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광계 I 및 ETC

광계 I 및 ETC


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광합성의 광반응에서 광계 I은 광계 II가 ETC로 전자를 보낸 후 ETC로부터 전자를 받습니다. 그런 다음 광계 I이 빛을 받으면 전자가 여기되어 전자를 ETC로 다시 전달합니다. 이것은 내 질문으로 이어집니다. 다음 질문에서 둘 다 $B$ 그리고 $E$ 옳은?

다음 중 광계 I과 직접 관련이 있는 것은?

$A)$ ATP에 의한 빛 에너지 수확

$B)$ 틸라코이드 막 전자 수송 사슬에서 전자 수신

$C)$ 분자 산소의 생성

$D)$ 물의 쪼개짐에서 수소 전자의 추출

$E)$ 틸라코이드 막 전자 수송 사슬로 전자 전달


질문의 저자는 "틸라코이드 전자 수송 사슬"을 지나치게 구체적인 방식으로 사용하려고 하는 것 같습니다. PS I이 전자를 받는 사슬은 훨씬 더 많은 구성 요소를 가지며 PS I이 전자를 전달하는 더 짧은 사슬과 다릅니다. 그러나 내가 쓴 Biology, Campbell & Reece 7판에 따르면 둘 다 "전자 수송 사슬"이라고 하며 둘 다 틸라코이드 막에 있거나 그 위에 있습니다. 아마도 질문에서 "직접"은 PS I의 전자가 PS I이 전자를 전달하는 사슬의 첫 번째 구성원인 ferredixon으로 전달되기 전에 "1차 수용체"에 의해 먼저 포획된다는 사실을 나타냅니다. 그러나 Campbell에 따르면 이 1차 수용체는 광계의 일부로 간주됩니다.

이런 것들을 가르쳤습니다. 질문을 던지겠습니다.


17. 광합성 I

PSI는 여기된 전자가 ETC의 폐쇄 회로를 통과하여 잃어버린 전자를 재생성하기 때문에 순환 경로라고도 합니다. 이 폐쇄 회로는 또한 양성자 펌프의 전원을 통해 양성자 기울기를 생성하지만 NADPH의 감소로 이어지지는 않습니다. 미토콘드리아에서 ETC로 구동되는 양성자 펌프와 마찬가지로 양성자 구배는 ATP 분자를 생성하는 ATP 합성 효소에 전력을 공급하는 데 사용됩니다.

식물에서 발견되는 가장 두드러진 두 가지 색소의 흡광도 스펙트럼. 크레딧: Daniele Pugliesi, M0tty [CC-BY-SA 3.0]




이 사이트는 Jeremy Seto가 관리합니다. 수정 사항이나 의견에 대해서는 jseto [at] citytech.cuny.edu에 문의하십시오. 원본 및 공개 도메인 이미지에서 Jeremy Seto의 배너 이미지 디자인. 이 사이트의 맞춤형 이미지는 https://github.com/jeremyseto/bio-oer에서 찾을 수 있습니다.


포토시스템 1이란?

PS I은 700 nm에서 대부분의 빛의 파장을 흡수하는 엽록소의 색소 집합입니다. 광 반응의 마지막 단계는 PS I에 의해 촉매됩니다. PS I의 반응 중심은 엽록소 A-700으로 구성됩니다. PS I의 핵심은 psaA 및 psaB 소단위로 구성됩니다. PS I의 핵심 소단위체는 PS II의 핵심 소단위체보다 큽니다. PS I은 엽록소 A-670, 엽록소 A-680, 엽록소 A-695, 엽록소 A-700, 엽록소 B 및 카로티노이드로 구성됩니다. 빛의 광자는 보조 안료에 흡수되어 반응 센터로 전달됩니다. 반응 중심 자체는 광자를 흡수할 수 있습니다. 흡수된 광자의 에너지는 반응 중심에서 고에너지 전자로 방출됩니다. 이 전자는 일련의 전자 운반체를 통해 전달되고 최종적으로 NADP + 환원효소에 의해 흡수됩니다. 효소인 NADP+ 환원효소는 이러한 전자로부터 NADPH를 생성합니다. 광계의 개략도는 다음과 같습니다. 그림 1.

그림 1: 광계
1 – 햇빛, 2 – 안료, 3 – 반응 중심, 4 – 고에너지 전자 흐름, 5 – 광계


엽록체

13.5.1.1 전하 분리

광계는 복사 에너지(h ν )를 화학 에너지로 변환하는 반응 중심(Clayton, 1962 Reed and Clayton, 1968 Reed, 1969 Clayton and Wang, 1971 Feher, 1971 Gisriel et al., 2017)을 포함하는 안료 함유 단백질 복합체입니다. 여기에서 안료(P)는 강력한 환원제(P + )가 되어 전자를 1차 수용체(A)로 전달한 다음 환원(A - )하게 됩니다. 반응 센터 내에서 일어나는 이 과정은 다음과 같이 알려져 있습니다. 전하 분리 ( Kluyver 및 van Niel, 1956 ) 및 다음 반응으로 표시됩니다.

