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13: 특성 및 다양화율 - 생물학

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많은 진화론적 모델은 종의 특성과 종분화, 멸종 또는 둘 다 사이의 연관성을 가정합니다. 이러한 가설은 종의 특성이 다양성 비율에 영향을 미칠 가능성을 명시적으로 고려하는 국가 종속적 다양화 모델을 사용하여 테스트할 수 있습니다. 현재 구현된 상태 종속 모델에는 몇 가지 잠재적인 문제가 있지만 이러한 비판을 처리하는 방법이 있습니다. 진화적 변화의 광범위한 패턴을 설명하는 상태 종속 모델의 전반적인 능력은 아직 결정되지 않았지만 미래 연구를 위한 유망한 방법을 나타냅니다.

  • 13.1 자기 비호환성의 진화
    속씨식물의 일부 종은 자가 비호환성을 통해 자가 수정을 피할 수 있습니다. 자기불화합성 식물에서 꽃가루가 부모와 유전자형이 같으면 정자가 난자와 만나는 과정이 어느 단계에서 중단됩니다. 이것은 자가 수정을 방지하고 또한 과정에 관련된 유전자좌에서 동일한 유전자형을 가진 식물과의 유성 생식을 방지합니다.
  • 13.2: 국가 의존적 다양화 모델
    이 장에서 고려할 모델에는 형질 진화 및 관련 혈통 다양화가 포함됩니다. 가장 간단한 경우로 캐릭터가 0과 1의 두 가지 상태를 가지고 있고 그 상태에 따라 다양화 비율이 달라지는 모델을 고려할 수 있습니다. 이러한 상태 간의 전환을 모델링해야 합니다. 이는 이전에 연속 시간 Markov 모델로 수행했던 것과 동일한 방식으로 수행할 수 있습니다.
  • 13.3: 국가 의존적 다양화 모델의 가능성 계산
    상태 종속 다양화 모델의 가능성을 계산하기 위해 트리를 통해 팁에서 루트로 다시 진행하는 계산과 함께 가지치기 알고리즘을 사용합니다. 우리는 이미 이 접근법을 사용하여 나무에 대한 일정한 비율의 출생-사망 모델에 대한 가능성을 도출했으며 이 유도는 유사합니다.
  • 13.4: 상태 종속 다양화를 위한 ML 및 베이지안 테스트
    이제 상태 종속 다양화 모델의 가능성을 계산할 수 있으므로 ML 및 베이지안 테스트를 공식화하는 것은 이전에 접했던 것과 동일한 패턴을 따릅니다. ML의 경우 일부 비교가 중첩되므로 우도 비율 테스트를 사용할 수 있습니다.
  • 13.5: 잠재적인 함정과 그것을 피하는 방법
    현재 구현된 상태 종속 모델의 가장 심각한 한계는 가능한 모델의 상대적으로 작은 집합만 고려한다는 것입니다. 특히 위에서 설명한 접근 방식은 두 가지 모델을 비교합니다. 첫째, 출생률과 사망률이 일정하고 캐릭터의 상태에 의존하지 않는 모델입니다. 둘째, 출생률과 사망률이 캐릭터 상태에만 의존하는 모델입니다.
  • 13.S: 캐릭터 및 다양화율(요약)

Jill Fredericksen-Adams 기증 강의: 특성의 통합 및 다양화: 크고 작은 계통 발생의 교훈

형질 진화에 대한 대진화적 연구는 종분화와 멸종률의 통합 없이는 불완전합니다. 계통수 끝의 형질상태의 빈도는 형질변화 그 자체의 결과일 뿐만 아니라 형질상태가 종분화 및 멸종율과 연결되어 있다면 혈통 다양화의 함수이기도 하다. 이 강연에서 저는 다양화와 관련된 형질 진화의 세 가지 다른 예를 보여드릴 것입니다. 나는 특성 상태 변화, 특성 간의 상호 작용, 다양성과의 연결이 어떻게 종분화 및 멸종 과정을 향상 또는 방해하는지 논의할 것입니다. 가지나무과(Solanaceae)에서 시작하여 3,000개 이상의 통나무가 있는 큰 나무로 마무리하면서 국가 의존적 다양화 모델에 대한 가정의 중요성과 생태와 자연사 통합의 관련성을 논할 것입니다. 이 모델에서. 마지막으로 나는 종분화와 멸종률의 추정에 대한 최근의 이론적 발전과 이러한 결과가 우리가 국가 의존적 다양화에 대해 생각하는 방식을 어떻게 수정하는지 논의할 것입니다.


배경

종 수는 유기체 그룹 간에 크게 다릅니다. 이는 분류학적 수준에서 관찰되는 현상입니다. 연령대가 다른 계통군의 종 풍부도의 차이는 때로 더 오래된 계통군이 종을 축적해야 하는 더 긴 시간으로 설명됩니다(예: [1, 2]). 그러나 정의에 따라 나이가 같은 자매 계통군은 종종 종 풍부도가 상당히 다릅니다. 따라서 순다양화율(종분화에서 멸종율을 뺀 값)은 밀접하게 관련된 그룹들 사이에서도 달라야 합니다. 실제로, 최근에 다양성 비율이 유기체 사이의 종 풍부도의 대부분의 변이를 설명할 수 있다고 제안되었습니다[3].

다각화 비율에 잠재적으로 영향을 미칠 수 있는 다양한 요인이 알려져 있습니다. 기후와 특히 종간 기후적 틈새의 변화는 다양화율 차이의 주요 원인 중 하나로 생각됩니다[4,5,6,7,8,9]. 거시생태학적 수준에서 새로운 적응 지대에 대한 침입은 중요한 역할을 하며 가장 큰 방사선의 일부를 촉진했습니다. 백악기에 속씨식물의 출현에 의해 촉발되었을 가능성이 있는 많은 식물식 곤충 계통의 다양성도 마찬가지입니다[10,11,12]. 다양화 속도에 영향을 미칠 수 있는 추가 요인은 신체 크기 및 크기 이형성[13, 14], 성 선택[15,16,17,18], 식단[19], 서식지[20, 21] 및 기생[21]의 차이입니다. ]. 종 생산의 총 비율은 열대 생물 군계에서 가장 높으며, 이는 증가된 종분화 비율[22] 또는 단순히 그곳에 이미 존재하는 엄청난 수의 종의 원인[23]입니다. 열대 지방의 더 높은 비율은 생식 격리의 진화, 더 빠른 분자 진화, 또는 생물학적 상호작용의 증가된 중요성에 대한 증가된 기회에 의해 야기될 수 있습니다[24].

최근 미세서식지(microhabitat)는 척추동물의 다양화율 변화를 이끄는 가장 중요한 요인 중 하나로 제시되고 있다[20, 25, 26, 27]. 그 효과는 기후적 틈새[8]의 효과를 대체할 수도 있으며, 종종 진화하는 어린 분류군 내에서 여러 번 변경됩니다[28]. 분석에서 제안된 바와 같이 지역 규모의 자원 사용(알파 틈새)과 관련된 미세서식지와 같은 특성이 종의 광범위한 분포(베타 틈새)와 관련된 것보다 다양화 패턴을 설명하는 데 더 중요할 수 있다고 제안되었습니다. 척추동물과 오리바티스 진드기에 걸쳐[25, 29, 30]. 이는 알파 니치 특성이 주로 더 깊은 시간 규모에 걸쳐 변하는 반면 베타 니치 특성(예: 기후 선호도)은 양서류, 파충류 및 조류에 대해 나타난 것처럼 낮은 시간 규모에서 자주 변하기 때문일 수 있습니다[6, 29, 31,32 ,33].

거미줄은 일반적으로 고정되어 있으며 표본은 주로 손으로 수집됩니다. 따라서 많은 다른 무척추 동물 그룹과 달리 pholcid 거미 (Araneae: Pholcidae)의 미세 서식지에 대한 정보는 많은 종에 대해 이용 가능합니다. 이것은 그들이 미세 서식지와 다양화 비율 사이의 관계를 조사하기에 이상적인 후보자가 되도록 합니다. 미세서식지의 세 가지 주요 유형은 pholcids(그림 1)에서 구분할 수 있습니다. iii) 잎, 즉 살아있는 잎의 아래쪽 표면 [34,35,36]. 일반적으로 대디-롱레그 거미로 알려진 Pholcid 거미는 약 56° N에서 42° S, 해발에서 3800m, 사막에서 열대 우림까지 전 세계적으로 분포합니다[36,37,38]. 이 중소형 거미는 여러 synanthropic 종으로 인해 잘 알려져 있지만 대부분의 종의 대부분은 가장 풍부하고 다양한 거미줄을 만드는 거미 중 하나인 열대 우림에서 발견됩니다 [36, 39,40,41, 42]. 현재 1600종 이상의 설명 종과 함께, pholcids는 가장 종이 풍부한 거미 가족 중 하나입니다 [43]. pholcid phylogenetics에 대한 이전 연구 [44,45,46,47,48,49]에 따르면 미세 서식지는 그룹의 진화 역사에서 자주 변경되었을 수 있으며 아마도 잎 거주의 수렴 기원이 많을 것입니다. 추정 자매 그룹은 종종 종의 수에서 극적으로 다르며, 이는 순 다양화율의 변화를 시사합니다.

미세 서식지. 벼룩거미가 서식하는 3가지 주요 미세서식지(잎, 공간, 땅) 및 대표적인 대표자에 대한 개략도

현재 연구에서 우리는 3개의 핵 및 3개의 미토콘드리아 DNA 마커를 기반으로 하는 새로 개발된 분자 계통 발생을 사용하여 담홍거미 미세 서식지의 진화 역사와 가소성을 추론했습니다. 이전 연구와 비교하여 우리는 분류군 샘플링을 확장하여 설명된 pholcid 속의 85% 이상을 나타내는 600종을 포함했습니다. 우리는 또한 조사된 종의 88%에 대한 미세 서식지 정보를 직접 수집했습니다. 미세 서식지에 대한 프록시로서 다리 비율에 대한 별도의 분석은 거의 완전한 종 범위를 허용했습니다. 우리는 조상 상태 재구성에 의한 미세 서식지의 진화적 가소성을 조사했습니다. 현재 종의 수와 현존하는 다양성의 추정치를 사용하여, 우리는 pholcids의 다양성 비율을 분석하고 다양성 역학에 대한 미세 서식지의 영향을 테스트했습니다.


결과

슈퍼트리 건설

MRP(Matrix Representation with Parsimony) 24를 사용하여 1984년과 2014년 사이에 발표된 66개의 논문에서 가져온 126개의 소스 트리에서 계통발생적 수퍼트리를 추론했습니다. 수퍼트리 방법, 특히 MRP에 비평가가 없는 것은 아니지만 여전히 이 크기(1000 s 분류군)의 데이터 세트에 대한 가장 다루기 쉬운 접근 방식 25 . 결과적으로 생성된 caridean 슈퍼트리는 756개의 분류군(2개의 Procarididea, Caridea 26의 자매 그룹 및 754개의 Caridea)으로 구성되었으며 현재까지 발표된 그룹 중 가장 큰 계통 발생이며(그림 1), 이들의 관계에 대한 최근 논의와 대체로 일치합니다. 29,30 . Oplophoridae, Pasiphaeidae 및 Hippolytidae를 제외한 모든 가족은 단일 계통입니다. 이 분류학적 불확실성은 소스 트리에 반영되며 트리 구축 방법의 인공물이 아닙니다. Pasiphaeidae의 non-monophyly는 지금까지 31, 구성 속 32의 최근 재보정으로 의심되었습니다. Hippolytidae의 문제 계통 발생을 해결하기 위한 상당한 진전에도 불구하고 센수 라토 도 30에 도시된 바와 같이, 추가 연구에서는 본 분석과 일반적인 범위에서 일치하는 추가 다계통 33을 발견했습니다. Oplophoridae의 더 오래된 개념을 두 과로 나누는 것은 34 논쟁의 여지가 있습니다.시스텔라스피스- 현재 분석에서와 같이 두 가족 사이의 중간 위치를 차지합니다.

