해지고 데본기 바다에서 큰 역할을 했습니다. 상어의 최초의 풍부한 속, 클라도셀라케, 데본기 동안 바다에 나타났습니다. 당시 주변의 물고기의 다양성으로 인해 데본기에는 대중 문화에서 "물고기의 시대"라는 이름이 주어졌습니다.

      최초의 가오리 지느러미와 엽 지느러미가 있는 경골어류는 데본기에 나타났고, 판피동물은 알려진 거의 모든 수생 환경을 지배하기 시작했습니다. 그러나 Osteichthyes의 또 다른 하위 분류인 Sarcopterygii(실러캔스와 폐어를 포함한 엽 지느러미 물고기)와 네발동물은 데본기에서 가장 다양한 경골어류 그룹이었습니다. Sarcopterygians는 기본적으로 내부 콧 구멍, 견고한 내부 골격을 포함하는 로브 지느러미 및 코스모스 비늘이 특징입니다.

      중기 데본기 393-383 Ma 동안, 갑옷을 입은 무턱 오스트라코덤 물고기는 다양성이 감소하고 있었고 턱 물고기는 바다와 민물에서 번성하고 다양성이 증가했습니다. 원시 식물로 둘러싸인 데본기 내륙 호수의 얕고 따뜻하며 산소가 고갈된 물은 일부 초기 물고기가 잘 발달된 폐와 물 밖으로 나와 땅으로 기어가는 능력과 같은 필수 특성을 발달시키는 데 필요한 환경을 제공했습니다. 짧은 기간. 상어, 가오리, 키메라로 구성된 연골어류 콘드리히티스(Chondrichthyes)는 약 3억 9천 5백만 년 전 데본기 중기

      후기 데본기 동안 최초의 숲이 육지에서 형성되고 있었습니다. 최초의 네발동물은 일정 기간 동안 화석 기록에 나타나며, 그 시작과 끝은 멸종 사건으로 표시됩니다. 이것은 Devonian 359 mya 말까지 지속되었습니다. 모든 네발동물의 조상은 땅 위를 걷는 데 적응하기 시작했으며, 강한 가슴지느러미와 배지느러미가 점차 다리로 진화했습니다(참조 틱타알릭). 바다에서는 원시 상어가 실루리아기와 후기 오르도비스기보다 더 많아졌다. 최초의 암모나이트 연체동물이 나타났습니다. 연체 동물과 같은 완족류와 거대한 산호초인 삼엽충은 여전히 ​​흔했습니다.

      후기 데본기 멸종은 데본기의 마지막 단계인 Famennian 동물군 단계(Frasnian-Famenian 경계)가 시작될 때 약 3억 7220만 년 전에 발생했습니다. psammosteid heterostracans를 제외하고 많은 화석 agnathan 물고기가 이 사건 직전에 마지막 모습을 보입니다. 데본기 후기 멸종 위기는 주로 해양 공동체에 영향을 미쳤고, 냉수 유기체보다는 얕은 온수 유기체에 선택적으로 영향을 미쳤습니다. 이 멸종 사건의 영향을 받은 가장 중요한 그룹은 데본기의 거대한 산호초 시스템의 산호초 건설자였습니다.

      두 번째 멸종 펄스인 Hangenberg 사건은 데본기를 닫았고 척추동물 동물군에 극적인 영향을 미쳤습니다. Placoderms는 해양 및 육상 서식지 모두에서 lobe-finned fish, acanthodians 및 초기 네발 동물을 포함한 다른 그룹의 대부분의 구성원과 마찬가지로 이 이벤트 동안 대부분 멸종되어 소수의 생존자만 남게 되었습니다. 이 현상은 온대 및 극지방의 빙하와 바다의 엑시니아 및 무산소와 관련이 있습니다.

      보스리오레피스 (움푹 들어간 스케일) 모든 대륙에 걸쳐 데본기 중기에서 후기 데본기 지층에 걸쳐 100종이 넘는 종이 퍼진 모든 기원판 중에서 가장 성공적인 속은 아닐지라도 가장 성공적인 대궁 판피덤의 속이었습니다.

      둔클레오스테우스 3억 8000만~3억 6000만 년 동안 존재했던 절지동물 판피류의 속이다. 그것은 길이가 10미터(33피트)[86][87]까지 자라고 무게는 3.6톤에 달했습니다. [88] 초식성 정점 포식자였다. 그 현대와는 별개로 티타니크티스 (아래), 크기 면에서 이에 필적할 만한 다른 기원판은 없습니다. 치아 대신, 둔클레오스테우스 부리와 같은 구조를 형성하는 두 쌍의 날카로운 뼈 판을 가지고 있습니다. 메갈로돈을 제외하고, 그것은 어떤 물고기보다 가장 강력한 물기를 가지고 있었고, [89] 같은 리그에서 물린 힘을 생성했습니다. 티라노사우르스 렉스 그리고 현대 악어. [90]

      마터피시스 (어머니 물고기) 약 3억 8000만 년 전의 ptyctodontid placoderm 속입니다. 단 하나의 표본으로만 알려져 있으며, 내부에 태아가 존재하고 광물화된 태반 공급 구조(탯줄)가 현저하게 보존되어 있는 것이 독특합니다. 이것은 만든다 마터피시스 태생을 나타내거나 살아있는 새끼를 낳는 최초의 척추동물. [91] 표본의 이름은 Materpiscis attenboroughi David Attenborough를 기리기 위해 [92]

      물고기에서 네발동물로

      첫 번째 네발동물은 인간을 포함한 육지 척추동물의 유래가 된 네 발 달린 공기 호흡 육상 동물입니다. 그들은 Sarcopterygii 계통의 엽 지느러미 어류에서 진화하여 데본기 중기의 연안 해역에 나타나 최초의 양서류를 낳았습니다. [94]

