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12.0: RNA 처리 개요 - 생물학

12.0: RNA 처리 개요 - 생물학



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RNA 처리는 전사 후에 발생하는 RNA에 대한 공유 변형을 말합니다. 여기에는 특정 절단, 뉴클레오티드 추가, 뉴클레오티드의 메틸화 또는 기타 변형, 스플라이싱에 의한 인트론 제거가 포함됩니다.

개요
RNA전구 물질가감덧셈분열접합
mRNA전-mRNA(hnRNA)리보스의 2'-OH에 대한 메틸화5' 캡 3' 폴리 A폴리 A에 대한 현장 절단; 소비세 바이러스 mRNA인트론 제거
rRNApre-rRNA리보스의 2'OH에 대한 메틸화아니요소비세 제품 fr. 전구 물질인트론 제거
tRNApre-tRNA광범위하고 다양한3' 끝으로 CCA인트론 제거
snRNA??5' 캡??

진핵생물의 pre-mRNA는 번역될 준비가 되기 전에 광범위한 처리를 거칩니다. 진핵생물의 단백질 코딩 서열은 원핵생물에서처럼 연속적이지 않습니다. 코딩 서열(엑손)은 번역 가능한 mRNA를 만들기 위해 제거되어야 하는 비코딩 인트론에 의해 중단됩니다. 진핵생물 mRNA 성숙과 관련된 추가 단계는 또한 원핵생물 mRNA보다 훨씬 더 긴 반감기를 갖는 분자를 생성합니다. 진핵생물의 mRNA는 몇 시간 동안 지속되지만, 전형적인 대장균 mRNA는 5초 이상 지속되지 않습니다.

Pre-mRNA는 먼저 RNA-안정화 단백질로 코팅되어 핵 밖으로 처리되고 내보내지는 동안 분해로부터 pre-mRNA를 보호합니다. pre-mRNA 처리의 가장 중요한 세 단계는 분자의 5' 및 3' 말단에 안정화 및 신호 전달 인자를 추가하고 인트론을 제거하는 것입니다(그림). 드문 경우지만 mRNA 전사체는 전사된 후 "편집"될 수 있습니다.

진핵생물 mRNA에는 스플라이싱되어야 하는 인트론이 포함되어 있습니다. 5' 캡과 3' 폴리-A 꼬리도 추가됩니다.


RNAi 작동 방식

용어 RNA 간섭 (RNAi)는 유전자 자체의 DNA 염기서열을 사용하여 유전자를 끄는 세포 메커니즘을 설명하기 위해 만들어졌습니다. 침묵. 동물, 식물 및 곰팡이를 포함한 다양한 유기체에서 RNAi는 이중 가닥 RNA(dsRNA)에 의해 유발됩니다.

RNAi 동안 긴 dsRNA가 절단되거나 작은 조각으로 "다이스"됩니다.

"Dicer"라는 효소에 의해 긴 21개의 뉴클레오티드. siRNA(작은 간섭 RNA)라고 하는 이 작은 단편은 특정 계열의 단백질인 Argonaute 단백질에 결합합니다. Argonaute 단백질에 결합한 후, dsRNA의 한 가닥이 제거되고 염기쌍 규칙에 따라 메신저 RNA 표적 서열에 결합할 수 있는 나머지 가닥이 남습니다. A는 U에, G는 C에 결합하고, 그 반대도 마찬가지입니다. 일단 결합되면 Argonaute 단백질은 메신저 RNA를 절단하여 파괴하거나 다른 방식으로 표적 서열을 조절하기 위해 보조 인자를 모집할 수 있습니다.

RNAi는 연구자들이 유전자의 기능에 대해 무언가를 배우기 위해 유전자를 침묵시키는 데 널리 사용됩니다. siRNA는 모든 유전자와 일치하도록 설계할 수 있고 저렴하게 제조할 수 있으며 세포에 쉽게 투여할 수 있습니다. 이제 상업적으로 합성된 siRNA를 주문하여 인간이나 다른 유기체의 세포에 있는 거의 모든 유전자를 침묵시킬 수 있으며, 이는 생물의학 연구의 속도를 극적으로 가속화합니다. 더욱이, 단일 유전자의 발현을 차단하는 능력은 RNAi를 많은 암 및 신경퇴행성 질환에서와 같이 유전자의 부적절하고 바람직하지 않은 활성으로 인한 것과 같은 감염성 질환 또는 유전적 장애를 치료하는 매력적인 치료적 접근 방식으로 만듭니다. 현재 siRNA 약물의 안전성과 유효성을 테스트하는 여러 임상 시험이 있습니다.

RNAi는 연구 도구 그 이상입니다. RNAi는 다양한 생물학적 기능을 조절하는 고대의 정교한 세포 메커니즘의 배열을 포함합니다. Argonaute 단백질은 자연적으로 발생하는 많은 작은 RNA에 결합하여 전위 요소를 방어하고 염색체 구조와 안정성을 유지하며 발달 시기와 분화를 조절합니다. 예를 들어, microRNA는 발달적으로 중요한 siRNA의 천연 형태를 나타냅니다. siRNA와 마찬가지로 microRNA는 Dicer에 의해 만들어 지지만 microRNA는 단일 가닥 RNA에서 파생되어 생성되는 긴 이중 가닥 RNA 대신 이중 가닥 RNA의 작은 영역(소위 "줄기 루프")을 생성하기 위해 다시 접힙니다. siRNA. microRNA는 Argonaute 단백질이 miRNA와 불완전하게 일치하는 메신저 RNA를 억제하도록 안내하여 하나의 microRNA가 수백 개의 유전자를 조절할 수 있도록 합니다. 인간은 500개 이상의 고유한 microRNA를 만들고 특정 microRNA의 부적절한 생산은 여러 질병과 관련이 있습니다. 질병을 유발하는 microRNA를 억제하는 약물은 현재 여러 인간 질병에 대한 치료법으로 테스트되고 있습니다.


TRNA 및 rRNA 처리

tRNA 및 rRNA는 단백질 합성에 역할을 하는 구조적 분자이지만 이러한 RNA는 자체적으로 번역되지 않습니다. Pre-rRNA는 전사되고, 처리되고, 핵소체의 리보솜으로 조립됩니다. Pre-tRNA는 핵에서 전사되고 처리된 다음 단백질 합성을 위한 유리 아미노산과 연결된 세포질로 방출됩니다.

진핵생물과 원핵생물에서 대부분의 tRNA와 rRNA는 먼저 여러 rRNA 또는 tRNA에 걸쳐 있는 긴 전구체 분자로 전사됩니다. 그런 다음 효소는 전구체를 각 구조적 RNA에 해당하는 소단위로 절단합니다. pre-rRNA의 일부 염기는 메틸화되어 있습니다.3 모이어티(메틸 작용기)는 안정성을 위해 추가됩니다. Pre-tRNA 분자는 또한 메틸화를 겪습니다. pre-mRNA와 마찬가지로 소단위 절단은 tRNA 또는 rRNA가 될 예정인 진핵생물의 pre-RNA에서 발생합니다.

성숙한 rRNA는 각 리보솜의 약 50%를 구성합니다. 리보솜의 RNA 분자 중 일부는 순전히 구조적인 반면, 다른 분자는 촉매 또는 결합 활성을 가지고 있습니다. 성숙한 tRNA는 분자 내 수소 결합을 통해 3차원 구조를 취하여 아미노산 결합 부위를 한쪽 끝에, 안티코돈을 다른 쪽 끝에 위치시킵니다(그림). 안티코돈은 상보적 염기쌍을 통해 mRNA 코돈과 상호작용하는 tRNA의 3개 뉴클레오티드 서열입니다.

이것은 성장하는 폴리펩티드 사슬에 아미노산 페닐알라닌을 추가하는 tRNA 분자의 공간 채우기 모델입니다. 안티코돈 AAG는 mRNA의 코돈 UUC에 결합합니다. 아미노산 페닐알라닌은 tRNA의 다른 쪽 끝에 붙어 있습니다.


RNA: 도입, 합성 및 유형

이 기사를 읽고 RNA의 합성 과정과 유형에 대해 알아보세요. RNA의 세 가지 고전적인 유형은 다음과 같습니다.

(1) 메신저 RNA (2) 리보솜 RNA 및 (3) 전달 RNA. 이 세 가지 유형의 RNA 외에도 다양한 활성에 직접 관여하거나 활성을 조절하는 새로운 유형의 RNA 분자가 발견됩니다. (1) Non-Coding RNA (2) Small Nuclear RNA (3) Small Nucleolar RNA (4) Short Interfering RNA (5) Micro-RNA (6) 리보자임 (7) XISTRNA (8) 이중 가닥 RNA 및 (9) RNA 2차 구조.

소개:

RNA는 리보-뉴클레오사이드-포스페이트의 중합체입니다. 세베로 오초아 박사는 RNA를 발견하고 1959년 노벨 의학상을 받았습니다. 효모 RNA의 77개 뉴클레오타이드 서열은 1964년 Robert W. Holley가 발견하여 Holley에게 1968년 노벨 의학상을 수상했습니다. 1976년 겐트 대학의 Walter Fiers와 그의 팀은 박테리오파지 MS2-RNA의 완전한 염기서열을 결정했습니다.

그것의 백본은 교대로 리보스 그룹과 인산염 그룹으로 구성됩니다. 리보스는 탄소가 1'에서 5′까지 번호가 매겨진 5탄당입니다. 염기는 일반적으로 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G) 또는 우라실(U)과 같이 Y 위치에 부착됩니다. 아데닌과 구아닌은 퓨린이고 시토신과 우라실은 피리미딘입니다. 한 리보스의 3′ 위치와 다음 리보스의 5′ 위치에 인산기가 결합되어 있습니다. 일부 바이러스에는 이중 가닥 RNA가 있지만 대부분의 세포 RNA는 단일 가닥입니다(그림 5.1).

티민, 슈도우리딘 및 메틸화된 시토신 및 구아닌을 비롯한 여러 다른 염기가 RNA에서 때때로 발견됩니다. 그러나 RNA에는 다양한 역할을 하는 변형된 염기와 당이 많이 있습니다. 우라실과 리보스 사이의 결합이 C-N 결합에서 C-C 결합으로 변경된 슈도우리딘(Ψ)과 리보티미딘(T)은 다양한 위치(특히 tRNA의 TΨC 루프)에서 발견됩니다. 따라서 우라실이 티민 대신 RNA에서 발견된다고 말하는 것은 기술적으로 옳지 않습니다. 또 다른 주목할만한 변형 염기는 하이포잔틴(뉴클레오사이드가 이노신이라고 불리는 탈아미노화된 구아닌 염기)입니다.

이노신은 유전 암호의 흔들림 가설에서 핵심적인 역할을 합니다. 거의 100개의 다른 자연 발생 변형된 뉴클레오사이드가 있으며, 그 중 슈도우리딘과 2′-0-메틸리보스를 포함하는 뉴클레오사이드가 가장 일반적입니다. RNA에서 이러한 많은 변형의 구체적인 역할은 완전히 이해되지 않았습니다. 그러나 리보솜 RNA에서 많은 번역 후 변형이 펩티딜 트랜스퍼라제 중심 및 소단위 인터페이스와 같은 고기능 영역에서 발생하여 정상 기능에 중요함을 의미합니다. 단일 RNA 가닥은 완전히 또는 특정 영역에서 자체적으로 접혀 있습니다.

접힌 영역에서 대부분의 염기는 상보적이며 수소 결합으로 연결됩니다. 이것은 분자의 안정성에 도움이 됩니다. 펼쳐진 영역에서 베이스는 보완이 없습니다. 이 때문에 RNA는 DNA에서 발견되는 퓨린 피리미딘 동등성을 갖지 않습니다.