Caridea의 계통수. MRP 수퍼트리 분석에서 표시되는 최대 일치 하위 트리(MAST)는 지질 시간으로 스케일링되었습니다. 가지 색상은 파란색 = 해양, 자유 생활 빨간색 = 해양, 공생 주황색 = 민물, 자유 생활로 지정되었습니다. 별은 다양화 분석을 위한 분기군 비율이 계산된 노드를 나타냅니다(노란색 = 담수, 주황색 = 공생). R 패키지 "스트랩" 27을 사용하여 지질학적 시간 척도가 추가되었습니다.

조상 국가 재건

ASR을 위해 우리는 계통 발생의 모든 756종에 대한 특성 데이터를 수집했습니다. 담수 분류군은 담수에 영구적으로 거주하거나 수명 주기를 완료하기 위해 담수가 필요한 것으로 정의되었습니다. 종은 일반적으로 숙주 동물 21 위나 내부에 살지 않는 경우 "자유 생활"로 간주되었습니다. 담수 또는 해양 서식지에 대한 특성 데이터는 IUCN Red List 36(De Grave et al. 17 기반)을 따랐습니다. Anchialine 및 공생 특성 상태는 철저한 문헌 검색에서 수집되었습니다. 우리의 ASR 분석은 PhyTools 37에서 수행되었으며, 민물/안키아린 서식지로의 6개의 독립적인 전환과 속 내에서 해양 조건으로의 단일 역전을 나타냈습니다. 팔라에몬. 이러한 전환 중 두 가지(>10종) 담수 분기군, 즉 Atyidae 계통(약 470종)과 속 거대상완 (Palaemonidae, 약 240 spp.), 나머지는 각 사례에서 10종 미만의 분기군으로 나타났습니다(그림 1). 공생은 여러 번 반전을 거듭하면서 13번 독립적으로 진화했습니다. 서식지 전환과 마찬가지로, 이러한 공생 사례 중 2개는 큰 종분류군(470종으로 추산되는 Palaemonidae 및 300종으로 추정되는 Alpheidae)을 초래한 반면, 다른 경우에는 단일 분리 종 또는 10종 미만의 분기군이 발생했습니다. (그림 1). ASR 원시 출력은 보충 그림 1을 참조하십시오.

다양화 역학

BAMM 14, 38을 사용하여 나무 전체의 종 분화 및 멸종 속도를 모델링하여 서식지 또는 생활 양식과 분기군별 다양화 속도 사이의 중요한 연관성을 테스트했습니다(그림 2). 우리는 종분화율이 해양군보다 담수 계통군에서 2.5배 더 높은 반면(해양: 평균 = 0.08881644, SD = 0.00219055 담수: 평균 = 0.03548732, SD = 0.01136907), 멸종률은 담수보다 3배 더 높다는 것을 발견했습니다. 해양 clades의 것보다(해양: 평균 = 0.006113175, SD = 0.002677831 담수: 평균 = 0.02210151, SD = 0.0129926). 담수 분기군의 순 다양화율은 해양 분기군에서 발견된 것의 두 배였습니다(해양: 평균 = 0.02937415 담수: 평균 = 0.06671493). 종분화율은 공생 분기군보다 자유 생활 분기군에서 각각 1.1배 및 1.8배 더 높았지만(자유 생활: 평균 = 0.04152562, SD = 0.002447845 공생: 평균 = 0.03748387, SD = 0.0038381, SD = 0.003.8배) 멸종률이 5462 더 높았습니다. (자유 생활: 평균 = 008334043, SD = 0.003015885 공생: 평균 = 0.004622885, SD = 0.003668764). 자유 생활 계통군의 순 다양화 비율은 공생 계통군보다 약간 더 높았습니다(1.01배 높음)(자유 생활: 평균 = 0.03286099 공생: 평균 = 0.03319158). 비율이 정규 분포를 따르지 않았기 때문에 우리는 Wilcoxon 순위 및 2표본 Kolmogorov-Smirnov 테스트를 사용하여 각 clades 세트(해양 대 담수 clades 및 자유 생활 대 공생 clades) 간의 비율 차이의 사후 분포를 비교하고 평가했습니다. 중요성. 모든 분석은 BAMM 분석에서 계산된 종분화, 멸종 및 순 다양화율 각각에 대해 9000 세트의 비율(10,000 - 번인)의 표본 크기를 기반으로 했습니다. 2-표본 Kolmogorov-Smirnov 테스트는 각 분기군 쌍에 대한 9000 평균 비율의 분포를 구별하는 데 사용되었으며 Wilcoxon 순위 테스트는 모든 9000개 샘플에 대한 비율을 비교했지만 각 분기군 쌍(즉, 비교 9000개의 샘플이 있는 단일 시뮬레이션에 대해 민물/해양 또는 자유 생활/공생 사이). 두 테스트 모두 각 특성 쌍 간의 분포 차이가 통계적으로 유의한 것으로 나타났습니다(NS < 2.2e–16 각 형질 쌍에 대한 종분화, 멸종 및 순 다양화 비율). 전반적으로 담수 서식지로의 전환은 순 다양화 비율 증가와 관련이 있는 반면, 자유 생활에서 공생 생활 방식으로의 전환은 순 다양화 비율 감소와 관련이 있습니다.

클레이드 종속 다양화 비율 히스토그램. 해양/담수 분기군에 대한 종분화, 멸종 및 순 다양화 비율에 대한 BAMM 분석의 빈도 분포(NS) 및 자유 생활/공생 계통군(NS)

여기서 조사된 특성(서식지 및 생활양식)이 다양화율의 변화와 관련이 있는 경우 이러한 비율 변화는 ASR 분석에 의해 밝혀진 분기군 내 서식지 및 생활양식의 변화와 상관관계를 나타낼 것으로 예상할 수 있습니다. BAMM 분석은 4개의 중요한 비율 이동을 식별했으며, 모두 상위 9개의 신뢰할 수 있는 이동 구성에서 타이밍 및 배치에서 현저하게 일관되게 유지됩니다(신뢰할 수 있는 이동 세트에 대해서는 보충 그림 2 참조). 이러한 비율 변화 중 2개는 2개의 주요 담수 clade 내부 또는 기저부에 위치하며, 세 번째는 공생 clade의 기저에 위치하며, 네 번째(Pandalidae)는 두 특성에 대한 명백한 연관성을 보여주지 않습니다. 신뢰할 수 있는 교대 구성에 걸친 대부분의 중요한 비율 이동은 비율이 감소한 가장 가능성 있는 구성 중 2개에서 공생 계통군과 관련된 이동을 제외하고는 긍정적(더 빠른 다양화)이었습니다. 전반적으로 신뢰할 수 있는 교대조는 공생의 진화와 관련된 교대보다 담수 환경으로의 이행과 관련된 교대조를 더 강력하게 지원합니다.


결과 및 논의

국화과 핵 계통 발생은 아과 사이에서 매우 지원되는 관계를 보여줍니다

부족 수준의 국화과 계통 발생을 재구성하기 위해 13개의 아과와 45개의 인정된 부족 중 41개를 나타내는 243개의 국화과 종을 샘플링했습니다( Panero and Funk, 2008 Funk et al., 2009b Panero et al., 2014 Fu et al., 2016 Huang et al., 2016b) (Asteroidaea 149종, 예: 해바라기, 데이지, 국화 27 Cichorioideae, 예: 상추 및 민들레 33, Carduoideae, 예: 아티초크 및 엉겅퀴 및 5개의 외부 분류군). 우리는 각각 121개(한 종의 경우 2개 샘플의 RNA가 시퀀싱됨) 및 16개 종(지원 정보 표 S1, S2 참조)에서 전사체 및 게놈 서열을 새로 생성했으며 실험실에서 가져온 67개의 이전 데이터 세트를 추가했습니다( Zeng et al., 2014 Liu et al., 2015 Huang et al., 2016b) 및 44개의 공개 데이터 세트(표 S1, S2). 특정 접근 방식의 사용으로 인해 발생할 수 있는 편향을 줄이기 위해 우리는 계통 발생 분석을 위해 복제가 적은 핵 유전자를 식별하기 위해 세 가지 개별 접근 방식을 사용했습니다(자세한 내용은 유전자 선택에 대한 순서도 및 지원 정보는 그림 S2A 참조).

핵 유전자를 포함하는 여러 데이터 세트와 함께 합체 및 최대 가능성(ML) 방법을 모두 사용하는 계통 발생 분석은 고도로 지지되고 일관된 국화과 계통 발생을 산출했습니다(그림 1, 2, S3, S14)(자세한 내용은 지원 정보 참조). 국화과(Asteraceae)는 여기의 모든 분석에서 단일계통계통을 이루며 꽃받침과(Calyceraceae)의 자매 계통군을 형성했으며(3개의 속이 샘플링됨) 계통발생은 이전에 보고된 토폴로지와 대부분 일치했습니다(예: Panero and Funk, 2008 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016). Panero와 Crozier, 2016). Asteroideae와 7개의 다른 아과는 모든 분석에서 100% 지원으로 단일 계통을 가졌으며 Famatinanthoideae와 Hecastocleidoideae는 단일 계통을 나타내는 반면 Wunderlichioideae, Cichorioideae 및 Carduoideae는 계통 계통이 아닙니다(그림 1).7개의 비교적 작은 아과가 다른 모든 국화과의 6개의 연속 자매 가지의 등급을 형성했습니다. (i) Barnadesioideae (

92 종) (ii) Famatinanthoideae (한 종) (iii) Mutisioideae 아과(

640 spp.) 및 Stifftioideae (35 spp.) 및 Wunderlichioideae의 Hyalideae (13 spp.) 부족, 토폴로지 포함 (Mutisioideae (Stifftioideae, Hyalideae)) (iv) Wunderlichiaeae (34underliedchieoideae) 4개의 트리에서 100% 부트스트랩 지원(BS) 값과 다섯 번째 트리에서 98% BS 그림 S15) (v) Gochnatioideae(85 spp.) 및 (vi) Hecastocleidoideae(1 sp.).

Asteroidaeae를 제외한 모든 아과를 보여주는 국화과 계통 발생의 일부 및 특성 재구성 요약

계통발생은 4개의 유전자 세트(세트 4: 1,087개의 유전자 세트 5: 649개의 유전자 세트 7: 384개의 유전자 세트 11: 192개의 유전자)를 사용한 병합 분석과 192개의 유전자( 세트 11) 그림 S2에 설명된 대로 획득했습니다(자세한 내용은 지원 정보 참조). 개별 계통 발생은 그림 S3-S14에 표시되어 있으며 지원 값은 그림 S15에 나와 있습니다. 속명/특정 이름의 오른쪽에는 B, Barnadesioideae F, Famatinanthoideae S, Stifftioideae W-II, Wunderlichioideae-II M, Mutisioideae WI, Wunderlichioideae-I Go, Gochnatioideae H, Hecastocleidoideae와 같은 아과 이름이 있는 부족 이름이 있습니다. , Pertyoideae Gy, Gymnarrhenoideae Co, Corymbioideae. Cichorioideae 아과와 Carduoideae 아과는 측계통이며 두 개의 수직 막대로 표시되며 분기군은 각각 Ci-I/Ci-II 및 Ca-I/Ca-II로 표시됩니다. 조상의 성격 재구성(그림 S36)에 따라 목본(a)에서 초본(b)으로 습성의 변화는 Gymnnarrhenoideae – Asteroidaee의 뿌리 마디에서 발생한 것으로 추정된다. capitulum 유형의 변화는 그림 S39에 표시된 분석에 따라 여기에 표시되며 원판 작은꽃만 있는 조상 및 기저 원반형에서 (c) Cichorioideae 아과에서 결찰 작은 꽃이 있는 두두를 결찰하고 (d) 방사 capitulum(e에서 그림 2) 가오리와 원반 작은 꽃이 모두 있는 것이 특징이며 대부분의 Asteroidaea 구성원과 일부 Cichorioideae II에서 발견됩니다.

Asteroidaea 아과를 포함하는 국화과 계통 발생의 일부 및 특성 재구성 요약

여기에 표시된 계통발생은 그림 1의 범례에 설명된 결과에서 요약된 21개 부족 중 20개 부족(Feddeeae 제외)이 있는 가장 큰 Asteroideae 아과에 대한 것입니다. 선조와 원반 작은 꽃이 모두 있는 경우 조상 캐릭터 재구성은 그림 S39에 자세히 설명되어 있습니다. 후자의 유형은 대부분의 소행성(Asteroidaea) 구성원에서 발견되며, 중요한 예외는 유파토리애(Eupatorieae) 부족의 구성원으로, 작은 부족인 Perityleae에서 분리된 후 가오리 작은 꽃을 잃었을 가능성이 있습니다.