      네발동물의 조상인 엽지느러미 어류의 그룹은 함께 Rhipidistia[95]로 분류되며, 최초의 네발동물은 3억 8천 5백만에서 3억 6천만 년 사이에 비교적 짧은 기간 동안 이 물고기에서 진화했습니다. 초기 네발동물 그룹 자체는 Labyrinthodontia로 분류됩니다. 그들은 현대 양서류에서 여전히 볼 수있는 시스템 인 수생의 튀김과 같은 올챙이를 유지했습니다. 1950년대부터 1980년대 초반까지 네발동물은 육지에서 기어 다닐 수 있는 능력을 이미 획득한 물고기에서 진화한 것으로 생각되었으며, 아마도 그래야 말라가는 웅덩이에서 더 깊은 웅덩이로 이동할 수 있을 것입니다. 그러나 1987년에 거의 완전한 화석 아칸토스테가 약 363년 Ma부터 이 후기 데본기 과도기 동물은 다리와 폐와 아가미가 모두 있었지만 육지에서는 결코 생존할 수 없었음을 보여주었습니다. 폐가 무게에 의해 평평하게 압착되지 않았다면 물고기 같은 꼬리 지느러미가 땅에 끌려서 손상되었을 것입니다. 현재 가설은 아칸토스테가길이가 약 1미터(3.3피트)인 은 얕은 물에서 사냥한 완전히 수생 포식자였습니다. 그것의 골격은 몸이 물속에 잠겨 있는 동안 공기를 마시기 위해 머리를 들어 올릴 수 있다는 점에서 대부분의 물고기와 다릅니다. 턱은 두개골 뒤쪽에 있는 뼈가 공기를 삼킬 수 있도록 변형된 모습을 보여줍니다. 머리를 들어 올린 근육에 강한 부착점을 제공하여 함께 잠김 머리는 어깨 띠에 연결되지 않고 뚜렷한 목이 있습니다. [96]

      1980년대까지 초기 과도기엽 지느러미 어류는 다음과 같습니다. 유스테놉테론 여기에 표시된 것은 육지로 떠오르는 것으로 묘사되었습니다. 고생물학자들은 이제 이런 일이 일어나지 않았으며 그들은 엄격하게 수생 동물이라는 데 널리 동의합니다. [97]
      외부 비디오
      테트라포드 진화 동물 행성
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      손가락이 있는 진화 물고기 과도기 화석 – 유튜브

      데본기의 육상 식물의 증식은 공기 호흡이 왜 이점이 되었는지 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다. 나뭇잎이 개울과 강으로 떨어지면 수생 식물의 성장을 촉진했을 것입니다. 이것은 방목하는 무척추동물과 그것을 잡아먹는 작은 물고기를 끌어들였을 것입니다. 매력적인 먹이였으나 환경은 해양 포식자에게 적합하지 않았습니다. 왜냐하면 이 물은 산소가 부족했을 것이기 때문에 공기 호흡이 필요했을 것입니다. 일부 산소를 사용했습니다. [96]

      네발동물이 어떻게 그들의 뭉툭한 지느러미(원지)를 진화시켰는지에 대한 세 가지 주요 가설이 있습니다. 전통적인 설명은 미국의 고생물학자인 Alfred Romer가 제시한 "축소하는 물웅덩이 가설" 또는 "사막 가설"입니다. 그는 팔다리와 폐가 오래된 물웅덩이가 말라가면서 새로운 수역을 찾아야 하는 필요성에서 진화했을 수 있다고 믿었습니다. [98]

      두 번째 가설은 Grzegorz Niedźwiedzki가 이끄는 폴란드 고생물학자 팀이 2010년에 제시한 "조간 가설"입니다. 그들은 sarcopterygians가 내륙 수역이 아닌 조간대에서 육지로 먼저 나타났을 수 있다고 주장했습니다. 그들의 가설은 가장 오래된 네발동물 화석 증거인 폴란드 Zachełmie에서 3억 9천 5백만 년 된 Zachełmie 발자국의 발견을 기반으로 합니다. [94] [99]

      세 번째 가설인 "우드랜드 가설"은 2011년 미국 고생물학자인 Gregory J. Retallack에 의해 제안되었습니다. 그는 다리가 뿌리와 식물로 가득 찬 환경에서 탐색 수단으로 삼림 지대의 얕은 수역에서 발달했을 수 있다고 주장합니다. 그는 이전에 습하고 나무가 우거진 범람원이었던 서식지에서 과도기적 네발동물 화석이 일관되게 발견된다는 증거에 근거하여 결론을 내렸습니다. [100]

      Jennifer A. Clack과 그녀의 동료들의 연구에 따르면 가장 초기의 네발 동물은 다음과 유사한 동물이었습니다. 아칸토스테가, 완전히 수생이었고 육지 생활에 매우 부적합했습니다. 이것은 물고기가 먹이를 찾기 위해(현대의 진흙 도깨비와 같이) 처음에 육지를 침범했거나 그들이 살았던 연못이 말라버렸을 때 물을 찾기 위해 처음으로 육지를 침략한 후 다리, 폐 등이 진화했다는 이전의 견해와 대조적입니다.

      팔, 손, 손가락의 상동성에 대한 두 가지 아이디어는 지난 130년 동안 존재해 왔습니다. 첫째는 손가락이 네발동물에 고유하다는 것이고 [101] [102] 둘째는 선조가 초기 sarcopterygian 물고기의 지느러미에 존재했다는 것입니다. [103] 최근까지 "유전 및 화석 데이터는 숫자가 진화적 새로움이라는 가설을 뒷받침한다"고 믿어졌습니다. 104쪽. 640. 그러나 3억 8,500만 년 전 데본기의 연안 어류인 판데리히티스를 3차원으로 재구성한 새로운 연구에 따르면 이 동물들은 이미 다리가 있는 척추동물의 앞다리에 존재하는 많은 상동 뼈를 가지고 있었습니다. 예를 들어, 그들은 기본적인 손가락과 유사한 방사형 뼈를 가지고 있지만 지느러미의 팔과 같은 바닥에 위치했습니다. [105] 따라서 네발동물의 진화 과정에서 지느러미의 가장 바깥쪽 부분이 사라지고 결국 초기 손가락으로 대체되는 이동이 있었습니다. 이 변화는 네발동물의 손가락이 더 원시적인 물고기에 존재하는 기존의 원위 요골(distal Radial)에서 발생했다는 방선박이류, 상어 및 폐어에 대한 연구의 추가 증거와 일치합니다. [105] [106] 종종 물고기와 육지에 사는 동물 사이의 연결고리가 누락된 것으로 여겨지는 척추동물인 Tiktaalik이 판데리히티스에서 발견되는 손가락 같은 요골이 없는 뭉툭한 다리 모양의 사지를 가지고 있었기 때문에 논란이 여전히 존재합니다. 논문의 연구원들은 "이 문자 분포가 Tiktaalik이 자동형임을 의미하는지, Panderichthys와 네발동물이 수렴한다는 것을 의미하는지, 또는 Panderichthys가 Tiktaalik보다 네발동물에 더 가깝다는 것을 의미하는지 말하기는 어렵습니다. 어쨌든, 그것은 물고기- 네발동물의 전환은 기능적으로 중요한 구조에서 상당한 성격 불일치를 동반했습니다." 105쪽. 638.