세포 내부에는 세 가지 주요 유형의 RNA가 있습니다: 전령 RNA(mRNA), 전달 RNA(tRNA) 및 리보솜 RNA(rRNA). 작은 핵 RNA(snRNA), 작은 핵성 RNA(snoRNA) 및 4.5S 신호 인식 입자(SRP) RNA를 포함하여 더 적은 양으로 존재하는 많은 다른 유형의 RNA가 있습니다. 새로운 종류의 RNA가 계속해서 확인되고 있습니다. RNA는 살아있는 세포에서 다양한 역할을 합니다.

여기에는 단백질 합성(mRNA)의 주형으로 사용되는 유전자의 임시 사본 역할, 유전 코드(tRNA)를 해독하는 어댑터 분자 역할, 단백질 합성 촉매(rRNA)가 포함됩니다. 생물학적 조절 및 촉매 작용에서 RNA 구조를 암시하는 많은 증거가 있습니다. 흥미롭게도 RNA는 촉매(단백질과 같은)와 정보 저장(DNA와 같은) 역할을 하는 유일한 생물학적 중합체입니다.

이러한 이유로 RNA 또는 RNA 유사 분자가 진화 초기에 생명체의 기초가 되었다고 가정되었습니다. RNA는 디옥시리보핵산(DNA)의 유전 정보를 단백질 산물로 번역하는 과정에서 여러 중요한 역할을 하는 뉴클레오티드 단량체로 구성된 핵산 중합체입니다. RNA는 DNA와 리보솜으로 알려진 단백질 합성 복합체 사이의 메신저 역할을 하며 중요한 부분을 형성합니다 리보솜의 구성요소이며, 단백질 합성에 사용되는 아미노산의 필수 운반 분자 역할을 합니다.

RNA 합성:

RNA 전령 RNA(mRNA) 또는 주형 RNA, 리보솜 RNA(rRNA) 및 가용성 RNA(sRNA) 또는 전달 RNA(tRNA)의 세 가지 유형이 있습니다. 리보솜 및 전이 RNA는 전체 RNA의 약 98%를 구성합니다. 세 가지 형태의 RNA는 모두 DNA 주형에서 만들어집니다. 트랜스퍼 RNA와 메신저 RNA는 염색체의 DNA 주형에서 합성되는 반면 리보솜 RNA는 핵 DNA에서 파생됩니다.

세 가지 유형의 RNA는 초기 발달의 여러 단계에서 합성됩니다. 절단 과정에서 합성되는 RNA의 대부분은 mRNA입니다. tRNA 합성은 절단이 끝날 때 일어나고 rRNA 합성은 위장 형성 동안 시작됩니다.

RNA 합성은 일반적으로 전사라고 알려진 과정인 DNA를 주형으로 사용하는 효소 RNA 중합효소에 의해 촉매됩니다. 전사의 시작은 효소가 DNA(일반적으로 유전자의 상류에서 발견됨)의 프로모터 서열에 결합하는 것으로 시작됩니다.

DNA 이중 나선은 효소의 헬리카제 활성에 의해 풀립니다. 그런 다음 효소는 3′에서 5′ 방향으로 주형 가닥을 따라 진행하여 5′에서 3′ 방향으로 신장이 일어나는 상보적 RNA 분자를 합성합니다.

DNA 서열은 또한 RNA 합성의 종결이 일어나는 위치를 지시합니다. RNA는 전사 후 효소에 의해 종종 변형됩니다. 예를 들어, 폴리(A) 꼬리와 5′ 캡이 진핵생물의 pre-mRNA에 추가되고 인트론은 일부 스플라이스에 의해 제거됩니다.

또한 새로운 RNA 가닥 합성을 위한 주형으로 RNA를 사용하는 RNA 의존성 RNA 중합효소가 많이 있습니다. 예를 들어, 많은 RNA 바이러스(예: 소아마비 바이러스)는 이러한 유형의 효소를 사용하여 유전 물질을 복제합니다.

RNA의 유형:

NS. 메신저 RNA(mRNA):

메신저 RNA(mRNA)는 세포에 존재하는 전체 RNA의 5-10%에 불과합니다. 1961년 Francis Jacob과 Jacques Monod가 처음으로 mRNA라는 이름을 제안했습니다. 이 RNA는 DNA에서 리보솜으로 유전 정보를 전달합니다. mRNA는 DNA(유전자)에 전사되기 때문에, 그 염기서열은 그것이 전사되는 DNA 분절의 염기서열과 상보적이다. 일반적으로 각 유전자는 자신의 mRNA를 전사합니다. 따라서 대략적으로 유전자 수만큼 많은 유형의 mRNA 분자가 있습니다.

세포에는 1,000~10,000개의 서로 다른 종의 mRNA가 있을 수 있습니다. 이러한 mRNA 유형은 염기서열과 길이만 다릅니다. 메신저 RNA는 먼저 유전자에 의해 핵 이종 RNA(hnRNA)로 합성되는데, 이는 hnRNA가 번역을 위해 암호화하도록 예정된 다양한 단백질을 반영하는 뉴클레오티드 서열 및 길이뿐만 아니라 분자량이 매우 다양하기 때문에 그렇게 불립니다.

mRNA의 코딩 서열은 단백질의 아미노산 서열을 결정합니다. 진핵 세포에서 전구체 mRNA(pre-mRNA)가 DNA에서 전사되면 성숙한 mRNA로 처리됩니다. 이것은 인트론, 즉 pre-mRNA의 비코딩 섹션을 제거합니다. 그런 다음 mRNA는 핵에서 세포질로 내보내지며 리보솜에 결합되고 tRNA의 도움으로 해당 단백질 형태로 번역됩니다.

핵과 세포질 구획이 없는 원핵 세포에서 mRNA는 DNA에서 전사되는 동안 리보솜에 결합할 수 있습니다. 일정 시간이 지나면 RNA는 리보뉴클레아제의 도움으로 구성 요소 뉴클레오티드로 분해됩니다. 따라서 mRNA는 수명이 짧습니다. 하나의 유전자(cistron)가 단일 mRNA 가닥을 코딩할 때 mRNA는 monocistronic이라고 합니다. 그러나 많은 경우에 인접한 여러 시스트론이 mRNA 분자를 전사할 수 있으며, 이 분자는 폴리시스트론 또는 다유전자(예: 원핵생물에서)라고 합니다. 이 폴리시스트론 mRNA는 동일한 mRNA 분자에서 별도로 번역되는 여러 단백질을 암호화합니다(표 5.2).

진핵생물 mRNA는 전형적으로 모노시스트론성(monocistronic) 즉, mRNA 분자당 오직 한 종의 폴리펩타이드 사슬만이 번역된다. 대부분의 mRNA는 중요한 비암호화 분절, 즉 아미노산의 조립을 지시하지 않는 부분을 포함합니다. 예를 들어, 약. 각 글로빈 mRNA의 25%는 비암호화, 비번역 영역으로 구성됩니다. 비암호화 부분은 메신저 RNA의 5′ 및 3′ 말단 모두에서 발견되며 중요한 조절 역할을 하는 서열을 포함합니다.

메신저 RNA는 항상 단일 가닥입니다. 그것은 대부분 염기 아데닌, 구아닌, 시토신 및 우라실을 포함합니다. 특이한 대체 염기가 거의 없습니다. 추출된 mRNA에는 일정량의 무작위 코일링이 있지만 염기쌍은 없습니다. 실제로 mRNA 가닥의 염기쌍은 생물학적 활성을 파괴합니다. 크기와 순서가 이질적입니다. 캡(5′-G)은 전사 후 mRNA에 추가됩니다.

5′G의 첨가는 핵효소인 구아닐릴 전이효소에 의해 촉매된다. 캡은 특이한 5′, 5'-트리포스파 결합을 통해 mRNA의 5′ 말단에 연결됩니다. 5′ 캡은 전사체의 5′ 말단에서 트리포스페이트와 GTP 분자의 축합에 의해 형성됩니다. 구아닌은 후속적으로 N-7에서 메틸화되어 7-메틸구아노신을 형성합니다. 캡에 인접한 첫 번째 및 두 번째 뉴클레오티드의 2′ 하이드록실(-OH)에 추가 메틸기가 추가됩니다. 메틸 그룹은 S-아데노실메티오닌에서 파생됩니다. 이 캡은 이 RNA 분자를 번역 기계에 대한 mRNA로 식별하는 역할을 합니다.

또한, 대부분의 mRNA 분자는 3′ 말단에 폴리아데노신 꼬리(poly ‘A’ 꼬리)를 포함합니다. 5′ 캡과 3′ 꼬리는 RNA가 전사된 후 추가되어 세포에서 mRNA의 안정성에 기여합니다. 따라서 mRNA의 분자량은 수백에서 수천 달톤까지 다양합니다.

평균 크기의 mRNA 분자의 분자량은 약 500,000이고 침강 계수는 8S입니다. mRNA는 길이와 분자량이 크게 다릅니다. 대부분의 단백질은 최소 100개의 아미노산 잔기를 포함하기 때문에 mRNA는 삼중항 코드를 기준으로 최소 300개(100X3) 뉴클레오티드를 가져야 합니다. 대장균에서 평균 mRNA 가닥은 300-500개 아미노산의 폴리펩티드 사슬을 코딩하는 900-1,500개 뉴클레오티드 단위를 가지고 있습니다. 12,000개의 뉴클레오티드 단위를 포함하는 분자도 알려져 있습니다.

원핵생물 및 진핵생물 mRNA의 구조는 다음과 같다:

대부분의 진핵생물 세포와 동물 바이러스 분자에서 mRNA 분자의 5′ 말단에는 ‘cap’이 있습니다. 이 캡은 4개의 뉴클레오티드 중 하나의 메틸화에 의해 형성됩니다. 캡은 mRNA가 리보솜에 결합하는 데 도움이 됩니다. 캡이 없으면 mRNA 분자는 리보솜에 매우 잘 결합하지 않습니다. 박테리아 mRNA에는 5’cap이 없습니다. 그러나 그들은 mRNA 분자의 여러 위치에서 발생하는 약 6개의 뉴클레오타이드 길이의 특정 리보솜 결합 부위를 가지고 있습니다. 이들은 AUC에서 4개의 뉴클레오티드 상류에 있습니다.

이름에서 알 수 있듯이 이 영역은 단백질을 코딩하지 않습니다. 두 개의 비코딩 영역이 있습니다. 첫 번째 비암호화 영역(NCI) 다음에 5’캡이 있으며 길이는 10~100개 뉴클레오티드입니다. 이 영역은 A 및 U 잔기가 풍부합니다. 두 번째 비암호화 영역(NC2) 다음에 종결 코돈이 오고 길이는 50-150개 뉴클레오티드이고 AAUAAA 잔기를 포함합니다.

개시코돈은 원핵생물과 진핵생물 모두에서 AUG이다. 박테리아 리보솜은 mRNA의 AUG 영역에 직접 결합하여 단백질 합성을 시작하지만 진핵생물의 경우에는 그렇지 않습니다.

약 1,500개의 뉴클레오티드로 구성됩니다. 이 영역은 여러 리보솜으로 단백질을 코딩하는 역할을 합니다. mRNA 가닥과 여러 리보솜의 조합을 폴리리보솜이라고 합니다.

5. 종료 코돈:

종결 코돈은 단백질 합성을 중단하라는 신호를 제공하는 데 필요합니다.

6. 폴리(A) 서열:

비암호화 영역 II 다음에는 진핵생물 mRNA에서 폴리(A) 서열이 옵니다. 원핵생물 mRNA에는 폴리(A)가 없습니다. 200-250 뉴클레오티드의 폴리(A) 서열은 mRNA의 3’OH 말단에 존재합니다. 폴리(A) 서열은 mRNA가 핵 내부에 존재할 때 추가됩니다. 번역에서 폴리(A) 시퀀스의 기능은 알려져 있지 않습니다(그림 5.3).