Mandel et al. ( 2019 ) Barnadesioideae는 수퍼매트릭스 나무에서만 다른 국화과 종과 자매인 반면, Calyceraceae 및 나머지 국화과와의 관계는 유착 나무에서 제대로 해결되지 않았습니다(그림 S1). 더욱이 Mandel et al. ( 2019 ) 계통 발생은 우리 계통 발생에서와 동일했지만 합체 나무에서 Famatinanthoideae는 Stifftioideae와 Hyalideae(BS 97%)로 구성된 분기군과 자매였으며 Mutisioideae는 나머지 국화과(BS 71%)에서 이들을 분리하는 다음 자매 그룹입니다. ). 또한 Wunderlichiaeae, Gochnatioideae 및 사이클레피스 (여기에서 샘플링되지 않음)은 분기군을 형성했지만(수퍼매트릭스 트리에서는 64% BS/1.0 베이지안 사후 확률(PP), 병합 트리에서는 100% BS) 사이클레피스 일관성이 없었습니다(그림 S1). 따라서 Wunderlichiaeae, Gochnatieae 및 사이클레피스.

Hyalideae, Mutisioideae 및 Stifftieae를 포함한 여러 clades는 Mandel et al. (2019). 이전에는 Hyalideae가 Wunderlichiaeae의 자매인 것으로 밝혀져 Wunderlichioideae(에스엘.) (52/71/84% BS 0.91/0.998/0.99 PP) 10-14개의 색소체 유전자좌를 사용하여 수행된 분석에서( Panero and Funk, 2008 Panero et al., 2014 Panero and Crozier, 2016). 대조적으로, 핵 ITS 서열(91% BS/1.0 PP Funk et al.(2014))과 수많은 단백질 코딩 핵 유전자(여기 및 Mandel et al.(2019))를 사용한 분석은 모두 Hyalideae 및 Stifftieae.

나머지 국화과 중 Pertyoideae(

80 spp.)은 Asteroidaeae, Cichorioideae 및 Carduoideae의 세 가지 가장 큰 아과와 Corymbioideae 및 Gymnarrhenoideae라는 두 개의 매우 작은 아과를 포함하는 매우 큰 clade(>24,000 spp.)의 자매입니다(그림 1, 2). Pertyoideae의 이러한 위치는 ITS 데이터(Funk et al., 2014)와 수백 개의 핵 염기서열(Funk et al., 2014 Mandel et al., 2019)을 사용한 최근 분석에서도 뒷받침됩니다(그림 S1). 그러나 색소체 기반 계통 발생에서 Pertyoideae는 Gymnarrhenoideae-Asteroidaea 분기군과 자매입니다( Panero and Funk, 2008 Panero et al., 2014 Panero and Crozier, 2016). Pertyoideae는 분포가 동아시아로 제한되는 유일한 아과이며, 전형적인 결절(Cichorieae의 꽃과 같은)과 관상 꽃(예: Cardueae 및 일부 Asteroidae의 꽃) 사이에 5개의 불규칙하게 분할된 엽이 있는 화관을 생성합니다. 또한 Pertyoideae의 기본 염색체 수는 다음과 같습니다. NS = 12–15( Wang, 2009 Zhang, 2013 ), 추정되는 조상 국화과의 염색체 수 9와 달리( Semple 및 Watanabe, 2009 ). 그럼에도 불구하고 배축 표면에 돌기가 있는 짧은 스타일의 가지와 비교적 단순한 꽃가루 표면과 같은 Pertyoideae의 일부 형태학적 특징은 Carduoideae보다는 Asteraceae의 초기 분기 가지와 유사합니다( Katinas et al., 2008 ). 세트 11에 있는 192개 유전자의 단일 유전자 가계도(그림 S2) 중 여기에 보고된 Pertyoideae의 위치는 BS 값이 75% 이상인 나무 52그루와 BS 값이 50% 사이인 추가 나무 97개가 지원했습니다. 및 75%, 그러나 색소체 유전자 분석에 기초하여 이전에 발표된 배치를 지지하는 나무는 없습니다(예: Panero and Funk, 2008 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016 Panero and Crozier, 2016). 확장된 샘플링을 통한 향후 연구는 Pertyoideae의 배치에 대한 이해를 향상시킬 수 있습니다.

이전에 정의된 대로 대부분 구세계 아과인 Carduoideae 및 Cichorioideae(Funk et al., 2014 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016)는 모든 계통 발생 분석에서 측계통이었습니다. Carduoideae의 4개 부족은 모두 두 개의 분기군을 형성했으며 각각 Carduoideae I 및 II로 표시됩니다(그림 S15, 그림 1, S1에서 각각 Ca-I 및 Ca-II로 약칭). Carduoideae I에는 최대 지원을 받는 Cardueae, Oldenburgieae 및 Tarchonantheae의 3개 부족이 포함되는 반면 Carduoideae II에는 네 번째 작은 부족인 Dicomeae가 포함되어 일관되게 자매로 배치됩니다(BS 값 100%, 90%, 89%, 87%, 및 87% 그림 S15) clade Gymnarrhenoideae-Asteroidaee. Carduoideae I(그림 1, S1, S15)은 Carduoideae II–Asteroidae 계통의 자매 계통입니다. Mandel et al.이 제시한 유착(ASTRAL) 나무. (2019)는 Carduoideae의 4개 부족을 모두 단일 분기군으로 그룹화한 반면, 수퍼매트릭스 ML 분석은 결합된 Tarchonantheae 및 Oldenburgieae 분기군, Dicomeae 분기군 및 Cardueae 분기군을 Gymnarrhenoideae 분기군에 대한 연속 자매 등급의 3개의 개별 분기로 배치했습니다. – 소행성(그림 S1). 반면에, 색소체 유전자를 사용한 계통발생은 담수과에 Dicomeae의 포함을 강력하게 지지했습니다(Fu et al., 2016 Panero and Crozier, 2016). Dicomeae, Cardueae, Tarchonantheae 및 Oldenburgieae 사이의 유전자 흐름과 사용된 다른 방법의 기본 가정은 이러한 계통 발생에서 볼 수 있는 다른 관계에 대한 가능한 설명입니다.

Cichorioideae의 경계는 Cichorieae 한 부족만 포함하는 것에서 Asteroidaea를 제외한 모든 국화과 구성원을 포함하는 것으로 여러 번, 심지어 매우 광범위하게 변경되었습니다(Funk and Chan, 2009의 리뷰 참조). Cichorioideae의 최근 정의는 색소체 서열을 사용한 분석을 기반으로 했지만(Funk et al., 2014 Panero et al., 2014 Fu et al., 2016), 형태학적 시나포모피에 대한 지원이 부족합니다. 여기에서 샘플링된 4개의 Cichorioideae 부족 중에서 Cichorieae(그림 1, S1, S15)는 Asteroidaee + Corymbioideae(BS = 4개의 계통 발생에서 89–100%) 분기군과 자매였습니다(그림 S15). 다른 한편, Vernonieae, Liabaeae 및 Arctotideae의 다른 3개 부족은 Asteroidaee + Corymbioideae + Cichorieae 계통의 자매 분기군(BS 100%, 100%, 99% 및 93%)을 형성합니다(그림 1). Cichorioideae의 paraphyly는 Mandel et al. ( 2019 ) (그림 S1). 따라서 Cichorieae는 Cichorioideae로 제안됩니다. 봄 여름 시즌. (그림 S15에서 Cichorioideae I로 표시되고 그림 1, S1에서 Ci-I로 축약됨) 반면에 다른 세 부족인 Vernonieae, Liabaeae 및 Arctotideae는 별도의 아과를 형성하도록 제안되었습니다(그림 S15에서 Cichorioideae II로 표시됨) 및 그림 1, S1에서 Ci-II로 약칭됨). 핵 또는 엽록체 유전자를 사용하는 계통 발생 사이에서 다른 부족과 비교하여 Cichorieae의 위치 차이는 Cichorieae의 역사에서 가능한 교잡으로 설명될 수 있습니다.

국화과 부족 간의 관계 해결

국화과 아과 간의 관계에 더하여, 여기서 핵 계통발생은 또한 부족 간의 관계에 대한 강력한 지원을 제공합니다(그림 1, 2, S3-S15). 이 연구의 41개 부족 중 30개 부족은 100% 지원을 받는 단일 계통군이었지만(그림 1, 2), Asteroidaea 아과에서 Millerieae 및 Neurolaeneae는 단일 계통군이 아니었습니다(그림 2). 나머지 9개 부족은 각각 하나의 종(단일형 아과에 해당하는 2개)으로 표시되었습니다. 국화과의 아과 간의 관계 외에도 여기에서 생성된 핵 계통 발생은 부족 간의 관계에 대한 강력한 지원을 제공합니다(그림 1, 2, S3-S15). 이 연구에서 대표되는 대다수의 부족도 Mandel et al. ( 2019 ) (그림 S1), Polymnieae 제외 (폴리움니아) 소행성(그림 2, S1). Mutisieae와 Nassauvieae, 그리고 Oldenburgieae와 Tarchonantheae의 자매 관계는 모두 색소체 유전자( Panero and Funk, 2008 Panero et al., 2014)와 핵 유전자( Mandel et al., 2019)를 사용하여 개발된 계통 발생에 의해 뒷받침되었습니다. Cichorioideae II 내에서 Vernonieae와 Liabeae 부족은 자매이지만 Arctotideae와 더 멀리 떨어져 있습니다(그림 1). 이는 이전 계통 발생 분석에서의 위치와 일치합니다(그림 S1). Arctotideae에서, 헤테로레피스 (Arctotideae III)는 우리 분석에서 Arctotideae I(Arctotidinae)의 자매이지만 Mandel et al. ( 2019 ) (그림 S1), 다른 데이터 세트와 다른 아웃그룹을 사용하여 수행된 이전 분석에서 다양한 위치를 가지고 있습니다(Funk et al., 2004, 2009a). 다른 방법과 더 많은 분류군 표본 추출을 사용한 향후 분석은 헤테로레피스 및 기타 Arctotideae 종.

Asteroidaea 아과는 이전에 3개의 상위 부족으로 나뉘었습니다. Asterodae에는 4개의 부족이 포함되어 있습니다. Helianthodae에는 15개 부족이 포함되어 있고 Senecioneae에는 단 하나의 부족인 Senecioneae만 있습니다( Robinson, 2004 ). 여기에서 수행된 분석(그림 2, S15)은 100% BS를 포함하는 Asterodae의 단일계통을 뒷받침합니다. 4개의 Asteroidae 부족 중 Astereae와 Gnaphalieae는 자매 분기군(100% BS)이었고 Anthemideae와 Calenduleae는 연속적으로 갈라져 다른 Asteroidae의 자매였습니다. Astereae와 Gnaphalieae 사이의 자매 관계는 Liu et al.에 의해 수행된 핵 계통 발생에서도 회복되었지만. (2015) 49개의 핵 유전자를 사용하여 Mandel et al. ( 2019 ), Anthemideae는 이전 분석에서 다르게 배치되었는데, 색소체 계통 발생에서 높은 지원을 받는 Astereae의 자매로( Panero and Funk, 2008 Panero et al., 2014 Panero and Crozier, 2016 ) 또는 핵 계통 발생에서 Senecioneies의 자매로 배치되었습니다. Liu et al.의 제한된 샘플링으로 (2015) 및 Mandel et al의 75% BS를 사용한 수퍼매트릭스 분석에서. ( 2019 ) (그림 S1). 이전에 보고된 Anthemideae와 Senecioneae 사이의 자매 관계는 Asterodae가 단일계통이 아닐 수도 있음을 시사했습니다. 이것은 Astereae와 Anthemideae가 색소체 계통발생의 자매인 것과 함께 Liu et al. ( 2015 ) Asteraeae 와 Senecioneae 와 관련된 모계통 간의 교배에서 Anthemideae 의 잡종 기원을 제안했으며 일부 형태학적 특성도 뒷받침되었습니다 ( Liu et al., 2015 의 토론 참조 ). 대조적으로, Anthemideae와 Senecioneae의 자매 관계는 각 부족에서 3종의 핵 유전자 분석(Liu et al., 2015)과 Anthemideae와 Senecioneae에서 각각 12종 및 16종(Mandel et al., 2019)의 핵 유전자 분석에 의해 뒷받침되었습니다. ). 그러나 이 보고된 계통발생적 관계에는 Senecioneae 속이 포함되지 않았습니다. 아브로타넬라, 5개 및/또는 3개 화관이 있는 원반형 또는 방사형 capitula가 있는 대부분의 Senecioneae와 달리 4개 엽 화관이 있는 원반 모양의 소두를 가지고 있습니다(Nordenstam, 2007). 여기에서 표본 추출에는 12속 16개 Anthemideae 종과 14속 18 Senecioneae 종 2종이 포함되었습니다. 아브로타넬라 종. 우리의 발견은 아브로타넬라 최대 지원을 받는 다른 Senecioneae의 자매입니다(그림 2). Asterodae (Anthemideae 포함) 및 Senecioneae (포함 아브로타넬라) 증가된 샘플링 또는 포함을 제안했습니다. 아브로타넬라 여기에서 이러한 그룹의 높은 지지를 받는 해결 방법을 달성하는 데 중요했으며 Anthemideae의 가능한 부모 혈통으로 Senecioneae를 지원하지 않습니다.