      데본기 말부터 석탄기 중기까지 화석 기록에는 3천만 년의 간격이 있습니다. Romer의 간격이라고 하는 이 간격은 조상의 네발동물 화석과 육지의 생명체에 잘 적응한 것처럼 보이는 다른 척추동물의 화석이 없다는 것이 특징입니다. [107]

      네발동물과의 밀접한 관계에서 상징적 지위를 얻은 멸종된 엽지느러미 물고기의 속. 이 동물의 초기 묘사는 육지로 올라오는 것을 보여주지만, 고생물학자들은 이제 그것이 엄격하게 수생 동물이었다는 데 널리 동의합니다. [97] 속 유스테놉테론 데본기 후기, 약 3억 8500만 년 동안 살았던 여러 종에서 알려져 있습니다. 1940년대부터 1990년대까지 고생물학자 Erik Jarvik이 집중적으로 연구한 대상이었습니다. [108]

      20세기 후반에 다른 초기 네발동물과 밀접하게 관련된 물고기가 발견될 때까지, 익티오스테가 물고기 같은 꼬리와 아가미, 양서류 두개골과 팔다리가 결합된 어류와 네발동물 사이의 과도기적인 화석으로 단독으로 존재했습니다. 그것은 늪의 얕은 물을 통과하는 데 도움이 되는 7개의 손가락을 가진 폐와 팔다리를 가지고 있었습니다.

      데본기 후기에는 육상 식물이 민물 서식지를 안정화시켜 새로운 기회를 제공하는 점점 더 복잡한 먹이 그물과 함께 최초의 습지 생태계가 발전할 수 있게 되었습니다. 민물 서식지는 유기 물질로 가득 찬 물과 물 가장자리 근처에 빽빽한 초목이 있는 식물로 숨이 막히는 유일한 장소가 아닙니다. 얕은 습지, 해안 석호, 기수가 많은 강 삼각주와 같은 늪지 서식지도 이 시기에 존재했으며 이것이 네발동물이 진화한 환경임을 시사하는 바가 많다. 초기 네발동물 화석은 해양 퇴적물에서 발견되었으며, 일반적으로 원시 네발동물의 화석은 전 세계적으로 흩어져 있는 것으로 보아 해안선을 따라 퍼졌음에 틀림없다. 민물에서만 살 수는 없었을 것이다.

      데본기 이후 편집

      • 석탄기 동안 물고기 다양성은 겉보기에 감소했고 페름기 기간 동안 낮은 수준에 도달했습니다. [116]
      • 중생대는 지구 역사상 가장 큰 대멸종인 페름기-트라이아스기 사건 이후 약 2억 5200만 년 전에 시작되어 약 6600만 년 전 백악기-팔레오기 멸종 사건으로 끝났다. 조류 공룡뿐만 아니라 다른 식물과 동물 종. 그것은 종종 파충류의 시대 파충류가 당시의 지배적인 척추동물이었기 때문입니다. 중생대는 초대륙 판게아가 분리된 대륙으로 점진적으로 갈라지는 것을 목격했습니다. 기후는 전반적으로 온난화와 냉각 기간을 번갈아 가며 오늘날보다 더 뜨거웠습니다. 경골어류는 페름기-트라이아스기 멸종 사건의 영향을 크게 받지 않았습니다. [117]
      • 중생대에는 holostean 및 teleost 물고기로 구성된 분기군인 신생동물 어류가 다양화되었습니다. 그들 대부분은 크기가 작았습니다. [117] 트라이아스기, 쥐라기 및 초기 백악기 신생룡 어류의 체형 다양성의 다양성은 문서화되어 있으며, [118] 경골 어류의 새로운 체형 축적이 이 1억 5천만 년 기간(2억 5천만 년 - 1억 5천만 년)에 걸쳐 주로 점진적임을 보여줍니다. ). 홀로스테아 어류는 초기 트라이아스기와 토아르기 사이에 체형 다양성(소위 불일치라고 함)을 축적한 것으로 보이며, 그 후 몸 모양에서 볼 수 있는 다양성의 양은 초기 백악기 말까지 안정적으로 유지되었습니다. [118]

      석탄기 바다에는 많은 물고기, 주로 Elasmobranch(상어와 그 친척)가 서식했습니다. 여기에는 다음과 같은 일부가 포함되었습니다. 프삼모두스, 완족류, 갑각류 및 기타 해양 생물의 껍질을 갈기 위해 적용된 포장 도로와 같은 이빨을 부수고 있습니다. 다른 상어들은 날카로운 이빨을 가지고 있었는데, Symmoriida와 같은 일부 상어, 꽃잎돌이는 독특한 사이클로이드 절단 이빨을 가지고 있었습니다. 상어의 대부분은 해양이었지만 Xenacanthida는 석탄 늪의 민물을 침략했습니다. 경골어류 중 연안에서 발견되는 Palaeonisciformes도 강으로 이주한 것으로 보인다. Sarcopterygian 물고기도 눈에 띄었고 한 그룹인 Rhizodonts는 매우 큰 크기에 도달했습니다.

      석탄기 해양 어류의 대부분은 이빨, 지느러미 가시 및 진피 소골로 주로 기술되었으며 더 작은 민물 고기는 전체가 보존되었습니다. 민물고기가 풍부했고 속을 포함합니다. 크테노두스, 우로네무스, 가극, 케이로두스, 그리고 기라칸투스.

      진화적 복사의 결과, 석탄기 상어는 매우 다양한 기이한 모양을 취했습니다. 이 상어는 꼭대기에 톱니 모양의 패치가 있는 평평한 브러시 모양의 등지느러미를 소유한 Stethacanthidae과의 상어를 포함합니다. [119] 스테타칸투스' 특이한 지느러미는 짝짓기 의식에 사용되었을 수 있습니다. [119] 지느러미를 제외하고는 Stethacanthidae와 닮았다. 팔카투스 (아래에).