원핵생물과 진핵생물 mRNA의 차이점:

원핵생물 mRNA:

1. mRNA가 여전히 DNA에 전사되고 있을 때 번역이 시작됩니다.

2. 원핵생물 mRNA는 수명이 매우 짧습니다. 리보뉴클레아제에 의해 구성 리보뉴클레오타이드가 끊임없이 분해됩니다.

3. 원핵생물에서 mRNA는 폴리시스트론이다.

4. mRNA는 전사된 후 거의 처리되지 않습니다.

5. 원핵생물의 mRNA에는 폴리(A) 꼬리가 없습니다.

진핵생물 mRNA:

1. 번역이 완료되면 번역이 시작됩니다.

2. 진핵생물의 nRNA는 오래 산다. 따라서 대사적으로 안정적입니다.

3. 진핵생물에서 mRna는 monocistronic입니다.

4. mRNA는 전사된 후 폴리아데닐화 캡핑 및 메틸화와 같은 여러 처리를 거칩니다.

5. 진핵생물 mRNA에는 폴리(A) 꼬리가 있습니다.

NS.리보솜 RNA(rRNA):

리보솜 RNA는 매우 풍부하며 전형적인 진핵 세포질에서 발견되는 RNA의 최대 80%를 구성합니다. 리보솜 RNA는 일부 영역에서 자체적으로 꼬인 단일 가닥으로 구성됩니다. 그것은 단일 가닥 영역을 개재하여 연결된 나선형 영역을 가지고 있습니다. 나선 영역은 긍정적인 상호작용의 존재 또는 부재를 나타낼 수 있습니다. 나선 영역에서 대부분의 염기쌍은 상보적이며 수소 결합으로 연결됩니다. 펼쳐진 단일 가닥 영역에서 염기에는 보체가 없습니다.

세포질에서 리보솜 RNA와 단백질이 결합하여 리보솜이라고 하는 핵단백질을 형성합니다. 리보솜 RNA(rRNA)는 리보솜의 구성 요소입니다. rRNA의 염기서열은 그것이 합성되는 DNA 영역의 염기서열과 상보적이다. 리보솜 RNA는 DNA 분자의 작은 부분에서만 형성되므로 rRNA와 전체 DNA 사이에는 명확한 염기 관계가 없습니다.

주로 두 가지 유형의 리보솜이 있습니다. 하나는 70년대(원핵생물)이고 다른 하나는 80년대(진핵생물)입니다. 원핵생물의 70S 리보솜은 30S 소단위체와 50S 소단위체로 구성된다. 30S 서브유닛은 16S rRNA를 포함하고 50S 서브유닛은 23S 및 5S rRNA를 포함합니다. 80S 진핵생물 리보솜은 40S와 60S 소단위로 구성됩니다.

척추동물에서 40S 서브유닛은 18S rRNA를 포함하고 60S 서브유닛은 28-29S, 5.8S 및 5S rRNA를 포함합니다. 식물과 무척추 동물에서 40S 서브유닛은 16-18S RNA를 포함하고 60S 서브유닛은 25S와 58 및 5.8S rRNA를 포함합니다.

C. 전이 또는 tRNA:

tRNA 분자는 mRNA 서열을 단백질의 아미노산 서열(모든 아미노산에 대해 적어도 한 가지 유형의 tRNA)로 번역하는 과정의 핵심입니다. 정확히 말하면, 아미노-아실-tRNA-합성효소 단백질은 유전자 코드를 아미노산 서열로 번역하는 ‘진실한’ 번역가입니다. 이 합성효소는 tRNA 분자의 구조에서 안티코돈에 해당하는 적절한 아미노산으로 tRNA 분자를 아세틸화합니다.

안티코돈은 나중에 mRNA 가닥을 따라 아미노산을 "암호화"하는 삼중 염기 서열인 코돈을 인식합니다. 올바른 아미노산으로 tRNA를 적절하게 아세틸화하지 못하면 DNA 서열이 변경되지 않았음에도 불구하고 아미노산 돌연변이가 발생합니다. tRNA 분자는 60-95개 뉴클레오티드(대부분 76개)의 작은 핵산으로 분자량이 18-20kD이며 2차 구조가 클로버 잎과 비슷합니다. 다음은 다양한 유기체에서 발견되는 모든 tRNA 분자가 공유하는 몇 가지 공통 기능입니다.

(1) 5′ 말단은 항상 인산화되어 있다.

(2) 7 bp 스템, 3′ 말단에 비-왓슨 & 크릭 페어링(GU와 같은) 수용체 또는 아미노산 스템이 있을 수 있으며, 여기서 마지막 3개 뉴클레오티드는 CCA-3′-OH입니다. 이들은 전사 후 첨가되고 아미노 아실화는 마지막 염기 ‘A’의 3′-OH 그룹에서 발생합니다.

(3) 3-4 bp 줄기 및 루프는 염기 dihydrouridine (D) [D-arm.]을 포함합니다.

(4) 안티코돈 삼중항[안티코돈 암]을 포함하는 5 bp 줄기 및 루프.

(5) 5 bp 스템 및 루프는 [T-arm] 슈도우리딘을 나타내는 시퀀스 T C를 포함합니다.

(6) 가변 암(안티코돈과 T-암 사이) 길이, 3-21개 뉴클레오티드.

(7) 모두 전사 후 변형된 수많은 변형된 염기(최대 25%)를 포함합니다.

tRNA의 3차원 구조는 D-arm과 안티코돈 루프가 하나의 스트레치를 구성하고 T-arm과 수용체 줄기가 다른 스트레치를 구성하는 L자형 분자와 유사합니다.

서로 90도(X-선 미세화에 의한 82도, 전자 현미경 연구에서 92도). 분자는 각 방향으로 약 6nm이고 수용체 3′ 말단에 대한 안티코돈은 7.6nm 떨어져 있습니다. 양쪽 팔의 직경은 약 2.0~2.5nm입니다.

tRNA의 구조적 복잡성은 스태킹 상호작용에 참여하는 76개 염기 중 71개(이 중 42개가 이중 나선 줄기 구조에 있음)를 갖는 단백질의 복잡성을 연상시킵니다. 9 bp 상호 작용은 3차 구조를 교차 연결합니다. 즉, 다른 줄기 및 루프 영역의 염기와 상호 작용합니다. 이 9bp는 모두 비-왓슨-크릭 결합이며 고도로 보존되어 모든 tRNA 분자에 대해 유사한 구조를 예측할 가능성이 높습니다(사실, 소수의 tRNA 분자만 결정화되고 구조가 결정됨)(그림 5.4).

새로운 유형의 RNA:

전통적으로 알려진 세 가지 RNA 분자인 mRNA, tRNA 및 rRNA 외에도 최근 몇 년 동안 새로운 유형의 RNA 분자가 발견되어 다양한 활성에 직접 관여하거나 활성을 조절합니다.

다양한 활동에 직접 관여하는 새로운 유형의 RNA는 다음과 같습니다.

1. 비코딩 RNA:

RNA 유전자(비코딩 RNA 또는 소형 RNA라고도 함)는 단백질로 번역되지 않는 RNA를 코딩하는 유전자입니다. RNA 유전자의 가장 두드러진 예로는 번역 과정에 관여하는 트랜스퍼 RNA(tRNA)와 리보솜 RNA(rRNA)가 있습니다. 그러나 1990년대 후반 이후 새로운 RNA 유전자가 많이 발견됨에 따라 RNA 유전자는 이전에 생각했던 것보다 훨씬 더 중요한 역할을 할 수 있습니다.

1990년대 후반과 2000년 초반에 포유류 세포(및 아마도 다른 세포)에서 발생하는 보다 복잡한 전사의 지속적인 증거가 있었습니다. 이것은 생물학, 특히 유전자 조절에서 RNA의 보다 광범위한 사용을 가리킬 수 있습니다. 비암호화 RNA의 특정 부류인 마이크로 RNA는 많은 후생동물(꼬마선충에서 호모 사피엔스까지)에서 발견되었으며 분명히 다른 유전자를 조절하는 데 중요한 역할을 합니다.

2. 작은 핵 RNA(snRNA):

snRNA에 대한 약 12개의 유전자가 설명되었으며, 각각은 게놈에 여러 복사본으로 존재합니다. 작은 핵 RNA는 특정 U-단백질과 결합하여 snRNP를 형성합니다. 이 집행 분자는 다른 종류의 RNA를 편집하는 역할을 합니다. snRNA는 우리딜산이 풍부하기 때문에 “U”로 명명되었습니다.

중요한 예는 spliceosomes의 구성 요소인 small ribonuclear protein(snRNP)입니다. Spliceosomes는 mRNA를 형성하는 pm RNA에서 인트론 질소 염기서열을 편집합니다. U6은 RNA 중합효소 III에 의해 핵질에서 전사되는 반면, U1, U2, U4 및 U5는 RNA 중합효소 II에 의해 전사됩니다. snRNP는 pmRNA의 처리에 관여합니다.

3. 작은 핵성 RNA(snoRNA):

진핵 세포에서 rRNA와 snRNA는 핵소체에서 광범위하게 변형되고 처리됩니다. 이 활동의 ​​대부분은 snoRNA의 영향을 받습니다. snoRNA에 대한 코딩은 인트론 및 기타 유전자간 영역(비단백질 코딩)에 있는 것으로 보입니다. 작은 nucleolar RNA는 snRNA의 하위 그룹으로 간주될 수 있지만 mRNA 스플라이싱을 매개하는 snRNA, 즉 spliceosomal RNA와 혼동되어서는 안 됩니다.

snoRNA가 어떤 원핵생물에서도 발견되지 않았다는 점은 흥미롭습니다. 많은 snoRNA와 snRNA가 인트론에 암호화되어 있는 것으로 밝혀졌습니다. snoRNA는 엑소뉴클레아제에 의해 아웃-스플라이싱된 인트론에서 처리될 가능성이 있다고 제안되었습니다.

4. 짧은 간섭 RNA(siRNA):

짧은 간섭 RNA와 miRNA는 다른 연구에서 발견되었지만, 이들의 생합성 및 RNA-단백질 복합체로의 조립 및 유전자 발현을 하향 조절하는 기능은 밀접하게 관련되어 있습니다. 짧은 간섭 RNA 및 mi RNA는 공통 RNAse III 처리 효소, 다이서 효소 및 단백질 합성의 전사 후 억제를 위한 밀접하게 관련된 이펙터 복합체를 공유합니다. 반면에 siRNA와 miRNA는 분자 기원이 다릅니다. 세포질에서 다이서 효소는 dsRNA 프라이머 분자를 분할합니다. 동물에서 완성된 siRNA는 일반적으로 miRNA와 유사한 21-22개의 질소 염기 길이입니다.

5. 마이크로 RNA(miRNA):

Micro-RNA는 배아 발달에 필요한 서열 특이적 방식으로 유전자 발현을 조절하는 작은 비암호화 RNA 부류입니다. Micro-RNA는 식물을 포함한 다양한 진핵생물 게놈에서 발견되었습니다. 그들은 번역을 차단하거나 분해를 위해 mRNA를 표적으로 하여 단백질 발현을 억제할 수 있습니다. Micro-RNA는 널리 연구된 벌레 Caenorhabdtis elegans에서 2001년 처음 발견되었습니다.

Micro-RNAs 유전자는 짧은(

22개의 질소 염기) ss 세그먼트는 스스로 접혀서 헤어핀 유사 구조에서 dsRNA의 짧은 섹션을 형성합니다. 인간은 460개 이상의 유전적으로 암호화된 miRNA를 발현합니다. 이 miRNA는 인간 게놈의 1% 이상을 구성하고 모든 단백질 코딩 유전자의 30% 이상을 조절할 수 있습니다. Micro-RNA는 mRNA와 정확히 짝을 이루어 절단 및 파괴를 일으키거나 mRNA와 부분적으로 짝을 이루어 번역 억제(리보솜 차단)를 생성할 수 있습니다. 전사 인자로 조절하여 발달 조절에 관여하는 것으로 추정된다.