또한, 속 도로니쿰 여기에서 Asterodae와 Senecioneae의 다른 구성원의 결합된 분기군에 대한 자매로 해결되었으며(그림 2, S15) Panero(2005)가 제안하고 Fu et al.에 의해 채택된 Doroniceae 부족으로의 지정을 지원합니다. ( 2016 ) 중국 국화과에 대한 체계적인 배치에서. 도로니쿰 Mandel 등은 샘플링하지 않았습니다. (2019). 도로니쿰 전통적으로 주로 전체적인 형태에 따라 Senecioneae에 배치되었지만 Senecioneae 구성원과의 관계는 ITS 및 plastid 기반 계통 발생에서 제대로 해결되지 않았습니다(Pelser et al., 2010 Fu et al., 2016). 따라서, 도로니쿰 이전에 정의된 Senecioneae 하위 부족에 할당되지 않았습니다(Nordenstam et al., 2009). 강력하게 지지하는 입장 도로니쿰 여기에서 그것을 세네키오네아와 명확히 구분하고 별개의 부족으로 지정해야 한다고 주장한다. 둘 다 도로니쿰 그리고 아브로타넬라 Senecionoidae의 구성원이었지만( Nordenstam, 2007 ), 여기서 생성된 계통발생은 Senecionodae가 단일계통군이 아님을 시사합니다.

헬리안토대(Helianthhodae) 슈퍼 부족은 15개 부족으로 구성되며, 단형 Feddeeeae를 제외하고 모두 여기에서 샘플링되었습니다(그림 2). Helianthodae 부족들 사이에서 확인된 관계는 Mandel et al.에 의해 보고된 것과 일치합니다. ( 2019 ), 한 부족(Polymnieae, 포함 폴리움니아) 및 3속(엔드라, 과르디올라, 그리고 자우메아, Neurolaeneae, Millerieae 및 Tageteae 부족에서 각각). 여기에 있는 모든 계통발생은 상위 부족의 단일계통군과 Bahieae, Coreopsideae, Eupatorieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae 및 Madieae의 두 개 이상의 종을 포함하는 10개 부족 중 7개 부족을 강력하게 지원합니다. 대조적으로, Tageteae는 192개 유전자(set 11)의 ML 분석에서만 monophyletic이었습니다. 자우메아 색소체 서열을 사용한 분석 결과(Fu et al., 2016)와 유사하게 유착 계통 발생에서 다른 Tageteae 속과 그룹화되지 않았습니다(그림 S3-S15). 더욱이, Millerieae와 Neurolaeneae는 단일계통이 아니었습니다. 엔드라 (여기에서 이전에 Neurolaeneae에서 표본으로 채취한 두 종( Panero, 2007 ))은 Millerieae 내에 둥지를 틀었으며, 여기에서 6개의 속으로 대표되었습니다. 이전의 색소체 계통 발생(Fu et al., 2016)에서, 엔드라 다른 3개의 Neurolaeneae 속의 계통군(여기에서도 샘플링됨)의 자매였지만, 엔드라 다른 Neurolaeneae는 강력하게 지지되지 않았습니다(<50% BS/0.95 PP). 밀레리아와 엔드라 다른 Neurolaeneae는 모두 아메리카 대륙에 국한된 반면, 둘 다 범 열대성입니다( Panero, 2007 ). 따라서 계통발생학적 위치는 엔드라 Millerieae 속과 그 지리적 분포는 다음을 포함하도록 Millerieae의 제안된 확장을 지원할 수 있습니다. 엔드라.

Helianthodae 부족 중 Inuleae와 Athroismaea는 최대 지원을 받아 다른 부족과 연속적으로 분기되었으며 나머지 부족은 "Heliantheae 동맹"이라고하는 강력한 지원 분기를 형성했습니다 ( Panero, 2007 Baldwin, 2009 ) (그림 2, S15 ). Heliantheae 동맹 내에서 Helenieae가 가장 먼저 갈라졌고 다른 부족은 3개의 주요 분기군을 형성했습니다. 첫 번째 주요 분기군은 Neurolaeneae를 포함합니다(제외 엔드라), Heliantheae 및 Coreopsideae. 이 그룹의 구성원은 작은 꽃/수과를 연결하는 포엽(palaeae 또는 receptacular 포엽이라고 함)이 있는 머리 꽃차례를 생성합니다. Heliantheae와 Coreopsideae는 ITS 데이터( Baldwin et al., 2002 ) 또는 수십 개의 핵 유전자( Liu et al., 2015 )를 사용한 이전 분석에서도 지원되는 강력한 자매(그림 2)였습니다. 그러나 다른 토폴로지는 다음을 사용하여 복구되었습니다. 색소체 서열(Jansen et al., 1991 Panero and Funk, 2002 Panero et al., 2014). 핵 계통과 색소체 계통 발생 사이에 있는 Coreopsideae의 일치하지 않는 위치는 잠재적으로 잡종화 현상으로 인한 것이며( Panero, 2007 Liu et al., 2015), 이는 Heliantheae에도 해당될 수 있습니다. 우리가 6개 부족으로 식별한 두 번째 분기군에서 Eupatorieae와 Perityleae는 자매로 강력하게 지원되었으며(그림 2), Bahieae와 Chaenactideae는 이전 연구와 일치했습니다( Panero and Funk, 2002 Panero and Crozier, 2016 ). Tageteae는 Madieae 및 약한 지원 분기군((Chaenactideae, Bahieae), (Perityleae, Eupatorieae))의 자매였습니다. 이 6개 부족은 대부분 에팔레트족입니다( ​​Panero, 2007 ).

세 번째 주요 clade는 두 번째 clade의 자매이며 Millerieae + 엔드라 + Polymnieae, 후자는 하나의 속만 포함합니다. 폴리움니아, 북미 동부에 3종이 분포합니다. Neurolaeneae 속 엔드라 Millerieae 속인 반면, 범열대성 과르디올라 주로 멕시코에서 발견되며 수생 생물입니다(그림 2). 폴리움니아 Millerieae의 다른 속과 표면적으로 유사하지만 이전에 대부분의 종을 고려한 Robinson(1978)에 의해 Heliantheae 아족 Polymniinae에 배치되었습니다. 폴리움니아 속의 구성원이 되다 스몰란투스 (밀리에). Polymnieae는 한때 Millerieae에 Polymniinae 아종으로 배치되었지만( Robinson, 1978), 색소체 계통 발생에서는 다른 Millerieae 종과 별개의 별개의 분기군을 구성했습니다( Panero and Funk, 2002 Panero, 2007 ). 더욱이 Millerieae의 대부분의 구성원은 색소체 계통 발생에서 Heliantheae와 밀접한 관련이 있었지만 엔드라 Neurolaeneae clade에 포함된 ( Panero, 2007 Panero and Funk, 2008 ) 핵 및 색소체 계통 발생의 이러한 차이는 따라서 가능한 잡종 기원을 암시합니다.

국화과의 기원은 백악기 후기에 추정되었으며, 대부분의 부족은 올리고세 이전에 갈라졌습니다.

환경적 요인은 생물다양성을 형성하는 데 중요한 역할을 합니다. 국화과의 생물 다양성에 대한 가능한 역사적 환경 영향에 대한 단서를 얻기 위해 새로 재구성된 핵 계통 발생(그림 1, 2)과 192개의 핵 유전자(11에서 11으로 설정)를 사용하여 국화과 계통의 기원과 분기를 추정했습니다. 그림 S2). 우리는 7개의 국화과 화석을 포함한 15개의 화석 제약 조건(표 S2)과 Eudicots의 왕관 마디에 대한 2차 보정(Zanne et al., 2014 Tank et al., 2015)을 사용하여 분자 시계 분석을 수행했습니다. 화석 꽃가루, 튜불리플로리디테스 릴리에이 A형( Tl-typeA)는 국화과의 초기 구성원과 관련이 있는 것으로 보고되었지만 위치가 불확실합니다( Barreda et al., 2015). 사용 및 위치의 효과를 테스트하기 위해 Tl-typeA 연령 추정에서 포함되지 않았거나(보정 세트 1) 다른 배치(세트 2-5)에 포함되었습니다(자세한 내용은 지원 정보 참조). r8s 및 BEAST 분석의 결과는 보정 세트 1과 세트 3-5(그림 S16–S25)에서 거의 동일하므로 보정 세트 1과 2를 사용한 결과만 아래에서 설명합니다.

평균 연령은 동일한 보정 세트를 사용한 r8 및 BEAST 분석의 골격을 따라 유사했습니다(그림 3 표 S3). 특히, 국화과(Asteraceae), 꽃받침과(Calyceraceae), 구데니아과(Goodeniaceae)에서 메얀타과(Menyanthaceae)까지의 가장 최근의 공통조상(MRCAs)의 추정 연령은 두 방법 사이에서 3 My 이하의 차이를 보였다. 10-15 My의 변이는 Cichorioideae I, Carduoideae I 및 Cichorioideae II와 같은 일부 혈통의 시대에서 발견되었습니다. 반면에 동일한 방법으로 수행된 화석 보정 세트 1(꽃가루 화석 제외)과 세트 2(Barreda et al., 2015에 의해 지정된 위치의 꽃가루 화석 포함)를 사용한 추정은 10 My 미만의 차이를 보였습니다. 왕관 Barnadesioideae와 두 아분류(MRCA) 중 하나를 제외한 대부분의 마디 다시마 그리고 아르날도아) (그림 S26, S27). 따라서 두 가지 방법과 각 화석 보정 세트의 결과는 모두 백악기 중기의 국화과의 기원을 암시하며,

66 Mya, Oligocene 이전 또는 Eocene 또는 Paleocene 동안 대부분의 부족의 분기(그림 3). Gymnarrheneae, Cardueae, Pertyaeae, Hecastocleideae, Gochnatieae, Wunderlichiaeae, Famatinantheae 및 Barnadesieae는 아마도 백악기 말 이전에 발생했을 것입니다(그림 3).

국화과의 분기 시간 및 다양화 속도 이동의 분자 시계 추정

이 그림은 보정 세트 1의 연령 추정 결과에서 검색된 Asterales의 구성원을 포함하는 하위 트리를 나타냅니다. 녹색 및 파란색 점선은 각각 백악기-팔레오세 및 에오세-올리고세의 경계를 나타냅니다. 갈색 줄무늬는 신생대 시대의 가장 더운 시기에 해당합니다. 여러 특정 분자 시계 분석이 그림 S16–S27에 나와 있습니다. 개별 분석으로 인한 순다각화율 증가 위치는 컬러 원으로 집합적으로 표시됩니다. 컬러 블록은 표시된 위치에서 이동을 지원하는 분석을 나타냅니다. 각 분석의 자세한 결과는 그림 S28–S34에 나와 있습니다.