      에데스투스 현생 키메리드(은상어)와 관련된 연골 어류 그룹인 멸종된 유제니돌목의 속입니다. 기타 석탄기 속 밥보두스, 캠퍼스, 그리고 오르니토프리온. Eugeneodontids는 석탄기 기간 동안 일반적이었습니다. 이 주문의 구성원은 일반적으로 주로 아래턱에 의해 형성된 치아 소용돌이를 가지고 있습니다. 에 에데스투스, 위턱과 아래턱 모두 치아 소용돌이를 형성했습니다. 일부 종 에데스투스 몸 길이는 6.7m(22피트)에 달할 수 있습니다.

      헬리코프리온 멸종된 Eugeneodontida의 가장 상징적인 속임에 틀림없다. 연골어류의 이 순서는 현존하는 키메리드(은상어)와 관련이 있습니다. Eugeneodontids는 페름기 동안 사라졌으며 초기 트라이아스기(카세오두스, 파데니아). 일반적으로 이 그룹의 구성원은 치아 소용돌이가 있었습니다. 종 헬리코프리온 크기는 5m(16.5피트)에서 8m(26피트) 사이에 도달할 수 있습니다.

      중기 트라이아스기 포레야, 와 함께 티시네포미스, 현존하는 실러캔스를 포함하는 Latimeriidae 계통의 가장 초기에 알려진 구성원 중 하나입니다. 라티메리아. 포레야 그들은 보수적인 형태로 잘 알려진 실러캔스의 비정형적인 체형을 가졌습니다. 반역자 비정상적인 형태를 가진 또 다른 트라이아스기 실러캔스입니다. 이 속은 꼬리지느러미가 갈라진 것이 특징이며, 이는 반역자 빠른 수영 선수였다. 실러캔스는 초기 트라이아스기 동안 데본기 이후 가장 높은 다양성을 보였습니다. [132]

      Saurichthyiformes는 페름기-트라이아스기 멸종 직전에 진화한 가오리 지느러미 어류의 멸종 분기군으로, 사건 이후 빠르게 다양화되었습니다. 트라이아스기 속 사우리히티스 50종 이상으로 구성되어 있으며 일부는 길이가 최대 1.5미터(4.9피트)에 이릅니다. 일부 중기 트라이아스기 종은 암컷에서, 생식기가 수컷에서 보존되는 배아 형태로 태생에 대한 증거를 보여줍니다. 이것은 태생의 가오리 지느러미 물고기의 초기 사례입니다. [133] 사우리히티스 또한 매복 포식에 대한 적응을 보여주는 최초의 가오리 지느러미였습니다. [134]

      펄레이두스 트라이아스기 중기의 가오리 지느러미 물고기였습니다. 길이가 약 15센티미터(6인치)인 이 물고기는 뇌관 아래에 수직으로 매달린 턱을 가진 해양 포식성 물고기로 넓게 열릴 수 있었습니다. [51] Triassic Perleidiformes는 모양이 매우 다양했고 이빨에서 뚜렷한 섭식 특성을 보여주었습니다. 콜로보두스예를 들어, 강하고 단추 같은 이빨이 있었습니다. 다음과 같은 일부 perleidiforms 소라콥테루스, 그들은 먼 친척 인 현존하는 날치처럼 물 위를 활공 한 최초의 가오리 지느러미였습니다.

      Semionotiformes는 중생대 시대부터 존재했던 홀로스테인 가오리 지느러미 물고기의 멸종된 목입니다. 그들은 두꺼운 비늘과 특수한 턱이 특징이었습니다. Ginglymodi 계통에 속하는 현대 가의 친척입니다. 이 분기군은 트라이아스기의 화석 기록에 처음 나타납니다. 일단 다양해지면 오늘날에는 소수의 종으로만 대표됩니다. [135]

      후각류는 초기 쥐라기부터 K-Pg 멸종(아래)까지 존재했던 멸종된 지느러미 지느러미 어류입니다. 그들은 톱니 모양의 가슴 지느러미, 축소 된 골반 지느러미 및 뼈 주둥이가 특징입니다. 다른 물고기와의 관계는 불분명합니다.

      Ichthyodectidae 계통(문자 그대로 "물고기를 물고 있는 사람")은 해양 방선목 물고기의 가족이었습니다. 그들은 쥐라기 후기에 1억 5600만년 동안 처음 나타났고 K-Pg 멸종 사건인 6600만년 동안 사라졌다. 그들은 백악기 전체에 걸쳐 가장 다양했습니다. 때때로 원시 경골어류 목(Pachycormiformes)으로 분류되지만, 오늘날 그들은 일반적으로 훨씬 더 발전된 Osteoglossomorpha의 "불독 어류" 목 Ichthyodectiformes의 구성원으로 간주됩니다. 대부분의 ichthyodectids는 길이가 1~5미터(3.5~16.5피트)입니다. 알려진 모든 분류군은 포식자였으며 여러 경우에 더 작은 물고기를 잡아먹었고 더 큰 Ichthyodectidae는 가족의 더 작은 구성원을 잡아먹었습니다. 일부 종은 현저하게 큰 이빨을 가졌지만 다음과 같은 종도 있습니다. 길리쿠스 아르쿠아투스, 작은 것을 가지고 먹이를 빨았습니다. 가장 큰 시팍티누스 길이는 20피트였으며 백악기 후기(아래)에 나타났습니다.

      Cretoxyrhina 만텔리 약 1억 ~ 8,200만 년 전, 백악기 중기에 살았던 큰 상어입니다. 그것은 일반적으로 Ginsu Shark로 알려져 있습니다. 이 상어는 1843년 유명한 스위스 박물학자인 Louis Agassiz에 의해 처음 확인되었습니다. 크레톡시리나 만텔리. 그러나 이 상어의 가장 완전한 표본은 1890년에 화석 사냥꾼 Charles H. Sternberg에 의해 1907년에 발견되었습니다. 이 표본은 거의 완전한 관련 척추와 250개 이상의 관련 치아로 구성되어 있습니다. 상어의 골격이 화석화되기 쉽지 않은 연골로 이루어져 있기 때문에 이러한 종류의 화석 상어의 이례적인 보존은 드물다. Charles는 표본이라고 불렀습니다. 옥시리나 만텔리. 이 표본은 20피트(6.1m) 길이의 상어를 나타냅니다.

      엔코두스 경골어류의 멸종된 속이다. 백악기 후기에 번성했으며 크기는 중소형이었습니다. 이 속의 가장 눈에 띄는 속성 중 하나는 위턱과 아래턱 앞부분과 구개뼈에 있는 큰 "송곳니"로, 화석 사냥꾼과 고생물학자들 사이에서 "세이버 이빨 청어"라는 오도된 별명으로 이어집니다. 이 송곳니는 길고 날렵한 몸과 큰 눈과 함께 엔코두스 포식하는 종이었다.