6. 리보자임:

리보자임은 다른 부류의 RNA 및 특정 분자에서 공유 구조를 변경하는 역할을 하는 촉매 RNA 효소입니다. 그들은 진핵 생물의 리보솜, 핵 및 엽록체에서 발생합니다. 여러 박테리오파지를 포함한 일부 바이러스에도 리보자임이 있습니다. Mg ++ 및 K +와 같은 금속 이온의 최적 농도는 효과적인 기능과 관련이 있습니다. 리보자임은 일반적으로 특정 부위에서 전구체 RNA 분자를 절단하는 분자 가위 역할을 합니다. 놀랍게도 이들은 두 개의 RNA 분자를 연결하거나 연결하는 분자 스테이플러 역할도 합니다.

리보자임은 tRNA, rRNA 및 mRNA의 큰 전구체 분자를 더 작은 최종 산물로 변형시키는 데 관여합니다. 활성 형태에서 리보자임은 단백질 분자와 복합체를 형성합니다. 예를 들어, 효소 리보뉴클레아제-P(RNAse-P)는 모든 살아있는 유기체에서 발견됩니다. 리보뉴클레아제-P는 한 분자의 단백질과 한 분자의 RNA를 포함하는 이종이량체입니다.

이 리보자임은 tRNA에 대한 전구체의 헤드 5′ 말단을 절단합니다. 이 효소는 인접 RNA를 만드는 preRNA의 자가 촉매 접합에 관여합니다. 이 절단은 이종이량체의 RNA 부분에 의해 수행됩니다.

합성 리보자임은 서열 특이적 방식으로 모든 유전자의 발현을 멈추기 위해 유전 공학 응용 분야에서 사용될 수 있으므로 암 치료 및 HIV 치료에 유용할 수 있습니다. 리보자임은 유전자 총이 있는 합성 올리고뉴클레오티드가 있는 세포에 삽입되거나 세포가 조작된 유전자로 자체 합성할 수 있습니다.

7. XISTRNA:

XIST는 X-inactive-specific transcript를 의미합니다. 그것은 큰(

17kb) X 염색체의 유전자에 의해 암호화된 RNA(8 엑손은 인간 xist와 관련됨). xistRNA는 활성 xist 유전자를 포함하는 X 염색체를 따라 여성 체세포에 축적되고 해당 X 염색체의 거의 모든 100개 유전자를 비활성화시킵니다. xistRNA는 핵의 다른 염색체로 이동하지 않습니다. 광학현미경으로 세포핵에서 보이는 막대체는 xistRNA로 덮인 비활성 X 염색체입니다. 전체 xistRNA X-blocking 메커니즘은 매우 복잡합니다.

8. 이중 가닥 RNA(dsRNA):

이중 가닥 RNA(dsRNA)는 모든 상위 세포에서 발견되는 DNA와 유사한 두 개의 상보적 가닥을 가진 RNA입니다. dsRNA는 일부 바이러스의 유전 물질을 형성합니다. 진핵생물에서 이는 RNA 간섭 과정을 시작하는 방아쇠 역할을 하며 siRNA(작은 간섭 RNA) 형성의 중간 단계로 존재합니다. siRNA는 종종 miRNA와 혼동됩니다. siRNA는 이중 가닥인 반면, miRNA는 단일 가닥입니다.

초기에는 단일 가닥이지만 pre-miRNA에서 헤어핀 구조를 유발하는 분자 내 결합 영역이 있습니다. 아주 최근에, dsRNA는 전사 수준에서 유전자 발현을 유도하는 것으로 밝혀졌으며, 이를 “small RNA induced gene activation(RNAa)”이라고 합니다. 이러한 dsRNA는 “작은 활성화 RNA(saRNA)”라고 합니다.

9. RNA 2차 구조:

단백질과 같은 단일 가닥 RNA 분자의 기능적 형태는 종종 특정 3차 구조를 필요로 합니다. 이 구조의 스캐폴드는 분자 내의 수소 결합인 2차 구조 요소에 의해 제공됩니다. 이는 헤어핀 루프, 돌출부 및 내부 루프와 같은 2차 구조의 여러 인식 가능한 도메인으로 이어집니다.

RNA 분자의 2차 구조는 수소 결합과 도메인의 모든 다른 조합에 대한 최소 자유 에너지(MFE) 구조를 계산하여 계산적으로 예측할 수 있습니다. RNA 구조 예측 문제에 관한 상당한 양의 연구가 있었습니다.


혜택

기존 접근 방식에 비해 mRNA 백신의 이점은 1입니다.

  • 안전성: RNA 백신은 병원체 입자나 불활성화된 병원체로 만들어지지 않으므로 비감염성입니다. RNA는 숙주 게놈에 통합되지 않으며 일단 단백질이 만들어지면 백신의 RNA 가닥이 분해됩니다.
  • 효능: 초기 임상 시험 결과에 따르면 이러한 백신은 신뢰할 수 있는 면역 반응을 생성하고 부작용이 거의 없는 건강한 개인이 잘 견딜 수 있습니다.
  • 생산: 백신은 표준화될 수 있는 프로세스로 실험실에서 보다 신속하게 생산될 수 있으며, 이는 새로운 발병에 대한 대응력을 향상시킵니다.

후성유전학의 실험 방법

유 리우, . Qianjin Lu , in Epigenetics and Dermatology , 2015

2.5.3.2 기능 획득 및 기능 상실 실험

특정 miRNA 기능은 특정 miRNA 수준을 상향 및 하향 조절하여 탐색할 수 있습니다. 기능 획득 실험은 구성적 프로모터(예: 사이토메갈로바이러스(CMV))를 포함하는 플라스미드를 형질감염시켜 pri-miRNA 또는 pre-miRNA 서열을 과발현함으로써 수행됩니다. 바이러스 벡터를 사용할 수도 있고 pre-miRNA 자체를 형질감염시킬 수도 있습니다. 일반적으로 관련 회사는 변형된 이중 가닥 올리고뉴클레오티드로 화학적으로 합성되는 miRNA 모방체인 pre-miRNA 전구체 분자를 제공합니다[84]. 동시에 합성 miRNA 억제제를 사용하여 miRNA 기능 분석을 검사할 수도 있습니다.


8.8 scRNASeq 데이터 세트 비교/결합

8.8.1 소개

점점 더 많은 scRNA-seq 데이터 세트를 사용할 수 있게 됨에 따라 이들 사이에 병합된_seurat 비교를 수행하는 것이 중요합니다. scRNASeq 데이터 세트를 비교하는 두 가지 주요 접근 방식이 있습니다. 첫 번째 접근 방식은 개별 셀 또는 셀 그룹을 비교하여 데이터 세트에서 동일한 셀 유형/상태를 식별하는 데 중점을 둔 "레이블 중심"입니다. 다른 접근 방식은 여러 실험의 데이터를 결합하고 공동으로 분석할 수 있도록 실험 특정 기술/생물학적 효과를 계산적으로 제거하려고 시도하는 "교차 데이터 세트 정규화"입니다.

레이블 중심 접근 방식은 신뢰도가 높은 셀 주석이 있는 데이터 세트와 함께 사용할 수 있습니다. Human Cell Atlas(HCA)(Regev et al. 2017) 또는 Tabula Muris( . ) 일단 완료되면 새로운 샘플의 세포 또는 클러스터를 이 참조에 투영하여 조직 구성을 고려하고/하거나 신규/알 수 없는 신원을 가진 세포를 식별합니다. 개념적으로 이러한 예측은 널리 사용되는 BLAST 방법(Altschul et al. 1990)과 유사하여 새로 확인된 뉴클레오티드 또는 아미노산 서열에 대해 데이터베이스에서 가장 가까운 일치 항목을 신속하게 찾을 수 있습니다. 레이블 중심 접근 방식은 주석과 분석의 일관성을 보장하기 위해 다른 실험실에서 수집한 유사한 생물학적 기원의 데이터 세트를 비교하는 데에도 사용할 수 있습니다.

그림 2.4: 레이블 중심 데이터 세트 비교를 사용하여 서로 다른 두 샘플의 주석을 비교할 수 있습니다.

그림 2.5: 레이블 중심 데이터 세트 비교는 새 실험의 셀을 주석이 달린 참조에 투영할 수 있습니다.

교차 데이터 세트 정규화 접근법은 라벨 중심 접근법과 달리 유사한 생물학적 기원의 데이터 세트를 비교하는 데 사용할 수도 있습니다. 여러 데이터 세트의 결합 분석을 통해 각 개인에서 너무 드물게 샘플링될 수 있는 희귀 세포 유형의 식별을 용이하게 합니다. 데이터 세트를 안정적으로 감지할 수 있습니다. 그러나 교차 데이터 세트 정규화는 각 데이터 세트의 생물학적 변동성의 상당 부분이 다른 데이터 세트와 겹친다고 가정하기 때문에 매우 크고 다양한 참조에 적용할 수 없습니다.

그림 2.6: 교차 데이터 세트 정규화를 통해 2개 이상의 scRNASeq 데이터 세트를 공동 분석할 수 있습니다.

8.8.2 데이터세트

(Muraro et al. 2016) 및 (Segerstolpe et al. 2016) 두 가지 인간 췌장 데이터 세트에서 이 방법을 실행할 것입니다. 췌장이 널리 연구되었기 때문에 이러한 데이터 세트에는 주석이 잘 달려 있습니다.

이 데이터는 이미 scmap용으로 형식이 지정되었습니다. 셀 유형 레이블은 colData 슬롯의 cell_type1 열에 저장해야 하고 두 데이터 세트에서 일관된 유전자 ID는 rowData 슬롯의 feature_symbol 열에 저장해야 합니다.

먼저 두 데이터 세트에서 유전자 ID가 일치하는지 확인합니다.

여기에서 우리는 muraro에 존재하는 유전자의 96%가 segerstople에 있는 유전자와 일치하고 segerstolpe에 있는 유전자의 72%가 muraro에 있는 일치 유전자임을 알 수 있습니다. 이는 segerstolpe 데이터 세트가 muraro 데이터 세트보다 더 깊이 시퀀싱되었기 때문에 예상한 대로입니다. 그러나 scRNASeq 데이터 세트를 비교할 때의 몇 가지 어려움을 강조합니다.

이 두 데이터 세트의 전체 크기를 확인하여 이를 확인할 수 있습니다.

또한 아래 명령을 사용하여 이러한 각 데이터 세트에 대한 셀 유형 주석을 확인할 수 있습니다.

여기서 우리는 두 데이터 세트가 동일한 생물학적 조직으로 간주되었지만 약간 다른 세포 유형 세트로 주석이 추가되었음을 알 수 있습니다. 췌장 생물학에 익숙하다면 segerstolpe의 췌장 성상 세포(PSC)가 muraro의 "중간엽" 유형에 속하는 일종의 중간엽 줄기 세포라는 것을 알 수 있습니다. 그러나 이 두 주석을 동의어로 간주해야 하는지 여부는 명확하지 않습니다. 레이블 중심 비교 방법을 사용하여 이 두 셀 유형 주석이 실제로 동일한지 확인할 수 있습니다.

또는 데이터 세트 전반의 정보를 활용하여 각 데이터 세트의 원래 클러스터링에 대해 "분류되지 않은 내분비"이거나 품질이 너무 낮은("해당 사항 없음") 간주되는 세포의 기능을 이해하는 데 관심이 있을 수 있습니다. 레이블 중심 접근 방식을 사용하여 기존 주석 중 어느 것에 속할 가능성이 가장 높은지 추론하거나 교차 데이터 세트 정규화를 사용하여 그 중 새로운 셀 유형(또는 기존 주석 내의 하위 유형)을 발견하려고 시도할 수 있습니다. .