포함 Tl-typeA에 다시마 줄기는 Barreda et al.에 의해 보고된 것과 유사한 국화과 왕관의 추정 연령으로 이어졌습니다. (2015) 그러나 이 결과(세트 2)는 Tl-typeA(세트 3–5). 후자의 3개 배치에서 왕관 국화과의 추정 연령은 서로 유사했으며 다음을 포함하지 않은 추정 연령과 유사했습니다. Tl-typeA, 할당의 명백한 영향을 나타냄 Tl-typeA에 다시마. 이 배치는 논란의 여지가 있기 때문에( Panero, 2016 ), 우리는 다른 네 가지 추정치에서 보다 보수적이고 일관된 결과를 받아들이고 아래 보정 세트 1의 연령에 대해 논의합니다. 보정 세트 1을 사용하여 국화과와 그 자매 분기군인 Calyceraceae가 분기된 것으로 추정되었습니다.

83만. Barnadesioideae는 다른 Asteraceae 아과에서 분리되었습니다.

81 Mya, 다음 10 My 동안 7개의 다른 서브패밀리가 점진적으로 분기됩니다. 이 아과가 분리된 후기 백악기 동안 기후는 현재보다 훨씬 더 따뜻하고 습했으며(Linnert et al., 2014), 더 높은 온도가 국화과의 초기 다양화를 촉진했을 수 있음을 시사합니다( Davies et al., 2004 Jablonski et al. , 2006 Jansson 및 Davies, 2008).

Stifftioideae를 제외하고 3개의 가장 큰 아과(Asteroidaeae, Cichorioideae 및 Carduoideae, 각각 국화과 종의 69%, 16% 및 11%를 구성)를 포함한 다른 모든 아과( Panero and Crozier, 2016 )는 백악기 이전에 분기되었습니다. 대규모 멸종이 발생했을 때 팔레오세 경계(6600만년 전)(그림 3)(Jablonski and Chaloner, 1994). 또한 슈퍼지파인 Asterodae와 Helianthodae와 Senecioneae 부족(그림 3)이 분리되었다.

62-61 Mya, 대부분의

에오세에 20개의 소행성 부족. 일부 부족/아 부족 및 속 간의 추가 분기는 시신세-올리고세 경계 이후에 큰 기후 변화와 수많은 멸종과 함께 발생했습니다(Ivany et al., 2000). 기후 요인의 가능한 역할 외에도 백악기-팔레오세 및 에오세-올리고세 경계에서의 대규모 멸종은 따라서 수많은 생태학적 틈새를 해방시켰을 가능성이 있으므로 가장 큰 아과인 소행성(Asteroidaea)의 다양화를 촉진했을 수 있습니다.

여기서 추정된 연령은 일반적으로 국화과 줄기의 추정 연령을 포함하여 이전 연구에서 보고된 것보다 더 오래되었습니다.

50 My는 분류학적 수준이 더 높거나(예: 여러 가족 또는 목에 걸쳐) 더 낮거나(예: 부족의) 샘플링을 사용한 연구에서 보고되었습니다( Bremer et al., 2004 Barres et al., 2013 Beaulieu et al., 2013 Jabaily et al., 2013 al., 2014 Magallón et al., 2015 Park and Potter, 2015 Tank et al., 2015). 보정 세트 1(그림 3, S16, S17)을 사용하여 여기에서 추정된 연령도 Panero와 Crozier(2016)가 11개의 색소체 유전자와 하나의 비암호화 영역(39개 부족의 85종)을 사용하여 보고한 연령보다 더 오래되었습니다. 여기 국화과의 왕관을 위해

65 Panero와 Crozier가 보고한 My(2016). 그러나 왕관 국화과에 대한 추정 연령은 Mandel et al. (2019). 추정된 연령의 차이는 서열 데이터세트(핵 대 색소체 유전자), 유전자 수 및/또는 분류군 샘플링과 보정으로 인한 것일 수 있습니다(표 S2).

국화과의 다양화율의 다중 증가

종 풍부도의 변화는 다양성의 증가 또는 감소로 인한 것일 수 있으며, 이는 참조 계통발생을 사용하여 다양화 속도의 변화를 분석하여 추정할 수 있습니다. 국화과의 다양성 변화의 역사를 더 잘 이해하기 위해 MEDUSA( Alfaro et al., 2009 ) 및 BAMM 방법( Rabosky, 2014 Rabosky et al., 2014b Shi and Rabosky, 2015). 두 가지 방법(각각 두 가지 다른 모델 사용)을 사용하여 얻은 순 다양화율의 잠재적인 주요 가속도가 있는 위치는 그림 3에 집합적으로 설명되어 있습니다. MEDUSA(혼합 및 출생-사망 모델 그림 S28, S29 포함)를 사용한 분석의 경우, 우리는 나무 끝을 부족 수준으로 분류하고 각 부족의 종 번호를 종 풍부도로 사용했습니다. 그 결과 순 다양화율에서 6개의 가속도(빨간색 원)와 1개의 감속도(파란색 원)가 나타났습니다(그림 S28). 상향 이동 중에서 배경에 비해 각각 2.7배, 4배, 3배, 2배 증가한 4개(원 2-5)는 베르노니오이드 계통군(Asteroidaeae–Cichorioideae II)과 연관되어 있으며, Helenieae를 제외한 Heliantheae 동맹( 식물 멜라닌(어두운 색) 과일(PF) 계통이라고도 함), Eupatorieae 부족 및 두 개의 상위 부족(Asterodae 및 Senecionodae)으로 구성된 계통군. Nassauvieae + Mutisieae 계통과 Cardueae 부족으로 이어지는 노드에서도 비율 가속이 발견되어 다양화 비율이 약 2배 증가했습니다.

또한 그림 3의 전체 트리와 샘플링 분수 데이터(표 S4)와 함께 BAMM을 사용하여 시간 변수와 시간 상수 알고리즘을 모두 사용하여 별도의 분석을 수행했습니다. 두 알고리즘 모두 Vernonioid clade(원 5), Cardueae clade(원 6) 및 core Astereae clade의 세 가지 비율 이동(그림 S30)을 사용하여 동일한 최상의 이동 구성(최대 사후 확률 MAP 구성이 있는 것)을 생성했습니다. (원 1). 이러한 이동은 시간 플롯을 통한 속도에서도 관찰할 수 있습니다(그림 S30). Heliantheae 연합/PF(원 4) 및 Eupatorieae clade(원 3)의 변화는 결과에 대한 추가 조사에서 시정수 알고리즘에 따라 BAMM에 의해 지원되었습니다(그림 S32–S34 표 S10).

요약하면, 여기에서 수행된 4가지 분석은 모두 Vernonioid clade(5번 동그라미)와 Cardueae 부족(6번 동그라미)에서 순 다양화율의 상향 이동을 강력하게 지원하여 가장 큰 아과인 Asteroidaee, Cichorioideae II(Vernonioideae)에 영향을 미칩니다. 및 Carduoideae. 다각화 비율 상향 이동을 위한 다음 위치는 PF clade에서 Heliantheae 동맹으로의 노드 중 하나이며, Athroismeae(4원)에서 이 부족의 더 많은 샘플링으로 혜택을 받을 수 있는 이벤트를 찾는 것을 포함할 수도 있습니다. 이 그룹은 큰 슈퍼 부족인 헬리안토과(Helianthhoidae) 내에 위치하고 있으며 극적인 기후 변화와 대량 멸종 동안 에오세-올리고세 경계 이후에 더 확장된 많은 부족을 포함합니다. 또 다른 가능한 상향 이동은 에오세-올리고세 경계 이후 크게 확장된 유파토리애(Eupatorieae)의 분기(원 3) 근처에서 발생했습니다. Mutisieae(또는 Mutisieae + Nassauvieae clade)(7원)는 백악기-팔레오세 경계 이후에 확장된 속도 증가 가능성이 있는 또 다른 그룹입니다. 유사하게, Asterodae + Senecioneae 계통군과 핵심 Astereae는 또한 백악기-팔레오세 경계 이후에 발생한 부족 간의 초기 분기가 발생하는 반면, Astereae 내의 후기 분기는 에오세-올리고세 경계 이후에 발생하는 종족 간의 초기 분기를 증가시키는 가능한 다양화 속도를 가졌습니다. 이 중 PF 및 Vernonioid clades(원 4 및 5)의 상향 이동은 Panero와 Crozier(2016)에 의해 보고되었으며 원 2와 4로 표시된 것은 Mandel et al. (2019).

여러 WGD 이벤트 감지

여러 WGD는 이전에 70개 이하 종의 게놈, 계통유전체학 및 Ks 분석을 사용하여 국화과에서 검출되었습니다(Barker et al., 2008, 2016 Huang et al., 2016b Badouin et al., 2017 Reyes-Chin-Wo et al. , 2017 Leebens-Mack et al., 2019 Zhang et al., 2020). 모든 아과와 거의 모든 부족을 대표하는 243종의 대규모 데이터 세트에서 생성된 새로 해결된 국화과 계통 발생은 국화과 WGD를 감지하고 계통 발생적으로 배치할 수 있는 전례 없는 기회를 제공합니다. 우리는 5,282개 OG(orthologous group)의 나무를 재구성하고 참조 계통 발생과 비교하여 WGD를 조사했으며, 국화과 계통 발생의 여러 노드 중 하나에서 WGD에 대한 증거로 유전자 복제(GD)의 수많은 클러스터를 감지했습니다(재료 및 방법 참조). ). GD 증거의 강도에 따라 우리는 꽃받침과와 국화과가 공유하는 WGD1, 핵심 국화과(Asteroidaeae-Mutisioideae/Stifftioideae)가 공유하는 WGD2 및 WGD3/WGD4를 포함하여 9개의 WGD와 32개의 후보 WGD를 제안합니다(그림 4, S35). Heliantheae 동맹의 부족이 공유하는 연속적인 노드에서(각각 Helenieae 없음/함께).

국화과에서 검출된 전체 게놈 중복(WGD) 요약

(NS) 13개의 아과 각각의 혈통은 색선으로 표시됩니다. 9개의 감지된 WGD는 빨간색 오각형으로 표시되고, 하나의 후보 WGD(WGD3)는 감지된 GD 번호 및 백분율과 함께 파란색 오각형으로 표시됩니다. (NS) 4개 부족 내 WGD의 노드가 표시됩니다. () 보유된 복제본의 토폴로지에는 세 가지 유형이 나와 있습니다. 하나의 노드에서 파생된 분류군의 두 하위 분류군에 대해 유형 I은 두 하위 분류군에서 두 복제본을 모두 보유합니다. Type II는 작은 sub-clade(파란색)에 하나의 사본이 없고 Type III은 큰 sub-clade(빨간색)에 하나의 사본이 없습니다. (NS) 9개의 WGD 중 3가지 유형과 후보 WGD(WGD3)의 비율. WGD 이벤트에 대한 추가 정보는 그림 S35에 나와 있습니다.

WGD1 및 WGD2는 이전 연구에서도 검출되었으며(Barker et al., 2016 Huang et al., 2016b), 여러 속씨 식물과 및 소수의 국화과 종을 포함한 분석에서 보고된 것과 일치합니다(Leebens가 설명한 XASTβ 이벤트 -Mack et al., 2019) 및 Zhang et al.에 의해 기술된 WGD #23. (2020)). WGD2 이후에 염색체 염기 수가 27에서 10으로 감소하고 종들이 남아메리카에서 아프리카/아시아-유라시아로 분산되었다는 점은 주목할 가치가 있습니다(Funk and Chan, 2009 Semple and Watanabe, 2009). WGD3 이후 염색체 염기 번호는 다시 10에서 19로 바뀌었고, 종은 아프리카/아시아-유라시아에서 북미로 분산되었다(Funk and Chan, 2009 Semple and Watanabe, 2009). 그러나 우리의 분석에서 WGD3는 WGD4보다 훨씬 적은 GD를 보여주며(각각 301 대 782), 대부분의 GD는 유형 II 패턴입니다(

87%), 대부분의 OG에서 Helenieae 종에서 하나의 유전자 사본만 감지되었음을 나타냅니다(그림 4C, 4D). WGD4(Helenieae 제외)는 Leebens-Mack et al.에 의해 설명된 XASTα 이벤트와도 일치합니다. (2019). 이러한 결과에는 세 가지 가능한 설명이 있습니다. (i) WGD 이벤트는 Heliantheae 연합(WGD3)에서 발생했지만 대부분의 OG에 대해 Helenieae에서 두 복사본이 모두 손실되었습니다. 그리고 Heliantheae 동맹의 다른 혈통은 많은 유전자 복제가 WGD4를 분명히 지원하도록 하거나 (iii) Helenieae와 분기 직후 다른 Heliantheae 동맹 종의 조상 사이에 잡종화 사건이 있었습니다.