      시팍티누스 백악기 후기의 거대한 육식성 해양 경골어류의 멸종된 속입니다. 그들은 4.5미터(15피트) 이상 자랐습니다. [145]

      메갈로돈은 약 2800만~1500만 년 동안 살았던 멸종된 상어 종입니다. 그것은 백상아리의 땅딸막한 버전과 매우 흡사했지만 화석 길이가 20.3미터(67피트)에 달하는 훨씬 더 컸습니다. [156] 모든 바다에서 발견 [157] 척추동물 역사상 가장 크고 가장 강력한 포식자 중 하나였으며 [156] 아마도 해양 생물에 지대한 영향을 미쳤을 것입니다. [158]

      선사 시대 물고기는 화석 기록에서만 알려진 초기 물고기입니다. 그들은 가장 오래된 것으로 알려진 척추동물이며, 캄브리아기부터 제3기까지 살았던 최초의 멸종된 물고기를 포함합니다. 선사 시대 물고기에 대한 연구는 고어류학. 실러캔스와 같은 몇 가지 살아있는 형태는 현재의 희귀성과 멸종된 형태와의 유사성 때문에 선사 시대 물고기 또는 살아있는 화석이라고도 합니다. 최근에 멸종된 물고기는 일반적으로 선사시대 물고기라고 하지 않습니다.

      실러캔스는 6600만 년 전에 멸종된 것으로 생각되었으며, 1938년 남아프리카 연안에서 이 목에 속하는 살아있는 표본이 발견되었습니다. [160] [161]

      주목할만한 물고기 화석을 생산한 일부 화석 유적지

      일부 주목할만한 화석 물고기 컬렉션.

      Paleoichthyology는 물고기의 선사 시대 생활에 대한 과학적 연구입니다. 다음은 고어류학에 주목할만한 공헌을 한 일부 연구자입니다.


      테트라포드 사지

      네발동물의 팔다리는 모두 같은 패턴의 뼈를 가지고 있습니다. 다윈은 이 단일 골격 구조가 다른 동물에서 수행해야 하는 각 활동에 대해 가능한 가장 좋은 구조가 될 가능성은 없는 것 같다고 처음으로 언급한 사람 중 한 명입니다. 이 공통 구조에 대한 설명은 공통 유산에 있습니다. 즉, 모든 현대 네발 동물의 조상에게 내려지고 시간이 지남에 따라 다양한 환경 압력에 따라 다양한 기능을 수행하도록 적응된 발달 패턴입니다.

      크레딧: 먼로 W. 스트릭버거, 진화, 제3판, 2000, 1996, 1990: Jones and Bartlett Publishers, Sudbury, MA. www.jbpub.com. 허가를 받아 재인쇄했습니다.

      항목은 다룹니다:
      진화의 증거

      진화의 구체적인 증거를 보고 싶다면 손이나 발만 보면 됩니다. 다섯 손가락, 다섯 발가락. 숫자에 마법 같은 것은 없지만 팔다리 끝에 있는 다섯 자리 숫자는 네발동물이라고 불리는 네 다리가 있는 모든 동물을 관통하는 모티브입니다. 말의 발굽과 박쥐와 새의 날개처럼 성체 동물의 발가락이 5개 미만인 경우에도 배아 5자리 단계에서 발달한다는 것이 밝혀졌습니다. 다섯 자리 숫자에 대해 본질적으로 유리한 것은 없습니다. 네 발 달린 동물의 팔다리가 작동하는 쪽 끝에서 다섯 손가락을 선호하는 환경적 압력도 없습니다.

      Pentadactyly(5자리 숫자)는 사실 진화 역사의 우연입니다. 모든 네발동물은 우연히 다섯 손가락의 팔다리를 가진 공통 조상의 후손입니다. 그리고 그 후의 오랜 진화 동안 자연 선택은 2, 7 또는 17과 같은 또 다른 자릿수를 가진 네발동물을 생산하기 위해 다시 시작하기 보다는 오각류의 변형과 함께 작동했습니다.

      네발동물이 멀리 그리고 넓게 가지고 있는 오지(pentadactyl) 팔다리는 상동 구조의 예입니다. 이 용어는 공통 조상으로부터 유전되는 종 간의 유사성을 나타냅니다. 이러한 유사성은 반드시 기능적일 필요는 없습니다. 즉, 수행하는 작업에 따라 신체 부위가 유사한 물리적 이유가 없습니다. (신체 부분이 기능상의 이유로 서로 닮아 있을 때 유사 구조라고 합니다.) 진화론을 비판하는 사람들은 종들이 독특한 형태로 따로 창조되었으며 공통 조상의 후손이 아니라고 주장합니다. 그러나 오각지 사지의 유행은 정반대로 주장합니다. 선사 시대 이유가 무엇이든 조상의 네발 동물은 사지당 5개의 손가락을 가지고 있었고 모든 후손도 마찬가지였습니다. 유사성은 팔다리의 끝 부분에만 국한되지 않습니다. 다른 척추동물의 팔, 팔뚝, 손의 뼈는 비록 다른 기능에 적응했지만 인식할 수 있는 패턴을 형성합니다. 그리고 사지의 신경, 혈관 및 기타 조직의 측면은 다른 상동 구조를 나타냅니다.

      상동성은 다른 구조에서도 볼 수 있으며, 개체를 번식하기 위한 정보를 저장하는 바로 유전 코드에서 생화학적으로도 발견될 수 있습니다. 이러한 분자 상동성은 지구상의 모든 생명체에 대한 단일 공통 조상의 가장 좋은 증거 중 일부를 제공합니다.


      Lungfish 지느러미는 팔다리가 어떻게 진화했는지 보여줍니다.

      연구에 사용된 호주 폐어의 배아 지느러미. 지느러미는 육지 동물의 사지가 진화한 내부 골격(빨간색)과 물고기 특유의 외부 골격(녹색) 위치를 시각화하기 위해 형광 마커로 염색되었습니다. 크레딧: Joost Woltering

      어류 지느러미에서 기능적인 손가락을 가진 팔다리의 진화는 약 4억 년 전에 데본기에서 일어났습니다. 이러한 형태학적 변화로 인해 척추동물은 물을 떠나 육지를 정복할 수 있었고 모든 양서류, 파충류, 조류 및 포유류(인간 포함)를 포함하는 진화적 혈통인 모든 네 발 달린 동물 또는 네발 동물이 탄생했습니다. 19세기 이래로 화석과 배아 둘 다를 기반으로 한 여러 이론이 이러한 변형이 어떻게 전개되었는지 설명하기 위해 제시되었습니다. 그러나 물고기 지느러미에서 손가락이 있는 손이 정확히 어떻게 유래했는지는 알려지지 않았습니다.