데모 분석을 단순화하기 위해 할당되지 않은 작은 클래스의 셀과 품질이 좋지 않은 셀을 제거합니다. 우리는 "분류되지 않은 내분비"를 유지하여 이러한 방법 중 하나가 해당 방법이 속한 세포 유형을 설명할 수 있는지 확인합니다.

8.8.3 주석이 달린 셀 유형에 셀 투영(scmap)

우리는 최근 scRNA-seq 실험의 세포를 다른 실험에서 확인된 세포 유형에 투영하는 방법인 scmap(Kiselev and Hemberg 2017)을 개발했습니다. 또한 scmap의 클라우드 버전은 http://www.hemberg-lab.cloud/scmap에서 병합된_seurat 제한과 함께 무료로 실행할 수 있습니다.

8.8.3.1 기능 선택

SingleCellExperiment 객체가 있으면 scmap을 실행할 수 있습니다. 먼저 참조 클러스터의 "색인"을 만들어야 합니다. PSC와 중간엽 세포가 동의어인지 알고 싶기 때문에 각 데이터 세트를 다른 데이터 세트에 투영하여 각 데이터 세트에 대한 색인을 작성합니다. 이를 위해서는 먼저 참조 데이터 세트에 대해 가장 유익한 기능을 선택해야 합니다.

빨간색으로 강조 표시된 유전자는 향후 분석(프로젝션)에 사용됩니다.

이 플롯의 y축에서 scmap이 dropmerged_seurat 기반 기능 선택 방법을 사용한다는 것을 알 수 있습니다.

이제 셀 유형 인덱스를 계산합니다.

인덱스를 시각화할 수도 있습니다.

기능이 몇 가지 셀 유형에만 너무 많이 집중되어 있는 경우 setFeatures 기능을 사용하여 기능을 조정할 수 있습니다.이 경우 dropmerged_seurat 기반 기능이 좋아보이므로 그냥 사용하겠습니다.

연습 각 데이터 세트의 rowData를 사용하여 두 데이터 세트에서 특징으로 몇 개의 유전자가 선택되었습니까? 이것은 이러한 데이터 세트를 abmerged_seurat에게 무엇을 알려줍니까?

8.8.3.2 투영

scmap은 참조 인덱스의 각 셀에서 각 셀 유형까지의 거리를 계산한 다음 경험적으로 파생된 임계값을 적용하여 가장 가까운 참조 셀 유형에 할당된 셀과 할당되지 않은 셀을 결정합니다. 시퀀싱 깊이의 차이를 설명하기 위해 스피어맨 상관 관계와 코사인 거리를 사용하여 거리를 계산하고 두 거리에 일관된 할당이 있는 셀만 할당된 대로 반환됩니다.

segerstolpe 데이터 세트를 Muraro 데이터 세트에 투영합니다.

그리고 무라로는 세게르스톨페에

각각의 경우에 우리는 단일 데이터세트에 투영하고 있지만 이것은 우리가 계산한 인덱스가 있는 데이터세트 수로 확장될 수 있다는 점에 유의하십시오.

이제 원래의 셀 유형 레이블을 투영된 레이블과 비교할 수 있습니다.

여기서 우리는 세포 유형이 segerstolpe의 해당 항목에 매핑되는 것을 볼 수 있으며 중요한 것은 "중간엽" 세포 중 하나를 제외한 모든 세포가 "PSC" 클래스에 할당되었음을 알 수 있습니다.

다시 한 번 우리는 세포 유형이 서로 일치하고 "PSC" 중 하나를 제외한 모든 것이 "중간엽" 세포와 일치한다는 것을 확인하여 이 두 주석이 동의어로 간주되어야 한다는 강력한 증거를 제공합니다.

Sankey 다이어그램을 사용하여 이러한 테이블을 시각화할 수도 있습니다.

연습 이전에 분류되지 않은 셀 중 scmap을 사용하여 셀 유형에 할당할 수 있는 셀은 몇 개입니까?

8.8.4 세포 간 매핑

scmap은 또한 한 데이터세트의 각 셀을 참조 데이터세트의 가장 가까운 인접 셀에 투영할 수 있습니다. 이것은 고도로 최적화된 검색 알고리즘을 사용하여 매우 큰 참조(이론적으로는 1억 개의 셀)로 확장할 수 있습니다. 그러나 이 프로세스는 확률적이므로 결과를 재현할 수 있도록 임의 시드를 수정해야 합니다.

이 데이터 세트에 대한 기능 선택을 이미 수행했으므로 바로 색인 작성으로 넘어갈 수 있습니다.

이 경우 인덱스는 서로 다른 기능 세트를 사용하는 각 셀의 일련의 클러스터링이며 매개변수 k 및 M은 클러스터의 수와 이러한 하위 클러스터링 각각에서 사용되는 기능의 수입니다. 클러스터 할당의 고유한 패턴을 생성하기 위해 새 셀이 각 하위 클러스터링에서 가장 가까운 클러스터에 할당됩니다. 그런 다음 클러스터 할당 패턴이 동일하거나 가장 유사한 참조 데이터 세트에서 셀을 찾습니다.

다음을 사용하여 참조 데이터 세트에 대한 클러스터 할당 패턴을 조사할 수 있습니다.

w 최근접 이웃을 투영하고 찾기 위해 이전과 유사한 명령을 사용합니다.

결과를 다시 볼 수 있습니다.

이것은 muraro의 각 셀에 대한 segerstolpe의 5개의 가장 가까운 이웃의 열 번호를 보여줍니다. 그런 다음 segerstolpe 데이터 세트의 colData에서 적절한 데이터를 선택하여 의사 시간 추정, 분기 할당 또는 기타 셀 수준 데이터를 계산할 수 있습니다. 데모로 우리는 각 셀의 가장 가까운 이웃의 셀 유형을 찾을 것입니다.

8.8.5 메타이웃

Metaneighbour는 데이터 세트에서 셀 유형 레이블이 일관된지 여부를 묻도록 특별히 설계되었습니다. 두 가지 버전으로 제공됩니다. 첫 번째는 모든 데이터 세트에서 셀 유형이 알려져 있다고 가정하고 해당 셀 유형 레이블이 얼마나 "좋은"지를 계산하는 완전히 감독된 방법입니다. ("좋은"의 정확한 의미는 아래에서 설명하겠습니다.) 또는 metaneighbour는 데이터 세트 내 및 전체에서 모든 셀 유형이 서로 얼마나 유사한지를 추정할 수 있습니다. 비지도 버전은 훨씬 더 일반적인 적용 가능성이 있고 결과를 해석하기 쉽기 때문에 우리는 감독되지 않은 버전만 사용할 것입니다.

Metaneighbour는 셀-셀 스피어맨 상관 네트워크를 구축하여 데이터 세트 전체에서 셀 유형을 비교합니다. 그런 다음 이 방법은 가장 가까운 이웃의 가중 "투표"를 통해 각 셀의 레이블을 예측하려고 시도합니다. 그런 다음 이러한 가중치 투표를 기반으로 typeA의 셀을 typeB에 할당하기 위한 AUROC로 두 클러스터 간의 전반적인 유사성을 점수로 매깁니다. 1의 AUROC는 typeA의 모든 셀이 다른 셀보다 먼저 typeB에 할당되었음을 나타내며 0.5의 AUROC는 셀이 무작위로 할당된 경우 얻을 수 있는 것입니다.

Metanighbour는 완전한 패키지가 아닌 몇 가지 R 기능이므로 소스를 사용하여 로드해야 합니다.

8.8.5.1 데이터 준비

Metaneighbour는 다음을 실행하기 전에 모든 데이터 세트를 단일 표현식 행렬로 결합해야 합니다.

Metaneighbor에는 가변성이 높은 유전자를 식별하는 기능 선택 방법이 포함됩니다.

Metaneighbor는 scmap보다 훨씬 느리기 때문에 이러한 데이터 세트를 다운 샘플링합니다.

이제 Metaneighbor를 실행할 준비가 되었습니다. 먼저 두 데이터 세트에서 어떤 셀 유형이 가장 유사한지 확인할 수 있는 감독되지 않은 버전을 실행합니다.

8.8.6 mnn맞다

mnnCorrect는 공동 분석을 용이하게 하기 위해 데이터 세트를 수정합니다. 두 복제 또는 두 가지 다른 실험 간의 구성 차이를 설명하기 위해 먼저 실험 전반에 걸쳐 개별 세포를 일치시켜 겹치는 생물학적 구조를 찾습니다. 그 중첩을 사용하여 표현의 어떤 차원이 생물학적 상태에 해당하고 어떤 차원이 배치/실험 효과에 해당하는지 학습합니다. mnnCorrect는 이러한 차원이 고차원 표현 공간에서 서로 직교한다고 가정합니다. 마지막으로 전체 표현식 행렬에서 배치/실험 효과를 제거하여 수정된 행렬을 반환합니다.

데이터 세트에서 개별 셀을 서로 일치시키기 위해 mnnCorrect는 라이브러리 크기 효과를 피하기 위해 코사인 거리를 사용한 다음 데이터 세트에서 상호 가장 가까운 이웃(k는 이웃 크기로 결정)을 식별합니다. 겹치는 생물학적 그룹에만 가장 가까운 상호 이웃이 있어야 합니다(아래 패널 b 참조). 그러나 이것은 k가 데이터 세트에서 가장 작은 생물학적 그룹의 대략적인 크기로 설정되어 있다고 가정하지만 너무 낮은 k는 제거하려는 배치 효과의 좋은 추정치를 얻기에 상호 가장 가까운 이웃 쌍을 너무 적게 식별합니다.

생물학적/기술적 효과 학습은 배치 수정 섹션에서 접하는 RUV와 유사한 특이값 분해 또는 SVD보다 빨라야 하는 최적화된 irlba 패키지를 사용한 주성분 분석으로 수행됩니다. svd.dim 매개변수는 데이터의 생물학적 구조를 요약하기 위해 얼마나 많은 차원을 유지해야 하는지 지정합니다. 위에서 Metaneighbor를 사용하여 3개의 주요 그룹을 찾았으므로 3으로 설정합니다. 이러한 추정치는 평활화( sigma ) 및/또는 분산 조정( var.adj )을 통해 추가로 조정할 수 있습니다.

mnnCorrect는 또한 동일한 순서로 동일한 유전자를 포함하도록 이미 표현 행렬의 부분 집합을 지정했다고 가정합니다. 다행히 Metaneighbor에 대한 데이터를 설정할 때 데이터 세트에 대해 이미 완료했습니다.

그림 8.20: mnnCorrect 배치/데이터세트 효과 수정. Haghverdi et al. 2017년

먼저 충분한 수의 mnn 쌍을 찾았는지 확인하고 mnnCorrect는 각 데이터 세트에 대한 mnn 쌍이 있는 데이터 프레임 목록을 반환합니다.

첫 번째 및 두 번째 열에는 셀 열 ID가 포함되고 세 번째 열에는 열 2 셀이 속한 데이터세트/배치를 나타내는 숫자가 포함됩니다. 우리의 경우 두 데이터 세트만 비교하므로 모든 mnn 쌍이 두 번째 테이블에 할당되고 세 번째 열에는 하나만 포함됩니다.

mnnCorrect는 n_unique_seger segerstolpe 셀과 n_unique_muraro muraro 셀 사이에서 2533개의 상호 가장 가까운 이웃 세트를 찾았습니다. 이것은 충분한 수의 쌍이어야 하지만 각 데이터 세트의 고유한 세포 수가 적기 때문에 각 데이터 세트에서 전체 생물학적 신호를 캡처하지 못했을 수 있습니다.