또한 Gochnatioideae 아과(WGD5) 및 Pertyoideae(WGD6) 아과의 왕관 마디와 Mutisieae(WGD7), Senecioneae(WGD8), Anthemideae(WGD9) 및 Gnaphalieae(WGD10) 부족 내에 많은 수의 GD가 있습니다(그림 4B). ). 우리는 또한 후보 WGD에 대한 증거를 제공하는 31개의 다른 GD 클러스터를 감지했습니다(지원 정보 텍스트 그림 S35). 요약하면, 비교적 적은 수의 종을 사용한 이전 연구(Barker et al., 2016 Huang et al., 2016b Leebens-Mack et al., 2019)와 훨씬 더 많은 샘플링을 사용한 현재 분석은 노드의 WGD에 대해 동일한 결론에 도달했습니다. 많은 계보(WGD1, WGD2 및 WGD3/WGD4)가 공유합니다. 또한, 다른 부족은 매우 높은 종 풍부도(>1,000종)를 가진 그룹에 영향을 미치는 독립적인 WGD 이벤트를 경험했습니다. 32개의 후보 WGD(그림 S35) 중 대부분은 Asteroidaea에서 19개, Cichorioideae에서 3개(Cichorieae 부족 포함), Carduoideae에서 2개를 포함하여 가장 큰 아과에서 발견되었습니다. 그럼에도 불구하고 일부 WGD는 Gochnatioideae(

254 spp.), WGD만으로는 다양성 증가에 충분하지 않을 수 있으며 환경 조건과 같은 다른 요소도 중요함을 시사합니다. 이는 속씨식물 전체에 걸쳐 여러 WGD에 대한 이전 분석과 일치합니다( Ren et al., 2018).

형태학적 문자의 조상 상태

형태학적 혁신은 진화적 이점을 제공하고 다양성과 생물다양성을 촉진할 수 있습니다. 따라서 우리는 형태학적 혁신과 유기체 다양성 사이의 연관성을 식별하기 위해 여기에 제시된 핵 계통발생의 맥락에서 국화과의 형태학적 진화를 조사했습니다. 우리는 습성, 파푸스, 5가지 꽃 특성을 포함하여 진화적으로 중요한 7가지 캐릭터의 조상 상태와 역사를 추적했습니다(그림 S36-S42). 국화과의 조상은 목본일 가능성이 가장 높으며, epaleate receptacles, 동형 및 원판 모양의 작은 꽃이 있는 단독 동형 두상, 그리고 Bremer(1994) 및 Panero et al. (2014). 척추를 따라 나타나는 한 가지 중요한 형태학적 변화는 가능성 값이 0.948인 Gymnarrhenoideae와 Asteroidaea를 포함하는 여러 아과의 마지막 공통 조상에서 조상의 목본 습성에서 초본 습성(그림 1, S36)으로 변경되었다는 것입니다. 이 추정된 습관의 변화는 Panero et al. (2014). 초본으로의 전환은 여기에서 추정한 것보다 늦게 일어났을 가능성이 있습니다. 우리의 표본 추출에는 Cichorioideae II의 일부 목본종이 포함되지 않았기 때문입니다(Karis et al., 2009 Robinson, 2009 Robinson and Funk, 2009).초본 습성으로의 전환의 정확한 위치에 관계없이, 초기 국화과 역사의 목본 습성은 초기 분기점에서 Barnadesioideae, Famatinanthoideae, Stifftioideae, Wunderlichioideae, Gochnatioideae, Hecastocleidoideae 및 Pertyoideaegent 아과의 구성원의 목질에 의해 뒷받침됩니다. 대부분의 국화과의 자매 혈통. 이것은 다른 Mutisioideae의 연속 자매인 Onoserideae 및 Nassauvieae 부족과 Cardueae의 자매 분기군을 형성하는 Oldenburgieae 및 Tarchonantheae 부족의 목본 구성원의 존재에 의해 더욱 뒷받침됩니다(그림 S36). 반면에 큰 아과인 Asteroidaeae와 Cichorioideae의 대부분의 구성원은 (에스엘.) 및 Cardueae 부족은 초본이지만, 습성 전환은 국화과 역사 후반에, 심지어 밀접하게 관련된 종 사이에서도 발생했으며(예: Panero et al., 1999), 이 그룹의 목본 구성원은 약초에서 이차적으로 파생되었을 가능성이 있습니다.

국화과의 특징은 조밀한 구조(Funk et al., 2009b)에 포엽과 같은 기관으로 둘러싸인 고착 작은 꽃이 있는 머리 화서(capitulum)이며, 단독 또는 고차 화서(capitulescence)의 일부일 수 있습니다(그림 S37). . 두상(capitulum)의 작은 꽃은 균일하게 양성(동성)이거나 가장 바깥쪽과 안쪽(이종) 사이에 성적 분화를 나타낼 수 있습니다(그림 S38). 또한, 작은 꽃의 화관은 여러 아과에서 발견되는 방선형(방사상 대칭) 원반 작은 꽃, Cichorieae의 접합형(양측 대칭) 결절 작은 꽃, 머리 주변의 접합형 광선 작은 꽃을 포함하여 여러 형태를 나타냅니다. 소행성. 따라서 원반형 머리는 원반형 작은 꽃만 포함하고, 빛나는 머리는 확대된 화관이 있는 가장자리 디스크 작은 꽃을 포함하는 반면, 결절 머리는 5개의 잎으로 된 외부 입술이 있는 화관이 있는 결절 작은 꽃만 포함합니다. 방사모피툴라(Radiate capitula)는 해바라기에서 발견됩니다(헬리안투스) 및 대부분의 소행성(Asteroidaea)이며, 바깥쪽 암술 또는 중성 광선 작은 꽃과 안쪽 양성 원판 작은 꽃으로 구성됩니다. 반면에, 원반형 머리의 바깥쪽 작은 꽃은 암술이지만 큰 화관이 없습니다.

여기에서 조상 특성 분석은 Panero et al. (2014). 동종 및 원반 모양의 두상은 국화과 뿌리 마디에서 조상 상태로 추정되었습니다(각각 99.36% 및 99.95% 가능성 값)(그림 S38, S39). 이전에 조상의 원반 모양의 두상골은 48%의 가능성 값을 가졌습니다( Panero et al., 2014 ). 아마도 Mutisioideae와 Hyalideae의 일부 분류군에 대한 capitulum 유형 코딩의 차이 때문일 것입니다. 이 그룹에서 외부 작은 꽃은 삼엽으로 된 외부 입술과 훨씬 더 작은 이중으로 갈라진 내부 입술을 가진 접합형 화관을 가지고 있습니다. 따라서 이 두상을 방사상(radiate-like)이라고 하며 외부 작은 꽃의 화관에 내부 입술이 없는 진정한 방사상 두상과 다릅니다. 방사형 capitula와 radiate capitula의 형성에 기여하는 유전자도 다릅니다(Chen et al., 2018). 대부분의 소행성(Asteroidae)에서, 이종 및 방사형 capitula는 symplesiomorphies이며, 외부 광선 작은 꽃과 내부 디스크 꽃 사이의 형태학적 및 성적 분화는 capitulum 기능을 하나의 더 큰 꽃으로 만듭니다. 이 큰 "꽃 같은" 머리는 종종 그룹이나 시리즈로 배열됩니다. 이러한 고차 꽃차례(capitulescences)는 수분 매개체를 유인하는 데 큰 성공을 거둔 것으로 인식되어(Stuessy et al., 1986 Celep et al., 2014), 15,000종 이상으로 구성된 이 가장 큰 국화과 아과의 다양화에 기여합니다. 방사모두는 또한 Arctotideae, Liabaeae 및 Oldenburgieae에서 독립적으로 발생하는 것으로 밝혀졌습니다. 한편, 바깥쪽 작은 꽃에는 광선의 큰 바깥쪽 입술이 없는 방사상 또는 원반상 두상으로의 전이는 독립적으로 여러 번 발생한 것으로 추정되며, 한 번은 유파토리애 부족 전체에 영향을 미쳤습니다.

대부분의 국화과에서 꽃받침은 개화 후에도 지속되며 pappus라고 불립니다. pappus는 열매가 발달하는 동안과 성숙 후에도 열등한 열매(achene)에 붙어 있습니다. 모세관(털 모양), 깃털 모양(깃털 모양) 및 비늘 모양과 같은 다양한 형태학적 유형이 있습니다. 일부 국화과에는 포엽과 같은 기관(팔레아 또는 포엽이라고 함)이 있습니다. 파푸스와 팔레아는 모두 발달 중인 과일을 보호하는 역할을 하며, 파푸스는 민들레 및 기타 많은 사람들을 위해 바람에 의해 수과가 퍼지는 것을 종종 촉진합니다( Stuessy and Spooner, 1988 Stuessy and Garver, 1996 ). 일부 국화과 구성원은 pappus가 없기 때문에 (따라서 epappose입니다) 이 분류군은 대부분 Anthemideae와 부분적으로 Heliantheae 연합에서 발견되며 일반적으로 수용 포를 가지고 있습니다( Stuessy and Garver, 1996 ). 본 연구에서는 국화과의 뿌리 마디에서 파푸스가 모세관(64.7%) 또는 자두(30.0%)로 추정되었다. 보다 구체적으로, 모세관 파푸스는 Barnadesioideae와 Heliantheae 동맹을 포함하는 가장 초기의 분기 분기군을 제외하고 대부분의 노드에서 조상 상태로 지지되었습니다. 이것은 Stuessy and Garver(1996)가 제안한 방어 기능을 가진 비늘 모양 파푸스의 국화과 조상 상태와 다릅니다. Barnadesioideae에서 가장 흔한 pappus 유형은 plumose pappus( Stuessy et al., 2009 )이며, 이는 더 먼 거리에 걸쳐 종자 분산을 촉진할 가능성이 있습니다. 오늘날의 조건보다 훨씬 더 따뜻한 기후와 더 폐쇄된 서식지(예: 숲)에서 국화과의 기원과 초기 진화를 고려할 때, 국화과의 초기 진화에서 자두/모세관 파푸스의 분산 기능이 더 중요할 것입니다. 다른 한편으로, 비늘 파푸스의 방어 기능은 초식 동물에 대해 더 중요할 것입니다. 특히 더 큰 수과를 가진 Heliantheae 동맹의 많은 종의 경우에는 더욱 그렇습니다. Heliantheae 동맹의 경우 수과의 보호 및 분산을 위한 다양한 종류의 비늘 모양의 파푸스와 구개 용기가 11개 부족을 포함하는 이 크고 다양한 그룹의 성공과 다양성 증가에 기여했을 수 있습니다.

요컨대, 국화과(Asteraceae)는 목본에서 초본 습성으로의 전환, 동형의 작은 꽃이 있는 동형의 두상에서 분화된 작은 꽃이 있는 이종적인 두상으로, 원반 모양의 두상에서 여러 개의 큰 아과에 접합형 작은 꽃이 있는 다른 유형으로의 전환을 포함하여 여러 형태학적 변화를 경험했습니다. - 유사(Mutisioideae), 결찰(Cichorioideae I) 및 방사형(대부분의 Asteroidae 및 Cichorioideae II/Vernonioideae의 부족). 구개염 용기와 다양하게 변형된 pappuses의 형성은 초식 동물에 대한 방어를 증가시키고 수과의 분산을 향상시켰습니다. 이러한 형태학적 변화는 다양성의 증가와 관련이 있으며, 이는 이러한 그룹의 생물다양성을 높이는 데 중요한 역할을 했을 수 있음을 시사합니다.