      콘스탄츠 대학교(독일), 시드니의 맥쿼리 대학교(호주) 및 나폴리(이탈리아)의 Stazione Zoologica Anton Dohrn에 기반을 둔 생물학자들로 구성된 국제 팀은 호주 폐어(Neoceratodus forsteri)의 배아를 사용하여 지느러미에서 사지가 어떻게 진화했는지 확인했습니다. ) 그들의 연구를 위해. 호주 폐어는 네발동물과 가장 가까운 살아있는 물고기로, 최초의 네 다리 척추동물이 육지에서 걷기 시작했을 때 주변에 있던 물고기와 여전히 닮았기 때문에 종종 "살아 있는 화석"으로 간주됩니다. 이러한 이유로 폐어의 지느러미는 다른 현존하는 어류보다 지느러미가 사지로 진화하는 과정을 연구하는 데 더 나은 참고 자료를 제공합니다.

      의 최신호에 보고된 팀의 연구, 과학 발전, 은 원시적인 손이 폐어 지느러미에 존재한다는 것을 보여주지만 동시에 손가락이 있는 사지의 독특한 해부학적 구조는 배아 발달의 변화를 통해 네발동물이 출현하는 동안에만 진화했음을 시사합니다.

      배아 발달의 통찰력: 사지 설계자 유전자

      진화 과정에서 지느러미에서 팔다리가 어떻게 나왔는지에 대한 수수께끼를 풀기 위해 연구자들은 배아 발달에 초점을 맞추었습니다. 이번 연구의 제1저자이자 콘스탄츠 대학의 진화생물학 그룹 조교수인 주스트 볼터링(Joost Woltering) 박사는 "배아 발생 동안 일련의 '건축가' 유전자가 무정형 전구체 세포 그룹을 완전히 성장한 팔다리로 형성한다"고 설명했다. Axel Meyer 교수에 의해. 매우 동일한 "건축가" 유전자도 지느러미 발달을 주도합니다. 그러나 이러한 유전자의 활동에서 진화적 변화가 발생했기 때문에 발달 과정에서 어류의 지느러미와 네발 동물의 팔다리가 생성됩니다.

      지느러미와 팔다리에서 이 과정을 비교하기 위해 팀은 호주 폐어의 배아에서 그러한 "건축가" 유전자를 연구했습니다. "놀랍게도 우리가 발견한 것은 팔다리의 손을 지정하는 유전자(hoxa13)가 폐어 지느러미의 유사한 골격 영역에서 활성화된다는 것입니다."라고 Woltering은 설명합니다. 중요하게도, 이 영역은 네발동물과 더 먼 관련이 있는 다른 물고기의 지느러미에서 관찰된 적이 없습니다. "이 발견은 원시적인 손이 이미 육지 동물의 조상에게 존재했음을 분명히 나타냅니다."

      발달 패턴: 차이점과 유사점

      이 현대적인 유전적 특징에도 불구하고 폐어 "손"은 손가락이나 발가락이 없기 때문에 부분적으로만 네발동물 손의 해부학적 구조와 유사합니다. 이 차이의 유전적 기반을 이해하기 위해 팀은 손가락과 발가락 형성에 중요한 한 유전자(hoxd13—위의 "자매 유전자")를 발견하여 손가락 형성과 관련된 것으로 알려진 추가 유전자를 분석했습니다. 언급된 hoxa13) 지느러미에서 다르게 켜진 것으로 보입니다.

      사지 발달 동안 hoxd13 유전자는 역동적인 방식으로 켜집니다. 발달 중인 새끼손가락에서 먼저 활성화된 다음 엄지손가락을 향해 미래의 손 전체에 걸쳐 확장됩니다. 이 과정은 다섯 손가락 모두의 올바른 형성을 조정합니다. Joost Woltering의 팀은 폐어 지느러미에서 이 유전자의 유사한 활성화 패턴을 관찰했지만 이러한 확장을 보이지 않고 지느러미의 정확히 절반에서만 활성화된 상태를 유지했습니다. 일반적으로 숫자로 꺼지는 유전자에 대한 추가 차이가 발견되었습니다. 폐어 지느러미에서 이러한 유전자는 활성 상태로 유지되지만 hoxd13이 활성화되는 도메인의 반대쪽에 있습니다.

      오래된 가설 - 미래 방향

      "이 모든 것은 폐어 지느러미가 예상외로 네발동물과 공통적인 원시적인 손을 가지고 있지만 우리 조상의 지느러미도 팔다리를 생성하기 위해 진화적인 '마무리 터치'가 필요했음을 보여줍니다. 이런 의미에서 손이 먼저 있었던 것처럼 보입니다. , 나중에 진화하는 동안 숫자로만 보완됩니다."라고 Woltering은 말합니다. 사지의 진화에 관한 한 영향력 있는 가설은 20세기 초 고생물학자인 Thomas Westoll과 William Gregory가 처음 제시했으며 1980년대에 Neil Shubin에 의해 더욱 발전된 것으로 유명합니다. 네발동물 조상의 지느러미. 지느러미 요소의 추론된 확장은 팀이 폐어 지느러미와 네발동물 다리 사이의 손가락 유전자 확장에서 발견한 차이점과 정확히 일치합니다. 따라서 폐어 지느러미에서 사지 "건축가" 유전자의 활성화 및 비활성화에 대한 팀의 관찰은 이 고전적 변형 모델을 뒷받침하는 증거를 제공합니다.

      앞으로 이 영역이 확장되어 우리의 팔다리가 어류 지느러미와 매우 다른 이유를 완전히 이해하기 위해 연구자들은 폐어를 사용하여 지느러미와 팔다리의 발달에 대한 추가 분석을 수행할 계획이지만 그들의 배아는 CRISPR와 같은 기술을 사용하여 조사하기가 더 쉽습니다. "수억 년 전에 육지로 기어온 우리 조상의 물고기에게서 무슨 일이 일어났는지 그림을 완성하기 위해 우리는 현재 살아있는 종에 의존하여 배아가 지느러미와 팔다리가 어떻게 그렇게 다르게 자라는지 확인합니다."라고 Woltering은 결론지었습니다.