연습 이 데이터 세트에서 어떤 셀 유형에 mnn이 있습니까? k를 증가/감소시켜야 합니까?

이제 이러한 데이터를 공동으로 분석하기 위해 결합된 데이터 세트를 만들 수 있습니다. 그러나 수정된 ​​데이터는 더 이상 계산되지 않으며 일반적으로 음수 표현식 값을 포함하므로 일부 분석 도구는 더 이상 적합하지 않을 수 있습니다. 단순화를 위해 조인트 TSNE를 플롯해 보겠습니다.

8.8.7 표준 상관 분석(Seurat)

Seurat 패키지에는 CCA라고 하는 여러 데이터 세트를 결합하기 위한 또 다른 수정 방법이 포함되어 있습니다. 그러나 mnnCorrect와 달리 표현식 행렬 자체를 직접 수정하지는 않습니다. 대신 Seurat는 각 데이터 세트에 대해 더 낮은 차원의 부분 공간을 찾은 다음 이러한 부분 공간을 수정합니다. 또한 mnnCorrect와 달리 Seurat는 한 번에 한 쌍의 데이터 세트만 결합합니다.

Seurat는 표준 상관 분석(CCA)이라는 방법으로 데이터 세트의 생물학적 구조를 식별하기 위해 유전자-유전자 상관 관계를 사용합니다. Seurat는 유전자-유전자 상관관계에 대한 공유 구조를 학습한 다음 각 세포가 이 구조에 얼마나 잘 맞는지 평가합니다. 공유 상관 구조보다 데이터별 차원 축소 방법으로 더 잘 설명해야 하는 셀은 데이터세트별 셀 유형/상태를 나타내는 것으로 가정하고 두 데이터세트를 정렬하기 전에 삭제됩니다. 마지막으로 두 데이터 세트는 인구 밀도의 차이에 강력한 방식으로 각 데이터 세트의 저차원 표현을 정규화하는 '워핑' 알고리즘을 사용하여 정렬됩니다.

Seurat는 많은 라이브러리 공간을 사용하므로 로드하려면 R-세션을 다시 시작해야 하며, 이 페이지에서 plots/merged_seuratput이 자동으로 생성되지 않습니다.

먼저 데이터 형식을 Seurat 개체로 다시 지정합니다.

다음으로 각 데이터 세트에 대해 매우 가변적인 유전자를 정규화, 확장 및 식별해야 합니다.

그림 8.21: 무라로 가변 유전자

그림 8.22: segerstolpe 가변 유전자

Seurat는 산포와 평균 표현의 관계를 보정하지만 특징의 순위를 매길 때 보정된 값을 사용하지 않습니다. 아래 명령의 결과를 위 플롯의 결과와 비교하십시오.

그러나 우리는 그들의 예를 따르고 어쨌든 각 데이터 세트의 평균 발현을 수정하는 가장 많이 분산된 상위 2000개의 유전자를 사용합니다.

연습 평균으로 확장한 후 가장 많이 분산된 상위 2000개를 선택하는 경우 사용할 기능을 찾으십시오. (힌트: 주문 기능을 고려하십시오)

이제 CCA를 실행하여 이 두 데이터 세트에 대한 공유 상관 구조를 찾습니다.

계산 속도를 높이려면 상위 5개 차원만 사용하지만 이상적으로는 더 많은 차원을 고려한 다음 DimHeatmap을 사용하여 가장 유익한 상위 차원을 선택하는 것이 좋습니다.

그림 8.23: 정렬 전

데이터세트별 세포 유형을 식별하기 위해 우리는 CCA와 데이터세트별 주성분 분석에 의해 세포가 얼마나 잘 '설명'되는지를 비교합니다.

여기서 우리는 내피 세포를 포함하는 두 데이터 세트에도 불구하고 거의 모든 데이터 세트가 "데이터 세트별"로 폐기되었음을 알 수 있습니다. 이제 데이터 세트를 정렬할 수 있습니다.

그림 8.24: 정렬 후

연습 분산을 스케일링한 후 피처를 사용한 경우의 결과를 비교하십시오.

그림 8.25: 정렬 후

고급 운동 이전에 결합된 데이터 세트에서 다룬 클러스터링 방법을 사용합니다. 새로운 세포 유형을 식별합니까?

8.8.8 세션 정보()


박사 프로그램들

BZ 100 생물학 소개 학점: 3(0-0-3)

코스 설명: 유전학, 인체 및 환경과의 상호 작용을 포함한 생물학의 기본 개념.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 텔레코스로만 제공됩니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 101 인간 및 기타 동물(GT-SC2) 크레딧: 3(3-0-0)

코스 설명: 동물의 특성, 진화 및 다양성 인간을 동물로 간주합니다.
전제 조건: 없음.
등록 정보: BZ 110 또는 LIFE 102 또는 LIFE 103을 이미 수강한 학생에게는 학점이 허용되지 않습니다. 섹션이 제공될 수 있음: 온라인.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.
추가 정보: 생물 및 물리 과학 3A, 실험실이 없는 자연 및 물리 과학(GT-SC2).

BZ 104 식물 생활의 기본 개념(GT-SC2) 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 식물의 생명에 중점을 둔 생물학의 광범위한 개념.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 비과학 및 물리 과학 전공자용. 섹션이 제공될 수 있습니다. 온라인. 이미 BZ 120, LIFE 102 또는 LIFE 103을 수강한 학생은 학점을 인정하지 않습니다.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.
추가 정보: 생물 및 물리 과학 3A, 실험실이 없는 자연 및 물리 과학(GT-SC2).

BZ 105 식물 생명 연구실(GT-SC1)의 기본 개념 학점: 1(0-2-0)

코스 설명: 식물 및 식물과 유사한 유기체와 관련된 기본적인 생물학적 개념을 다루는 실험실 실습.
전제 조건: BZ 104, 동시에 복용할 수 있습니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.
추가 정보: 생물 및 물리 과학 3A, 자연 및 물리 과학 w/실험실(GT-SC1).

BZ 110 동물 생물학 원리(GT-SC2) 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 동물의 주요문의 일반적인 특징(체형, 생리학, 생활사, 생태학) 및 진화적 관계.
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.
추가 정보: 생물 및 물리 과학 3A, 실험실이 없는 자연 및 물리 과학(GT-SC2).

BZ 111 동물 생물학 연구소(GT-SC1) 학점: 1(0-3-0)

코스 설명: 동물 생물학의 주요 특징과 동물의 주요 문을 보여주는 실험실 실습.
전제 조건: BZ 110, 동시에 복용할 수 있습니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.
추가 정보: 생물 및 물리 과학 3A, 자연 및 물리 과학 w/실험실(GT-SC1).

BZ 120 식물 생물학 원리(GT-SC1) 학점: 4(3-3-0)

코스 설명: 식물의 관계의 다양성과 구조적 및 기능적 특성.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 강의 및 연구실 등록을 해야 합니다.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.
추가 정보: 생물 및 물리 과학 3A, 자연 및 물리 과학 w/실험실(GT-SC1).

BZ 192 첫 해 세미나 – 생물학/동물학 학점: 1 (1-0-0)

코스 설명: 과학 내에서 성공하기 위해 필요한 학문적 기술 개발, 학문적 자원에 대한 노출, 과학 경력 경로, 연구 및 과학 분야의 세계화 및 다양성과 같은 관련 주제를 통해 생물학 및 동물학 전공 소개.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 신입생만. 부분학기 과정입니다. BZ 180A1 및 BZ 192 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 212 동물 생물학 - 무척추 동물 학점: 4 (3-3-0)

코스 설명: 무척추 동물의 특성, 분류 및 적응의 일반 생물학.
전제 조건: LIFE 103 또는 BZ 110 및 BZ 111.
등록 정보: 강의 및 연구실 등록을 해야 합니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 214 동물 생물학-척추동물 학점: 4(3-3-0)

코스 설명: 척추동물의 특성, 분류 및 적응의 일반 생물학.
전제 조건: BZ 111 및 BZ 110 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실 등록을 해야 합니다. 필수 견학.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 220 진화 크레딧 소개: 3(3-0-0)

코스 설명: 진화 생물학의 기본 개념.
전제 조건: BZ 110 또는 BZ 120 또는 LIFE 103.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 223 식물 식별 크레딧: 3 (2-2-0)

코스 설명: 꽃 피는 식물의 관계와 식별.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 조건: 가을, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 296 그룹 연구-생물학 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명: 생물학에서 특별한 관심 분야에 대한 교수 주도의 그룹 조사.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 강사의 서면 동의.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 300 동물 행동 크레딧: 3(3-0-0)

코스 설명: 동물행동학의 원리, 적응적 중요성과 계통발생적 관계를 강조하는 인간이 아닌 동물의 행동.
전제 조건: BZ 111 및 BZ 110 또는 LIFE 103.
제공되는 조건: 봄 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 310 세포 생물학 학점: 4(3-3-0)

코스 설명: 분자 메커니즘을 강조하는 세포의 구조와 기능. 의사 소통, 신진 대사, 운동성, 유전학, 성장 및 번식.
전제 조건: (BZ 110 또는 BZ 120 또는 LIFE 103) 및 (CHEM 113).
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 311 발달 생물학 학점: 4 (3-2-0)

코스 설명: 고등 식물과 동물에서는 성장과 분화의 발달적 측면이 강조됩니다.
전제 조건: BZ 310.
등록 정보: 강의 및 연구실 등록을 해야 합니다.
제공되는 조건: 봄 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 325 식물 계통학 학점: 4 (3-2-0)

코스 설명: 식물 분류의 원리와 현대적 방법, 비교생물학에서의 현대 계통발생론의 적용.
전제 조건: BZ 220.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 329 Herpetology 학점: 3(2-2-0)

코스 설명: 양서류와 파충류의 생물학.
전제 조건: BZ 110 및 BZ 111 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 330 포유류 학점: 3(2-2-0)

코스 설명: 포유류의 진화, 분류 및 생물학은 표본을 식별하고 준비하는 데 사용됩니다.
전제 조건: BZ 111 및 BZ 110 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 331 발달 식물 해부학 학점: 4 (2-4-0)

코스 설명: 식물 세포, 조직 및 기관이 발달함에 따라 구조.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 가을(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 332 기초 생리학 학점: 4(3-2-0)

코스 설명: 조류의 진화, 다양성, 생태 및 글로벌 영향.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 가을(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 333 균류학 입문 학점: 4(2-4-0)

코스 설명: 분류, 구조, 형태발생, 계통발생, 유전학 및 번식을 포함한 균류의 그룹.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 335 조류학 학점: 3 (2-3-0)

코스 설명: 조류의 생물학, 특히 실험실 및 현장에서의 행동, 생태 및 식별.
전제 조건: BZ 111 및 BZ 110 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다. 필수 견학.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 338 관 식물의 비교 형태 학점: 4 (2-4-0)

코스 설명: 각 군에서 발생하는 기관에 대한 비교 연구를 포함하여 관다발 식물의 기원, 진화, 구조 및 번식.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 봄(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 340 현장 포유류 학점: 4(1-6-0)