비세 모델의 가능성

우리는 가지 길이가 있는 정확한 뿌리 계통 발생 나무가 알려져 있고("추론된 나무") 각 최종 분류군에 대해 특성 상태가 알려져 있다고 가정합니다. (또는 우리의 방법은 베이지안 MCMC 분석(Yang and Rannala, 1997 Larget and Simon, 1999)에서 나온 완전히 해결된 나무 각각에 적용될 수 있습니다.) 나무는 완전한 것으로 가정됩니다. 포함. 이진 문자만 고려하지만 다중 상태 문자로 방법을 확장하는 것은 간단합니다. 모든 말단 분류군은 동시대에 존재하며, 나무는 울트라메트릭(ultrametric)입니다(즉, 전체 루트-팁 거리는 모든 팁에 대해 동일함). 언급된 경우를 제외하고 우리는 시간을 거꾸로 측정하며 0은 현재입니다.

모델의 매개변수는 다음과 같습니다. 혈통의 특성 상태는 0이지만 순간적인 종분화율은 λ0, 소멸률은 μ0, 상태 1로의 전환 속도는 NS01. 유사하게, 계보는 특성 상태 1을 갖는 반면, 종분화, 소멸 및 전이율은 λ1, μ 1, 그리고 NS10. 이러한 매개변수는 트리 전체에서 일정하다고 가정되지만 이러한 매개변수의 변경 사항에 대한 가설을 탐색하기 위해 모델을 확장하는 것은 간단합니다. 우리는 전환이 고려된 시간 규모에 걸쳐 순간적으로 발생한다고 가정합니다(즉, 종이 다형성인 기간을 무시합니다). 우리는 또한 이러한 사건들이 특히 서로 독립적이라고 가정하고, 성격 상태 변화가 그 자체로 종분화를 일으키지 않는다고 가정합니다(또는 그 반대의 경우도 마찬가지입니다).

트리 및 문자 상태의 확률(D)

비율은 시간적으로 앞으로 진행되는 이벤트의 확률을 반영하지만, 우리의 계산은 트리의 끝에서 루트까지 시간이 지남에 따라 뒤로 이동합니다. 이것은 잘 정립된 "가지치기"(Felsenstein, 1981) 또는 "다운패스"( Maddison and Maddison, 1992) 접근 방식이며, 트리의 다양한 부분에서 조상 상태의 모든 가능성을 보다 간결하게 처리하는 데 사용됩니다( Felsenstein, 1981 ). 이 접근 방식은 간단한 원칙을 사용합니다. 트리의 어느 지점에서든 주요 확률을 사용하여 해당 확률을 즉시 조상(즉, 루트에 더 가깝게)으로 유도할 수 있다면 단계적으로 아래로 이동할 수 있어야 합니다. 뿌리를 향한 나무. 루트에 도달하면 계산된 확률이 전체 트리에 적용됩니다.

우리의 계산은 Nee et al의 계산과 달리 전체 트리 토폴로지를 사용합니다. (1994b), 분기 이벤트의 타이밍만 사용합니다. 문자 상태의 진화를 동시에 고려하기 때문에 전체 트리 토폴로지를 사용해야 합니다. 부록 1에서 우리는 문자 상태에 대한 의존성을 제거하는 것이 Nee et al의 방정식으로 우리의 방정식을 줄이는 방법을 설명합니다.

BiSSE 모델에서 주요 확률, NSN0(NS) 또는 NSN1(NS), 혈통이 시간에 시작될 가능성을 설명하십시오. NS 상태 0 또는 1의 경우 노드에서 내려온 것으로 관찰된 것과 같은 분기군으로 진화합니다. N, 현재에 더 가깝습니다(그림 1). 우리는 매우 짧은 시간 동안 이러한 확률을 추적합니다. Δ NS, 루트를 향해, 도중에 발생할 수 있는 모든 가능한 이벤트를 설명합니다. 충분히 작은 시간 간격 Δ를 사용하면 NS, 우리는 시간 간격 동안 하나 이상의 이벤트가 발생할 가능성을 무시할 수 있습니다. Δ에 대한 확률의 변화에 ​​대한 방정식을 도출하면 NS, 그런 다음 시간 간격을 줄이고 도함수의 정의를 사용하여 루트를 향해 내려갈 때 이러한 확률의 변화를 설명하는 미분 방정식을 얻습니다. 분기를 따라 이러한 미분 방정식을 통합함으로써 주어진 BiSSE 모델에서 데이터의 전체 확률을 풀 수 있습니다. 다음에서는 이러한 계산을 먼저 분기를 따라 수행한 다음 트리의 노드 전체에서 수행합니다.

확률 계산(NS) 트리의 가지를 따라 관찰된 트리 및 특성 상태. 우리는 우리가 알고 있다고 가정합니다 NS시간을 위해 NS 지점에서 시간 계산을 시도합니다. NSNS.


논의

그것을 생성한 진화 과정에 대한 계통 발생 내에서 얼마나 많은 신호가 있습니까? 여기에 사용된 모의 수목에서는 일반적으로 종분화의 특성 의존성에서 정확한 경향을 유추할 수 있었지만 경향의 정확한 기능적 형태를 유추하기는 어려웠다. 예를 들어, 선형 및 S자형 함수는 모두 특성 상태가 증가함에 따라 증가하거나 감소하는 종분화 경향을 포착하며 추론된 선형 종분화 함수는 종종 실제 기능의 대략적인 특성화였습니다(그림 4). 팁에서 제공하는 정보가 과거로 더 깊이 약화되기 때문에 조상 상태를 확신을 가지고 추론하는 것은 종종 어렵습니다(종분화-특성 상관 관계를 식별하는 데 필요하지만 여기에서 암시적으로만 수행됨). 여기에서 더 많은 종을 추가하면 더 구체적인 모델을 복구하는 능력이 향상되었지만 이것은 깊은 조상 상태에 대한 더 정확한 정보를 통한 것보다 더 많은 수의 얕은 노드를 통해서일 수 있습니다(Mossel and Steel 2005).

실제(모의되지 않은) 분자 계통 발생에서 멸종을 확실하게 감지하지 못할 수도 있습니다. 멸종의 정확한 탐지는 우리의 계통 발생에서 종이 나타나지 않는 비율을 결정하는 것을 요구하는데, 이는 어려운 작업입니다. 멸종률에 대한 ML 추정치는 0이 아닌 멸종의 화석 증거에도 불구하고 종종 0입니다(예: Nee 2006, Purvis 2008). 그러나 ML 추정치가 0인 경우에도 소멸률 추정치 주변의 신뢰 구간이 클 수 있으므로 잠재적으로 높은 수준의 소멸이 관찰된 데이터와 일치할 수 있습니다. 높은 멸종률에 대한 강력한 독립적인 증거가 있는 경우 베이지안 분석에서 멸종률에 대한 사전 분포를 통해 또는 이 추정된 비율을 사용하고 계통 발생에서 직접 추정하려고 시도하지 않음으로써 이러한 비율을 직접 포함함으로써 분석이 개선될 것입니다. . 여기에서 제안된 가능성 계산은 두 경우 모두에 적용됩니다.

많은 계통 발생은 현재를 향해 혈통 축적이 어느 정도 느려지는 것으로 보이며, 이는 낮은 멸종률 추정치를 생성할 것입니다. 이에 대한 반응은 일반적으로 다각화 모델을 변경하는 것이었습니다. 가장 일반적으로 감속은 종분화 속도가 밀도에 의존할 수 있다는 증거로 해석되고(예: McPeek 2008, Phillimore 및 Price 2008), 분기 생성의 다양한 대안 모델이 이 패턴을 기반으로 제안 및 테스트되었습니다(예: McPeek 2008, Rabosky 2009). 혈통 간의 상호 작용을 허용하지 않는 출생-사망 모델을 사용하기 때문에 이러한 유형의 역학을 QuaSSE에 직접 통합하는 것은 간단하지 않지만 근사화될 수는 있습니다( Rabosky and Lovette 2008, 그러나 Bokma 2009 참조). QuaSSE 및 기타 출생-사망 기반 모델의 결과를 해석하는 데 주의를 기울여야 합니다(예: Nee et al. 1994, Paradis 2005, Rabosky 2006, Maddison et al. 2007, Freckleton et al. 2008, Alfaro et al. 2009). 이러한 한계에 비추어.

관찰된 "속도 저하"와 종분화 및 멸종률을 추정하는 데 따른 문제에 대한 대안적인 설명은 우리의 나무 구성 및 초측량화 방법이 모델과 일치하지 않는 나무를 생성한다는 것입니다. 소멸률 추정치는 항상 말단 가지의 정확한 길이에 민감할 것이며 말단 가지를 길게 하려는 일관된 편향은 문제를 일으킬 것입니다(Purvis 2008). 더욱이, 우리의 종의 묘사는 일반적으로 후향적이며, 일단 형태학적 변화와 생식적 분리가 모두 발생하면 혈통이 종으로 계산됩니다. 그러나 많은 분리된 혈통은 다시는 유전자를 교환하지 않는다는 점에서 "종"으로 간주될 수 있습니다. 이들 중 일부는 결국 인정되는 종이지만 대부분은 멸종될 것입니다. 그러나 단순 출생-사망 모델은 이러한 종류의 프로세스를 포함하지 않으며, 가능한 경우 화석 기록의 정보와 함께 종 인식의 지연을 나무 구성 또는 다양화 모델에 통합하여 의미 있는 종 분화 및 멸종률을 추론하는 데 도움이 될 수 있습니다.

여기에서 파생된 우도 방정식은 Paradis(2005)와 Freckleton et al. (2008), Slatkin (1981)의 초기 모델에도 적용되지만 노드에서의 캐릭터 진화는 무시됩니다. 이 작업의 주요 발전은 특성 진화와 분지 형성을 동시에 취급한다는 것입니다. 방정식을 직접 풀 수는 없지만 이 접근 방식을 사용하여 계산된 가능성은 이 특성 진화 및 분지 생성 모델의 가능성과 정확히 일치합니다. 여기서 우도 방법은 사용 가능한 모든 계통 및 특성 데이터를 사용하기 때문에 조상 상태를 먼저 추론하고 특성에 따른 다양화 프로세스를 무시하는 것과 같은 근사치를 기반으로 하는 방법보다 통계적 검정력이 더 높아야 합니다. Freckleton et al.의 모델인 동일한 나무에서 실행하십시오. (2008)은 차등 종 분화를 감지할 때 약 26%의 QuaSSE 검정력을 가졌습니다(데이터는 표시되지 않음). 그러나 힘에 영향을 미치는 요인은 Freckleton et al. (2008) 캐릭터 진화 속도 증가, 종 분화에 대한 캐릭터의 더 강한 영향, 더 큰 나무는 모두 위력을 증가시켰습니다(그림 3). QuaSSE는 Freckleton et al.의 방법과 대조적으로 차등 소광을 감지하는 일부 기능을 유지합니다. (2008), 그러나 이 전력은 제한적이고 매개변수에 따라 달라집니다(그림 3). QuaSSE는 여기에서 사용된 배경 소멸 수준에서도 강력했습니다(참조, Paradis 2005).

그들의 가정에도 불구하고, 성격 진화의 확산 모델과 분지 형성의 출생-사망 모델은 우리에게 지난 수십 년 동안 상관된 성격 진화(Felsenstein 1985), 진화적 제약(Hansen and Martins 1996), 다양화 패턴(Alfaro et al)에 대한 통찰력을 제공했습니다. 2009). QuaSSE에서 사용되는 출생-사망 및 확산 방법의 조합은 두 방법의 한계를 상속할 수 있지만 계통 발생 데이터 및 현재 특성 분포에서 다양화의 상관 관계에 대한 오랜 질문에 답하는 데 도움이 되는 다루기 쉽고 강력한 방법을 제공합니다. Freckleton et al. (2008)은 종분화 또는 멸종과 특성 상태 사이의 관계가 어떻게 생겼는지에 대한 일반적인 기대가 없다고 언급했습니다. QuaSSE는 임의의 종분화 및 소멸 기능을 사용할 수 있으므로 대체 기능에 대한 조사가 가능합니다. 그러나 우리는 일반적으로 데이터에서 일반적인 경향 이상을 추출할 것으로 기대해서는 안 됩니다. 특히 멸종의 변동이 다양화 패턴에 영향을 미치는 데 중요한 경우에는 더욱 그렇습니다.