      '초기' 테트라포드 진화의 추가 문제

      또 다른 문제는 화석 기록이 추정되는 전환 시기에 대해 엄격한 제약을 부과한다는 것입니다. 가장 초기의 네발동물 화석은 후기 Frasnian 퇴적물에서 발견되지만, 추정되는 조상은 훨씬 더 오래되었습니다. 상황을 악화시키기 위해 Frasnian '네발 동물 근처'(오브루체비치티스, 엘지너페톤, 리보니아나)는 처음 등장했을 때 이미 형태학적으로 다양합니다. 77 따라서 다윈주의자들은 급진적인 변화가 일어났음에 틀림없는 진화의 급속한 폭발을 가정하지 않을 수 없다.

      판데리히티스 그리고 엘피스토스테지 초기 Frasnian에서 번성했으며 네발 동물의 가장 가까운 친척 중 일부입니다. 그러나 네발동물은 후기 Frasnian에 약 500만년에서 1000만년 후에 나타나며, 그 즈음에는 Famennian의 네발동물로 이어지는 혈통을 포함하여 여러 그룹으로 널리 분포하고 진화했습니다. 이것은 어류에서 네발동물로의 전환이 이 제한된 시간 범위 내에서 빠르게 발생했음을 시사합니다.' 78

      둘째, 한 쌍의 지느러미에서 손가락이 있는 팔다리로의 변화라고 주장되는 주요 형태학적 변화는 화석에 의해 문서화되지 않은 채로 남아 있습니다. 부속지가 알려진 곳에서는 분명히 물고기 같은 지느러미나 손가락이 있는 팔다리일 뿐이지, 어느 한 쪽에서 다른 쪽으로 넘어가는 과도기 단계가 아닙니다. 한 번에 엽지느러미 물고기 그룹인 rhizodonts의 가슴 지느러미가 네발 동물의 다리와 현저하게 유사하다고 주장되었지만 다음 설명에 따르면 굴루공기아 New South Wales의 Famennian에서 Johanson과 Ahlberg 79는 그들이 네발동물 다리의 기원에 대한 모델로 사용되지 않을 것을 촉구했습니다. 또한, 엽 지느러미 물고기의 가슴 지느러미는 골반 지느러미보다 큰 경향이 있는 반면 데본기의 네발 동물은 앞다리보다 뒷다리가 더 큰 '후륜구동' 동물이었습니다. 80 최근의 화석 발견 중 어느 것도 이러한 재구성으로 추정되는 사실을 밝히지 않았습니다.

      셋째, 다윈주의적 해석에는 기능적 문제가 있습니다. 예를 들어, 물고기에서 머리, 어깨 거들 및 순환계는 단일 기계 단위를 구성합니다. 견갑대는 척주에 단단히 연결되어 있으며 몸의 측면 기복, 입 벌림, 심장 수축 및 아가미를 통한 혈액 순환 타이밍과 관련된 근육의 닻입니다. 81 그러나 양서류의 경우 효과적인 육상 섭식과 운동을 허용하기 위해 머리가 어깨띠에 연결되어 있지 않습니다. 진화론자들은 머리가 모든 단계에서 기능적 중간체와 함께 단계별 방식으로 어깨 띠에서 점차적으로 분리되었다고 가정해야 합니다. 그러나 이러한 일이 어떻게 일어났는지에 대한 만족스러운 설명은 전혀 제공되지 않았습니다.


      진화 뉴스 - 물고기 지느러미가 사지족이 된 방법

      페르데페스 (재건) 앞다리 골격을 보여줍니다.
      연구원들은 척추동물이 육지로 이동함에 따라 앞다리 기능의 변화를 재구성합니다 | 생물진화생물학과

      창조론자들에게는 또 다른 나쁜 날입니다!

      현재 뉴욕 공과대학 정골의학 대학 조교수 Julia Molnar와 하버드 대학의 Thomas D. Cabot 유기체 및 진화 생물학 부교수인 Stephanie Pierce가 이끄는 국제 연구 생물학 팀이 어류 지느러미가 어떻게 진화했는지에 대한 세부 사항을 발표했습니다. 네발동물 다리에. 그리고 그들은 무서운 단어 '전환'을 사용합니다!

      화석 기록의 증거를 사용하여 이러한 전환이 어떻게 발생했는지 알아내기 위해 팀은 먼저 어떤 근육이 존재하고 골격에 부착된 방법과 위치를 파악하는 데 오랜 시간을 보냈습니다. 그런 다음 그들은 이 정보를 원래 인간의 운동을 연구하기 위해 개발된 컴퓨터 소프트웨어에 입력했습니다. 하버드 대학교 유기체 및 진화 생물학부 뉴스 기사에서는 다음과 같이 설명합니다.

      가장 초기에 알려진 네발동물의 사지가 어떻게 기능했는지 재구성하기 위해 Molnar, Pierce 및 공동 저자인 John Hutchinson(Royal Veterinary College), Rui Diogo(Howard University), Jennifer Clack(Cambridge 대학)은 먼저 어떤 근육이 존재하는지 파악해야 했습니다. 화석 동물에서. 근육이 화석에 보존되지 않고 현대 어류 지느러미의 근육은 네발동물의 팔다리 근육과 완전히 다르기 때문에 어려운 작업입니다. 연구팀은 몇 년 동안 지느러미의 단순한 근육이 네발동물의 다리에서 모든 기능을 수행하는 수십 개의 근육이 되었는지에 대한 질문에 답하기 위해 몇 년을 보냈습니다.

      Pierce는 "3억 6천만 년 된 화석에 어떤 근육이 존재했는지 결정하는 것은 우리가 매우 복잡한 근골격 모델을 구축할 수 있는 지점에 도달하기까지 수년의 작업이 필요했습니다."라고 말했습니다. "우리는 그들이 어떻게 기능하는지 테스트할 수 있도록 화석 동물에 얼마나 많은 근육이 존재하고 뼈에 부착된 위치를 알아야 했습니다."

      Pederpes Forelimb Reconstruction Julia Molnar그들은 가슴 지느러미의 3차원 근골격 모델을 만들었습니다. 유스테놉테론 (약 3억 8,500만 년 전 데본기 후기에 살았던 네발동물과 밀접한 관계가 있는 물고기)와 두 개의 초기 네발동물의 앞다리, 아칸토스테가 (3억 6500만 년, 데본기 후기 말까지 살았음) 및 페데르페스 (3억 4800만~3억 4700만 년 전 석탄기 초기에 살았음). 비교를 위해 그들은 살아있는 물고기(실러캔스, 폐어)의 가슴지느러미와 살아있는 네발동물(도롱뇽, 도마뱀)의 앞다리의 유사한 모델도 만들었습니다.