코스 설명: 콜로라도 포유류의 진화적 관계, 생태 및 보존을 연구하는 렌즈를 통해 현장 야생 동물 기술을 소개하는 집중 현장 과정입니다. 야생 동물 취급 및 연구 기술에 대해 배우고 독립적인 연구 프로젝트에 적용할 수 있는 기회. 코스의 상당 부분은 주로 포트 콜린스의 북동쪽에 있는 반건조 초원 연구 센터에서 현장에서 보냅니다.
전제 조건: BZ 110 또는 LIFE 103.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다. 필수 견학. BZ 340 및 BZ 380A3 모두에 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 346 인구 및 진화 유전학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 변이, 진화 및 세대 간의 생물학적 의사 소통의 기초가 되는 진화 이론 및 역사 유전 메커니즘.
전제 조건: (BZ 220) 및 (MATH 155) 및 (STAT 301 또는 STAT 307 또는 ERHS 307).
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 348 인구 이론 및 진화 생태학 학점: 4 (3-3-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. 수학 348.
코스 설명: 생물학에서 생태 및 진화 문제의 수학적 모델을 구축, 분석 및 해석하기 위한 원리 및 방법.
전제 조건: 수학 155 또는 수학 160.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다. 다음 중 하나만 허용되는 학점: BZ 348, BZ 548, MATH 348.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 349 열대 생태 및 진화 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 육상 및 수중 열대 생물다양성과 이를 생성하고 유지하는 생태 및 진화 과정에 대한 폭넓은 소개.
전제 조건: BZ 220.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 350 분자 및 일반 유전학 학점: 4(3-0-1)

코스 설명: 유전학의 분자적 기초를 강조하는 멘델, 분자 및 집단 유전학.
전제 조건: (BZ 110 또는 BZ 120 또는 LIFE 102) 및 (STAT 201, 동시 수강 가능 또는 STAT 301, 동시 수강 가능 또는 STAT 307, 동시 수강 또는 ERHS 307, 동시 수강 가능).
등록 정보: 강의 및 낭독 신청을 해야 합니다. 주로 생물학을 전공하는 학생들을 대상으로 합니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 353 글로벌 변화 생태학, 영향 및 완화 크레딧: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. NR 353.
코스 설명: 인간이 유발한 지구적 변화의 생태학적 영향, 그리고 이러한 영향에 적응하고 완화하기 위해 사용될 수 있는 전략.
전제 조건: LIFE 320 또는 LIFE 220 또는 LAND 220.
등록 정보: BZ 353 및 NR 353 모두에 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 360 생물정보학 및 유전체학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 생물학자를 위한 유전체학, 생물정보학 및 기본 컴퓨터 프로그래밍.
전제 조건: BZ 110 또는 BZ 120 또는 LIFE 102.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 384 감독 대학 강의 학점: Var[1-5] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
등록 정보: 3.0 전체 GPA 학생이 지원하는 과정의 강사 A 등급의 서면 동의. 모든 384 및 484 과정에 대해 최대 10학점을 합산하면 졸업 요건으로 계산됩니다.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 401 비교 동물 생리학 학점: 3 (3-0-0)

코스 설명: 척추동물과 무척추동물의 소화, 대사, 삼투압 조절, 배설, 순환 및 호흡의 생리학적 메커니즘.
전제 조건: BZ 214.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 415 해양 생물학 학점: 4(3-0-1)

코스 설명: 해양 생물, 서식지 및 커뮤니티.
전제 조건: 생명 320.
등록 정보: 강의 및 낭독 신청을 해야 합니다.
제공되는 기간: 봄(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 416 수분 생물학 및 관리 학점: 3 (3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. SOCR 416.
코스 설명: 기본 수분 과정 및 수분 생태, 과일 형성, 작물 생산 및 수확량과의 관계. 자연 지역에서 재배되는 작물과 식물의 수분 생물학에 대해 알아봅니다. 얻은 지식은 식물-수분 매개체 상호주의 및 공진화, 수분 관리, 서식지 복원 및 수분 매개체 보존을 이해하기 위한 관행을 공식화하는 데 중요합니다.
전제 조건: BZ 120 또는 HORT 100 또는 LIFE 103 또는 SOCR 100.
등록 정보: 필수 견학. BSPM 415, BZ 416, SOCR 415 또는 SOCR 416 중 하나만 인정됩니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 418 전염병의 생태학 학점: 4 (3-0-1)

코스 설명: 야생 동물과 인간 집단의 전염병 발병에 대한 생태학적 관점.
전제 조건: 생명 320.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 420 진화 의학 크레딧: 3(3-0-0)

코스 설명: 건강과 질병을 이해하기 위해 진화 생물학과 행동, 유전학, 생태학의 통합. 진화적 관점에서 의학 연구 및 실습(진단 및 치료)과 인간 건강에 대한 통찰력 탐구. 진화의 기초와 인간 질병의 궁극적이고 가까운 원인을 이해하는 데 있어 진화 생물학의 중요성. 과학적 담론에 참여하십시오.
전제 조건: BZ 110 및 BZ 111 또는 LIFE 102.
등록 정보: 2학년 서.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 424 체계적인 동물학 학점의 원리: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BSPM 424.
코스 설명: 분류 원칙 및 방법, 동물학적 명명법, 종 및 상위 범주에 관한 분류학적 결정.
전제 조건: BZ 111 및 BZ 110 또는 LIFE 103.
등록 정보: BZ 424 및 BSPM 424 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 425 분자 생태학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 생태학, 진화, 행동 및 보존에 대한 질문에 대한 분자 유전 마커 소개.
전제 조건: (BZ 220 및 BZ 350) 및 (STAT 301 또는 STAT 307).
제공되는 기간: 가을(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 430 동물 행동 및 보존 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 동물 행동과 보존 생물학 간의 인터페이스, 행동 도구가 보존 문제에 어떻게 적용될 수 있는지 탐구합니다.
전제 조건: (BZ 110 및 BZ 111 또는 LIFE 103) 및 (BZ 300).
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 433 행동 유전학 학점: 4(3-0-1)

코스 설명: 복잡한 행동과 유전 연구의 사회적 의미에 중점을 둔 동물 행동의 유전적 기초에 대한 통합적 관점.
전제 조건: BZ 310.
등록 정보: 강의 및 낭독 신청을 해야 합니다. 필수 견학.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 435A 해외 유학--온두라스: 현장 과정--돌고래 행동 및 생리학 학점: 2(0-0-2)

코스 설명: 현장 프로그램은 온두라스의 Roatan에 8일 간의 연구 경험을 제공합니다. Roatan Institute for Marine Science(RIMS)에서 동물 행동, 동물 생리학 및 보존 방법을 연구합니다. 강의실 강의 및 토론은 주제에 대한 이해를 개발할 수 있는 틀을 제공합니다. 예비 연구를 수행하는 데 필요한 기술을 개발합니다.
전제 조건: BZ 110 및 BZ 111 또는 BZ 120 또는 LIFE 102.
등록 정보: 2학년 서. 부분학기 과정입니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 440 식물 생리학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 식물의 기능과 활동.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
등록 정보: 섹션이 제공될 수 있습니다. 온라인.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 441 식물 생리학 실험실 학점: 2(0-2-1)

코스 설명: 식물 생리학 원리의 실험실 응용.
전제 조건: BZ 440은 동시에 복용할 수 있습니다.
등록 정보: 연구실 및 낭독회에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 449A 해외 유학: 생태/보존-에콰도르 생물 다양성 학점: 4 (0-0-4)

코스 설명: 겨울(1월) 에콰도르 유학 경험. 에콰도르의 비할 데 없는 생물다양성에 대한 직접적인 노출. 에콰도르는 상대적으로 작은 지리적 영역에 매우 다양한 열대 생태계를 보유하고 있으며 이들 모두에 접근이 매우 용이하기 때문에 열대 생물다양성에 대해 배우기에 이상적인 위치입니다. 학생들은 구름 숲, 파라모, 저지대의 아마존 열대 우림을 포함한 이러한 생태계를 방문합니다.
전제 조건: BZ 220.
등록 정보: 주니어 서. 강사의 서면 동의.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 450 식물 생태 학점: 4 (3-2-0)

코스 설명: 환경과 식물의 관계.
전제 조건: LIFE 103 또는 BZ 120.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 455 인간 유전 및 선천적 결함 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 인간의 유전과 그 개인적, 사회적 의미는 선천적 결함의 원인입니다.
전제 조건: BZ 110 및 BZ 111 또는 LIFE 103.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 460 게놈 진화 크레딧: 4(3-0-1)

코스 설명: DNA, RNA 및 단백질의 진화는 게놈 데이터를 사용하여 진화의 역사와 과정을 추론합니다.
전제 조건: BZ 220 및 BZ 350.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 462 기생충 및 벡터 생물학 학점: 5(3-4-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BSPM 462 및 MIP 462.
코스 설명: 의학적 중요성을 지닌 원생동물, 기생충, 곤충 및 관련 유인류 계통, 역학, 숙주 손상 및 통제.
전제 조건: (BZ 110 또는 LIFE 103) 및 (BZ 212 또는 LIFE 206 또는 MIP 302).
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다. 다음 중 하나만 허용되는 크레딧: BZ 462, BSPM 462, MIP 462.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 466 동물 행동의 생물학적 기초 학점: 4(3-2-0)

코스 설명: 유전학, 신경계, 발달, 기능적 형태 및 진화에 걸친 동물 행동의 메커니즘에 대한 통합적 견해.
전제 조건: (BMS 325 또는 BZ 310 또는 LIFE 210) 및 (STAT 301 또는 STAT 307).
제공되는 기간: 봄(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 471 하천 생물학 및 생태학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 흐르는 물의 생물학과 생태.
전제 조건: LIFE 320 또는 LAND 220 또는 LIFE 220.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 472 하천 생물학 및 생태학 실험실 학점: 1(0-3-0)

코스 설명: 서식지, 생물군 및 흐르는 물의 생태학적 관계에 대한 현장 샘플링 및 실험실 분석.
전제 조건: BZ 471은 동시에 복용할 수 있습니다.
등록 정보: 필수 견학.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 예.

BZ 474 언어학 학점: 3(2-2-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. ESS 474.
코스 설명: 생태학적 방법을 포함한 호수의 생물학, 화학 및 물리학.
전제 조건: LAND 220 또는 LIFE 220 또는 LIFE 320.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다. 필수 견학. BZ 474 및 ESS 474 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 봄(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 475 해양 유방학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 해양 동물의 분류, 진화, 형태, 생리적 적응, 행동 및 생태학.
전제 조건: BZ 214.
등록 정보: 주니어 서. BZ 475 및 BZ 481A3 모두에 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 476 모델 유기체의 유전학 크레딧: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BZ 576.
코스 설명: 분자 및 발달 유전학을 포함한 모델 유전 시스템의 고급 주제.
전제 조건: BZ 350 또는 LIFE 201A 또는 LIFE 201B 또는 SOCR 330.
등록 정보: 주니어 서. BZ 476 및 BZ 576 모두에 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 가을(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 479 개의 생물학 및 행동 학점: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. VS 479.
코스 설명: 애완견의 행동에 대한 생리학, 신경생물학 및 유전학의 상호 작용, 그리고 진화와 가축화가 행동 특성에 미치는 영향.
전제 조건: BZ 110 또는 LIFE 103.
등록 정보: BZ 479 및 VS 479 모두에 대해 학점이 허용되지 않습니다. 섹션이 제공될 수 있음: 온라인.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 482A 해외 유학: 현장 해양 생물학 학점: 4 (0-0-4)

코스 설명: 북미에서 가장 생산적이고 생물학적으로 다양한 해양 지역 2곳에 대한 노출. 1차 생산 수준에서 최상위 포식자에 이르기까지 해양 생태계의 현장 샘플링 및 탐사. 학생들은 Baja 반도의 해양 생태계를 비교하는 것을 목표로 샘플링 기술과 데이터 분석에 대한 다양한 실습을 배웁니다.
전제 조건: BZ 415 및 BZ 496.
등록 정보: 주니어 스탠딩. 강사의 서면 동의. 학생들은 국제 프로그램 사무국을 통해 지원합니다.
제공되는 기간: 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 482B 해외 유학: 돌고래 행동 및 생리학 현장 과정 학점: 2 (0-0-2)