진화 속도와 적응 방사선

적응 방사선이라는 용어는 여러 혈통의 진화 패턴을 설명하는 데 반복적으로 사용되었으며 생물학적 다양성의 주요 동인으로 제안되었습니다.적응 방사선을 구별하기 위해 다양한 정의와 기준이 제안되었으며, 현재 문헌은 복사 계통을 제한하는 방법에 대해 불일치를 보여줍니다. 저자가 적응 방사선 아래의 분기군을 적응을 포함하는 '정규' 종분화 하에서 진화하는 분기군과 구별하려고 할 때 불일치가 증가합니다. 가장 중요한 불일치는 진화율(표현형 또는 분류학적) 저자가 진화율 간의 관계에 대한 기계론적 설명을 제공할 수 없는 지배적인 무능력에 포함된 논의를 방사선을 특성화하기 위해 분석하는 것입니다. 패턴과 과정이 같은 용어로 결합된 것, 보고된 귀무가설의 부적절함, 혈통 간 임시 비교의 빈번한 사용 등도 합의 부족에 기여했습니다. 사용 가능한 용어를 엄격하게 사용하고 진화 패턴을 구별하는 객관적인 방법론과 함께 확실한 기준을 명확히 하는 것이 필수적입니다. 적응을 감지하는 것이 어렵다는 점을 감안할 때, 방법론적으로 테스트하지 않는 한 방사선을 한정하기 위해 '적응'이라는 용어를 사용하는 것은 피해야 합니다. 방사 계통을 구별하는 명확한 방법으로서 단일 계통 계통에 대한 분류학적 다양화 비율의 유의한 증가에 대한 통계적 탐지는 방사의 독특한 특징으로 간주될 수 있습니다. 이 패턴을 인식한 후, 이를 설명하는 인과적 가설이 기술될 수 있을 뿐만 아니라 다른 진화 속도와 상관 관계가 있습니다.


저자는 이 연구의 결과를 뒷받침하는 코드가 https://doi.org/10.5281/zenodo.3584386 58에서 사용 가능하다고 선언합니다.

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행동 양식

분류군 샘플링 및 종 풍부도

식물 표본 표본 또는 실리카 건조 표본의 식물 재료는 Hypericaceae[30,37]에 존재하는 모든 주요 계통의 분포 범위를 나타내는 100종(및 3개의 아종)에 대해 선택되었습니다(추가 파일 1: 바우처 참조). Xi et al. [30], 가르시니아 크산토키무스 후크.f. ex T.Anderson(Clusiaceae Lindl.)은 계통발생학적 분석에서 아웃그룹으로 선택되었습니다.

의 모노그래프 하이퍼컴 [31,32,42,64-72]는 종의 풍부도 및 분포에 대한 데이터에 사용되었습니다( 하이페리쿰센스 롭슨 2012). Stevens [34]는 Hypericeae Choisy의 나머지 분류군에 대한 정보를 나열합니다(트라이아데넘 라프., 토르네아 Breedlove 및 E.M.McClint. 및 리안투스 N.Robson 포함 하이퍼컴 Ruhfel et al. [33]), Hypericaceae과의 열대 속뿐만 아니라. Xi et al. [30] Clusiaceae 및 Calophyllaceae J.Agardh의 분포에 대한 정보를 제공합니다(추가 파일 1: 바우처). 분류학[32], 형태학적 분지학[36], 분자 계통발생학적 분석[37,38]의 증거가 있는 총 종의 수는 다양화율 분석에서 정의된 주요 분기군에 종의 풍부도를 지정하는 데 사용되었습니다.

분자 마커 및 시퀀싱

우리는 엽록체 게놈에서 두 조각, 즉 애완 동물D(포함 애완 동물NS-애완 동물D 유전자간 스페이서, 애완 동물D-5'-엑손, 및 애완 동물디 인트론) 및 트른엘-트른F(포함 트른L UAA 인트론과 유전자간 스페이서 트른L UAA 3' 엑손 및 트른F GAA 유전자) 및 핵 rDNA 내부 전사된 스페이서 영역(ITS-1, 5.8S rDNA 및 ITS-2 포함). DNA 추출은 Nürk et al.에 따라 수행되었습니다. [37]. 잘 보존된 식물표본관 재료 또는 실리카 건조 시료의 경우 프라이머 ITS-A(F) 및 ITS-B(R) [73], PI를 사용하여 전체 영역을 증폭했습니다.애완 동물B1411F 및 PI애완 동물D738R [74], c(F) 및 f(R)는 Taberlet [75]에서 설계한 트른엘-트른F 지역. 분해된 식물표본관 물질의 경우, ITS-1과 ITS-2는 보존된 5.8S rDNA에 결합된 ITS-C(R) 및 ITS-D(F)의 두 가지 내부 프라이머를 추가로 사용하여 별도로 증폭되었습니다[73]. 유사하게 애완 동물D, 2개의 내부 프라이머 SAL 사용애완 동물D599F 및 O애완 동물Korotkova et al.에 의해 설계된 D897R. [76]. ITS의 PCR 증폭은 Nürk et al. [37]. PCR 반응 혼합물 애완 동물디와 트른엘-트른F는 Nürk et al.에 따라 선택되었습니다. 그러나 MgCl을 첨가하지 않고2PCR 프로파일은 96°C에서 1.5분 동안 초기 변성 후 95°C에서 30초, 50°C에서 60초, 73°C에서 90초, 72°C에서 10분의 최종 단계의 35주기로 구성되었습니다. . 잘 보존되지 않은 샘플에 대해 위에서 설명한 프라이머 조합을 사이클 시퀀싱에 사용했습니다. DNA 시퀀싱은 Eurofins MWG Operon(Ebersberg, Germany)에서 수행했습니다. 새로 생성된 모든 서열은 EMBL 뉴클레오티드 데이터베이스(수탁 번호 LK871650–LK871782)에 제출되었습니다.

계통발생적 추론

시퀀스는 Geneious v5.4[77]로 조합 및 편집되었으며, Mafft v6.903b[78,79]에서 적절한 전략의 자동 선택을 사용하여 정렬되었으며 PhyDE v0.996(온라인에서 사용 가능: http://www. .phyde.de). 잘못 정렬되거나 길이가 가변적인 데이터 파티션을 제거하기 위해 '덜 엄격한' 옵션이 선택된 Gblocks 0.91b 서버 [80]에 정렬이 적용되었습니다.

계통발생학적 분석은 데이터의 신뢰 한계를 밝히기 위해 최대우도(ML)[81]와 베이지안 추론(BI)[82] 하에서 수행되었습니다. ML 분석은 RAxML GUI v1.1[83,84] 및 MrBayes 3.2.2[85]의 BI로 수행되었습니다. 불일치를 테스트하기 위해 우리는 핵(ITS) 및 엽록체 데이터 파티션(애완 동물NS, 트른엘-트른F) 서열 진화의 GTRCAT 모델 하에서 ML 검색에 의해 별도로. 클레이드 지원은 1000개의 빠른 부트스트랩 복제로 평가되었습니다[86].

결합된 데이터 세트(ITS + 애완 동물디 + 트른엘-트른F) 위의 ML 분석에 대해 설명한 대로 파티션이 정의되고 설정이 선택된 ML에서 분석되었습니다. BI의 경우 4개의 동시 실행을 시작했으며 각각 4개의 사슬이 있고 10 8 주기로 실행되도록 설정되었으며 10 4 주기마다 샘플링을 수행하고 온도를 0.01로 설정하고 파티션별로 지정된 시퀀스 진화의 적절한 모델을 사용하여 GTR + I + Γ에 대해 ITS 및 애완 동물t에 대한 D 및 HKY + I + Γ르네엘-트른F는 Akaike Information Criterion(AIC)[88]에 따라 MrModeltest[87]에서 선정되었습니다. ML 트리를 시작 트리로 사용했지만 가능한 수렴 문제를 감지할 수 있도록 무작위 교란을 도입했습니다("mcmcp nperts = 5" 명령 사용). 분기 길이 1/λ = 0.1 ["prset brlenspr = Unconstrained:Exp(100)"]에 대한 '수정된' 지수 사전이 지정되었습니다[89]. 매개변수 추정치의 수렴은 Tracer v1.5를 사용하여 모니터링되었습니다[90]. 샘플링된 나무의 25%를 버닌으로 폐기한 후 BI 고정 샘플에서 사후 확률을 계산했습니다. 나무와 정렬은 TreeBASE 연구 번호 16298에서 사용할 수 있습니다.

발산 시간 추정 및 화석 할당

PAUP*의 BI 컨센서스 트리에 대해 수행된 우도비 테스트[91]는 글로벌 분자 시계를 거부했습니다(92).NS < 0.05) 결합된 데이터 세트에 대해. 따라서 BEAST v1.7[94]의 비상관 대수 정규 모델[93]을 사용하여 이완된 분자 시계에서 발산 시간을 추정했습니다. 6개의 화석[52,95-97]과 2개의 2차 보정[30]으로 구성된 8개의 외부 시간 제약이 보정을 위해 부과되었습니다(자세한 내용은 추가 파일 1: 연령 추정, 보정 참조). 화석 보정은 원래 연구에서 보고된 불확실성을 통합하기 위해 엄격한 최소 경계 및 로그 정규 분포에 의한 2차 보정으로 제한되었습니다[30]. 두 가지 접근 방식은 종자 화석의 할당만 다르게 설계되었습니다. 항진균제 발루에바 및 V.P. 니키틴 [97]: (NS)의 줄기 노드에 하이퍼컴 분석 A 및 (ii)의 크라운 노드에 하이퍼컴 분석 B에서 (화석 할당에 대한 논의를 위해 두 분석에서 다른 보정은 변경되지 않은 채로 유지되었습니다. 추가 파일 1: 연령 추정, 보정 참조).

불완전한 종 샘플링[98]을 고려한 종분화의 탄생과 죽음 모델은 나무 이전으로 설정되었습니다. 두 발산 시간 추정(A 및 B)은 2개의 독립적인 몬테카를로 마르코프 연쇄(MCMC) 실행으로 시작되었으며, 각각은 104주기마다 샘플링을 사용하여 108주기를 실행하도록 설정되었습니다. 대체 및 시계 모델은 파티션 간에 연결되지 않았습니다. ML 트리를 시작 트리로 사용했습니다. 시작 트리의 이전 분기 시간이 보정 사전에 의해 부과된 제약을 충족하는지 확인하기 위해 R [100] 패키지 ape [101]의 chronopl 명령과 함께 벌점 가능성 [99]을 사용하여 분기 길이를 절대 시간으로 변환했습니다. 매개변수 추정치의 수렴은 Tracer [90]를 사용하여 모니터링되었습니다. 결과 트리는 50%의 버닌으로 LogCombiner에서 결합되었습니다. 나머지 10,002개의 나무에 대해 TreeAnnotator[94]에서 평균 및 신뢰 구간을 계산하여 최종 합의 트리, 최고 사후 밀도(HPD)의 95%를 갖는 울트라메트릭 시간 보정된 최대 분기군 신뢰도(MCC) 크로노그램을 얻었습니다. 누락된 데이터는 분기 길이에 의존하는 분석에 해로운 영향을 미칠 수 있기 때문에 [102], 우리는 데이터 세트에서 누락된 시퀀스의 연령 추정치에 대한 영향을 테스트했습니다. 누락된 데이터('누락된' 데이터 없음)를 포함하지 않는 데이터 세트를 사용하여 두 분석(A 및 B)을 반복했으며 따라서 73개의 액세스만 포함하는 축소된 종 샘플링이 있습니다(xml 입력 파일은 Dryad 저장소 [103 ]).

조상 면적 추정

역사적 생물지리학은 Brummit et al. [104] 영역 세분화용. 이 지역은 일반적인 생물지리학적 개체를 반영하고 연구 그룹에 의미 있는 것으로 정의되었습니다. ) 동부 구북구, (IP) 인도-태평양[남동 열대 아시아, 오스트랄라시아 및 태평양], (NA) 북미[북극], (SA) 남아메리카[신열대].


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