      지느러미와 팔다리가 어떻게 작동하는지 확인하기 위해 연구원들은 원래 인간의 운동을 연구하기 위해 개발된 계산 소프트웨어를 사용했습니다. 이 기술은 인간의 조상과 T. rex와 같은 공룡의 운동을 연구하는 데 최근에 사용되었지만 초기 네발동물만큼 오래된 것에서는 결코 사용되지 않았습니다.

      소프트웨어에서 모델을 조작하여 팀은 관절의 최대 가동 범위와 지느러미 또는 팔다리 관절을 움직이는 근육의 능력이라는 두 가지 기능적 특성을 측정할 수 있었습니다. 두 가지 측정은 운동 시스템의 균형을 드러내고 연구자들이 멸종된 동물의 기능 가설을 테스트할 수 있도록 합니다.

      연구팀은 모든 육상 네발동물의 앞다리가 현생 폐어를 닮은 "저서성 어류" 단계, 멸종된 동물과 다른 "초기 네발동물" 단계, 두 도마뱀의 특징을 지닌 "왕관 네발동물" 단계의 세 가지 기능적 단계를 거쳤다는 것을 발견했다. 그리고 도롱뇽.

      "에서 지느러미 유스테놉테론 피어스는 "네발동물과 가장 가까운 살아있는 친척 중 하나인 폐어를 연상시키는 패턴을 가지고 있었다. 그러나 초기 네발동물의 다리는 물고기나 현대 네발동물보다 서로 더 많은 유사성을 보였다"고 말했다.

      "아마도 가장 놀라운 일이었습니다."라고 Molnar가 말했습니다. "나는 생각했다. 페데르페스, 그리고 아마도 아칸토스테가, 현대 테트라포드의 범위에 꽤 들어갈 것입니다. 그러나 그들은 현대의 네발동물 사지나 물고기 지느러미처럼 보이지 않는 고유한 클러스터를 형성했습니다. 그들은 중간에 smack dab이 아니었지만 고유한 환경과 행동을 반영하는 고유한 특성 모음을 가지고 있었습니다."

      결과는 초기 네발동물의 팔다리가 체중 부하보다 추진력에 더 적합하다는 것을 보여주었습니다. 물에서 동물은 추진력을 위해 팔다리를 사용하여 물이 체중을 지탱할 수 있도록 앞뒤로 움직입니다. 그러나 육지에서 이동하려면 동물이 중력에 대항하여 몸을 지탱하기 위해 팔다리로 아래로 밀어야 합니다.

      이것은 초기 네발동물이 육지에서 움직일 수 없었다는 것을 의미하는 것이 아니라 오히려 현대의 살아있는 네발동물처럼 움직이지 않았다는 것을 의미합니다. 그들의 이동 수단은 아마도 여전히 물에 매우 많이 묶여 있었지만 척추 동물에게는 많은 기회가 있지만 포식자로부터의 경쟁이나 두려움이 거의 없는 육지로 모험을 떠나는 이 동물들에게 독특했을 것입니다.

      연구 분류군과 앞다리 움직임의 정의를 보여주는 예제 근골격 모델의 관계.

      추상적 인

      척추동물 진화에서 가장 흥미로운 질문 중 하나는 네발동물이 어떻게 육지에서 걸을 수 있는 능력을 얻었는지입니다. 많은 가설이 제안되었지만 화석 기록을 사용하여 엄격하게 테스트된 것은 거의 없습니다. 여기에서 우리는 Eusthenopteron, Acanthostega 및 Pederpes에서 가슴 부속기의 3차원 근골격 모델을 구축하고 지느러미에서 사지 전환에 걸쳐 앞다리 기능의 변화를 정량적으로 조사합니다. 현존하는 어류 및 네발동물과의 비교를 통해, 우리는 초기 네발동물이 상완골 장축 회전에서 제한된 이동성, 상완골 수축을 위한 증가된 근육 지렛대, 그러나 내림/내전이 아니라 증가된 이동성, 팔꿈치 굴곡-신전에서의 증가된 이동성을 포함하는 일련의 특성을 공유한다는 것을 보여줍니다. 우리는 네발동물 앞다리 진화의 초기 단계가 사지-기질 상호작용과 관련이 있는 반면 체중 지지에 대한 전문화가 나중에 나타났음을 추론합니다. 함께, 이러한 결과는 수중 및 육상 환경에 대한 경쟁적인 선택 압력이 현존하는 어떤 동물과도 달리 독특한 조상의 “초기 네발동물” 앞다리 운동 모드를 생성했음을 시사합니다.

      저작권: © 2021 저자. 미국 과학 진흥 협회 발행
      오픈 액세스
      Creative Commons Attribution 4.0 International License 4.0(CC BY)에 따라 재인쇄되었습니다.

      여기서 특히 흥미로운 점은 환경이 이동이 먼저 오는 이 전환 단계에 어떻게 강하게 영향을 미쳐 육지에서 이용 가능한 기회가 이용될 수 있었는지입니다. 절지동물과 원시 식물은 이미 토지를 식민지화한 다음 체중 부하가 점점 더 중요해졌습니다. 진화하는 양서류는 무게를 지탱하는 물을 잃어버렸기 때문에 무게를 지탱하고 더 효율적인 이동이 육지에서 유리했습니다. 가장 초기의 육지 척추동물은 포식자로부터 위협이 없었으므로 달릴 수 있는 이점이 적었습니다. 현대의 머드 스키퍼와 폐어와 마찬가지로 주요 운동 사지는 앞다리였습니다.

      물론 이 글은 창조론자들의 주장이 사실을 폭로함으로써 우연히 그렇게 했다는 주장을 반박하기 위해 작성된 것이 아닙니다. Ken Ham과 같은 창조론자들의 사기가 최근에 단공류에서 난자 생산을 위한 활성 유전자의 감소에 관한 논문에서 그의 AiG 사이트가 했던 것처럼 이 과학에 대해 잘못 표현하고 거짓말을 하는지 보는 것은 흥미로울 것입니다.



      코멘트:

      1. Mathias

        또 다른 단점도 있다



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