코스 설명: 이 현장 프로그램은 RIMS(Roatan Institute for Marine Science)에서 동물 행동, 동물 생리학 및 보존 방법을 공부하게 될 온두라스의 Roatan에 8일 간의 연구 경험을 제공합니다. 강의실 강의 및 토론은 주제에 대한 이해를 개발할 수 있는 틀을 제공합니다. 현장 조사를 통해 학생들은 예비 연구를 수행하는 데 필요한 기술을 개발할 수 있습니다.
전제 조건: BZ 110 및 BZ 111 또는 BZ 120 또는 LIFE 102.
등록 정보: 2학년 서.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 482C 유학--Baja California Sur: 해양 생태학 실습 학점: 3 (0-0-3)

코스 설명: 해양 생태계를 관찰하는 데 사용되는 기술에 대한 실제 경험. 바하 칼리포르니아 수르에서 발견되는 3가지 고유한 생태계인 조석 맹그로브, 원양 외양 시스템, 산호초에 이러한 기술을 적용하십시오.
전제 조건: 생명 320.
등록 정보: 2학년 스탠딩. 강사의 서면 동의. 학생들은 국제 프로그램 사무국을 통해 지원합니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 487 인턴십 학점: Var[1-12] (0-0-0)

코스 설명: 정규 교수진의 자문과 승인을 받아 실험실 또는 현장 환경에서 감독된 업무 관련 연구 경험.
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492A 세미나: 행동 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492B 세미나: 생태학 크레딧: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492C 세미나: 유전학 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492D 세미나: 조류학 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492E 세미나: Herpetology 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492F 세미나: 진화 크레딧: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 492G 세미나: 학과 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 495 독립 학습 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
등록 정보: 최대 7학점까지 수강이 가능합니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 496 그룹 연구 - 생물학 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명: 생물학에서 특별한 관심 분야에 대한 교수 주도의 그룹 조사.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 강사의 서면 동의.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 498 실험실 또는 현장 연구 학점: Var[1-6](0-0-0)

코스 설명: 생물학, 식물학 또는 동물학 분야의 감독된 실험실 또는 현장 연구.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 연구 멘토의 서면 동의서.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 505 인지 생태학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 동물의 정보 처리 및 의사 결정과 관련된 메커니즘의 진화 생태학.
전제 조건: BZ 300.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 510 동물생리학적 생태 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 동물이 사용하는 적응 생리학적 전략의 개념, 원리 및 예.
전제 조건: (BMS 300 또는 BMS 360 또는 BZ 401) 및 (LIFE 320 또는 LAND 220 또는 LIFE 220).
제공되는 기간: 봄(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 515 해양 척추동물의 생리학적 생태학 학점: 3 (3-0-0)

코스 설명: 다양한 해양 환경에 대한 척추동물의 생리학적 적응.
전제 조건: (BZ 214 및 BZ 330) 및 (BC 351 또는 BC 401 또는 BMS 300 또는 BZ 401).
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 520 고급 체계 학점: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BSPM 520.
코스 설명: 현대 체계의 이론과 실천.
전제 조건: BZ 325 또는 BZ 424 또는 BSPM 424.
등록 정보: BZ 520 및 BSPM 520 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 525 고급 보존 및 진화 유전체학 학점: 4(3-0-1)

코스 설명: 개체군 유전 이론 및 보존에 게놈 방법 적용.
전제 조건: (BZ 220 및 BZ 350) 및 (STAT 301 또는 STAT 307).
등록 정보: 주니어 서. 강의 및 낭독 신청을 해야 합니다.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 526 진화 생태학 크레딧: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BSPM 526.
코스 설명: 현재의 생태적 과정이 진화의 역사와 어떻게 상호작용하는지에 대한 비생물적 및 생물적 환경에 대한 적응.
전제 조건: LIFE 320 또는 LAND 220 또는 LIFE 220.
등록 정보: BZ 526 및 BSPM 526 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 530 생태 식물 형태 학점: 2 (2-0-0)

코스 설명: 식물 형태와 구조의 적응적 중요성과 진화.
전제 조건: (BZ 220) 및 (LIFE 320 또는 BZ 450).
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 535 행동 생태학 학점: 3(3-0-0)

코스 설명: 의사결정 규칙과 사회적 행동에 중점을 둔 모델 경험적 시스템의 예를 사용하여 동물 행동에 대한 진화론적 및 이론적 관점.
전제 조건: BZ 220.
등록 정보: 대학원 서. 강사의 서면 동의.
제공되는 기간: 가을(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 537 균학 학점의 주제: 3(2-2-0)

코스 설명: 구조, 기능 및 행동의 모든 균류 경향에 공통적인 특징.
전제 조건: BZ 333.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다.
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 540 식물의 이식 크레딧: 2 (2-0-0)

코스 설명: 막과 식물의 혈관계를 통한 당, 유기 및 무기 이온, 물, 호르몬의 수송.
전제 조건: BZ 331 및 BZ 440.
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 544 생물학 연구 발표 학점: 2 (2-0-0)

코스 설명: 과학 저널과 전문 회의에서 생물학적 연구 결과를 준비하고 발표하는 절차.
전제 조건: 없음.
등록 정보: 강사의 서면 동의.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: S/U 토/비토만.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 548 인구 이론 및 진화 생태학 학점: 4 (3-3-0)

코스 설명: 생물학 연구 모듈에서 생태 및 진화 문제의 수학적 모델을 구축, 분석 및 해석하기 위한 원리 및 방법.
전제 조건: 수학 155 또는 수학 160.
등록 정보: 강의 및 연구실에 등록해야 합니다. BZ 548, BZ 348, MATH 348 중 하나만 인정됩니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 555 고등 식물의 생식 생물학 학점: 3 (3-0-0)

코스 설명: 고등 식물군의 진화에 영향을 미치는 생식 과정.
전제 조건: (BZ 310 또는 LIFE 210) 및 (BZ 350 또는 LIFE 201A 또는 LIFE 201B 또는 SOCR 330).
제공되는 기간: 봄(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 561 조경 생태학 크레딧: 3 (3-0-0)

코스 설명: 자연 경관과 관리 경관의 공간 패턴과 과정, 생태 역학에 미치는 영향을 조사하기 위한 개념, 방법 및 모델.
전제 조건: (LIFE 320) 및 (STAT 301 또는 STAT 307).
등록 정보: 강사의 서면 동의.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 565 차세대 시퀀싱 플랫폼/라이브러리 크레딧: 1(0-2-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. 밉 565.
코스 설명: Illumina 플랫폼에 초점을 맞춘 차세대 시퀀싱 실험의 이론적 및 실험적 측면. 학생들은 토양 샘플과 알려지지 않은 박테리아 배양에서 메타게놈 및 16S rDNA 라이브러리를 만들고 시퀀싱합니다.
전제 조건: 없음.
제한: 반드시: 대학원생.
등록 정보: 대학원 서. 부분학기 과정입니다. BZ 565, CM 581A2 또는 MIP 565 중 하나에 대해서만 크레딧이 허용됩니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 568 변화하는 세계 크레딧에서 강 생태계 유지: 3 (3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. FW 568.
코스 설명: 증가하는 인간 요구와 급격한 기후 변화에 직면하여 이러한 시스템을 복원하고 지속 가능하게 관리하기 위한 접근 방식과 방법에 대한 다학문 및 통합된 이해를 개발하기 위해 담수 생태계 구조 및 기능의 개념과 원리를 적용합니다.
전제 조건: 없음.
제한: .
등록 정보: 수석 서입니다. BZ 568, BZ 680A2, FW 568 및 FW 680A2 중 하나만 크레딧이 허용됩니다.
제공되는 기간: 봄.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 570 식물 개발 학점의 분자 측면: 3(3-0-0)

코스 설명: 분자 수준에서 식물 발달의 다양한 측면.
전제 조건: BC 463 또는 BZ 350 또는 MIP 450 또는 SOCR 330
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 572 식물 정화 크레딧: 3(3-0-0)

코스 설명: 식물을 이용한 환경정화.
전제 조건: BZ 120 또는 LIFE 103.
제공되는 기간: 가을(홀수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 575 분자 및 게놈 진화 크레딧: 3(3-0-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BSPM 575.
코스 설명: 진화적 변화의 분자, 생물학적 메커니즘: 전체 게놈 구조에서 돌연변이 선택 유전자 발현/조절 변화.
전제 조건: BZ 220 및 BZ 350.
등록 정보: BZ 575 및 BSPM 575 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 봄(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 576 모델 유기체의 유전학 학점: 4(3-0-1)

또한 다음과 같이 제공됩니다. BZ 476.
코스 설명: 분자 및 발달 유전학을 포함한 모델 유전 시스템의 고급 주제.
전제 조건: BZ 350 또는 LIFE 201A 또는 LIFE 201B 또는 SOCR 330.
등록 정보: 주니어 서. BZ 576 및 BZ 476 모두에 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 577 인구 유전학의 컴퓨터 분석 학점: 2(0-4-0)

또한 다음과 같이 제공됩니다. MIP 577.
코스 설명: 이산 및 양적 유전학의 계산 및 통계 기술과 실제 연습.
전제 조건: BZ 578을 동시에 복용하거나 MIP 578을 동시에 수강할 수 있습니다.
등록 정보: BZ 577 및 MIP 577 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 578 자연 인구의 유전학 학점: 4(3-0-1)

또한 다음과 같이 제공됩니다. MIP 578.
코스 설명: 자연 인구의 유전학의 이론 및 경험적 측면은 현재 분자 기술 및 통계 분석입니다.
전제 조건: (BZ 350 또는 LIFE 201A 또는 LIFE 201B 또는 SOCR 330) 및 (STAT 201 또는 STAT 301 또는 STAT 307 또는 ERHS 307).
등록 정보: 강의 및 낭독 신청을 해야 합니다. BZ 578 및 MIP 578 모두에 대해 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 584 감독 대학 강의 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
등록 정보: 최대 6학점까지 수강이 가능합니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 587A 인턴십: 일반 학점: Var[1-6](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
등록 정보: 강사의 서면 동의.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 587B 인턴십: 식물 표본 상자 학점: Var[1-6] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
등록 정보: 강사의 서면 동의.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 594 독립 학습 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 642 식물 대사 학점: 3 (3-0-0)

코스 설명: 중요한 식물 대사 산물의 생합성 및 변형.
전제 조건: BC 351 및 BZ 440.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 기간: 가을(짝수년).
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 670 과학적 추론 및 논증 학점 교육: 3(3-0-0)

코스 설명: 과학의 본질(NoS), 과학적 추론, 과학적 논증 및 교수 전략은 학부 과정에서 과학 논증 및 의사 소통 기술을 개발합니다. 강의 포트폴리오를 위한 교재 제작.
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
등록 정보: 자연 과학 학사 또는 학사. BZ 670 및 BZ 680A1 모두에 크레딧이 허용되지 않습니다.
제공되는 기간: 떨어지다.
등급 모드: 전통적인.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 692A 세미나: 행동 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 692C 세미나: 생태학 크레딧: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 692D 세미나: 유전학 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 692E 세미나: 조류학 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 692G 세미나: 진화 크레딧: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 692H 세미나: 학과 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 695 독립 학습 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 698 연구 학점: Var[1-18] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 699 논문 학점: Var[1-18] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 784 감독 대학 강의 학점: Var[1-3] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
등록 정보: 최대 6학점까지 수강이 가능합니다.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 792 세미나 크레딧: 1(0-0-1)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 795 독립 학습 학점: Var[1-3](0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 798 연구 학점: Var[1-18] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.

BZ 799 학위 논문 크레딧: Var[1-18] (0-0-0)

코스 설명:
전제 조건: 없음.
제한: 필수: 대학원생, 전문가.
제공되는 조건: 가을, 봄, 여름.
등급 모드: 강사 옵션.
특별 코스 비용: 아니요.


비디오 보기: RNA: mRNA 및 tRNA-생물학 (팔월 2022).