이 반응은 전자 공여체로부터 전자 획득의 결과로 발생하는 P + 의 급속한 환원과 다음 전자 수용체의 환원으로 인한 A - 의 급속한 재산화의 결과로 비가역적입니다. . PS I과 PS II는 모두 틸라코이드 막에 배향되어 있어 반응 중심의 여기된 전자가 전기 발생 방식으로 막의 내강 쪽에서 막의 기질 쪽으로 이동합니다.


광합성 및 #8211 전자 수송 사슬 및 캘빈 회로

빛 의존 반응, 또는 전자 수송 사슬
– 엽록체에서 발생’ 틸라코이드, 햇빛에 노출된 상태에서만 작동
– 틸라코이드는 평평하므로 대부분의 햇빛을 포착하기 위해 최대 표면적을 목표로 합니다.
* 전자 수송 사슬 동안 목표는 ATP 생성

절차:
1.1. 햇빛 에너지(광자)는 엽록소 광계 II의 반응 중심에 부딪혀 전자를 여기시켜 전자 운반 단백질로 이동하는 반면, 물 분해 효소는 광계 II에서 여기된 전자를 대체하기 위해 분리된 물에서 전자가 세포 밖으로 확산됩니다.
2. 전자 운반체 단백질을 따라 이동하면서 첫 번째 양성자 펌프에 도달하고 에너지를 방출하여 수소 이온을 틸라코이드로 펌핑한 다음 전자가 다른 전자 운반체 단백질로 이동합니다.
3. 여기에서 첫 번째 광계 II의 전자는 광자에 의해 광계 I이 방출한 전자를 대체하고 광계 I의 전자는 다른 전자 운반체 단백질로 이동하여 NADP 및 NADP 환원 효소의 수소 이온에 결합합니다.
NADP + H+ + e- -> NADPH, 에너지가 풍부한 분자
1.2. 한편 NADPH’의 반응선이 일어나면 물을 쪼개고 양성자 펌프에서 나오는 수소 이온이 틸라코이드 내부에 쌓이게 되어 내부에 위치 에너지가 형성되고 그 위치 에너지를 이용하여 ATP 합성 효소는 수소 이온이 ADP + P -> ATP를 결합하는 에너지

H+ 농도 변화:
– Photosystem II 및 양성자 펌프로 틸라코이드 내부 증가
– 양성자 펌프 및 NADP 환원효소로 틸라코이드 외부 감소(외부에서 H+ 사용)

빛 독립 반응, 또는 캘빈 사이클
– 엽록체에서 발생’ storma
– ATP와 NADPH에서 에너지를 받아 당, 탄수화물 등으로 전환하는 일련의 반응.

절차(3 RubBp로 계산)
1. Rubisco(효소)는 3개의 CO2’s 탄소를 3 RuBp(5개의 탄소 분자)에 고정하여 불안정한 6개의 탄소 분자를 형성합니다.
2. 그런 다음 6개의 탄소 분자(3개의 양)가 6개의 G3P(3개의 탄소 분자)로 분해되는 동안 6개의 ATP와 6개의 NADPH가 G3P에 사용됩니다(현재 1개의 인산염 그룹이 부착됨) 여기에서 1개의 G3P가 순환을 떠납니다.
3. 나머지 (5) G3P는 재활용되어 3 ATP를 사용하여 3 RuBp를 만듭니다.
2개의 G3P(ATP 및 NADPH에 의해 수정됨)는 1개의 포도당(6 탄소) 분자를 만드는 데 필요합니다.

3 RuBp, ADP 및 NADP로 시작하여 한 주기에 사용된 총 9 ATP 및 6 NADPH는 광 의존성 반응으로 돌아갑니다.


광계 I 및 ETC - 생물학

우리 재료의 사용:
이 활동은 Kell y Riedell이 Brookings 고등학교 생물학 수업을 듣는 학생들을 위해 만들었습니다. 우리는 이것을 학생들을 위한 자료로 만들기 위해 활동, 파워포인트/게임/워크시트 등을 열심히 만들었습니다. 당사 자료를 사용하는 경우 당사 사이트에 대한 링크가 있는 소스로 당사를 나열하여 당사의 노력에 대한 공로를 인정해 주십시오.
질문, 의견 또는 수정 사항이 있는 경우

필요한 것:
뒷면에 접착제가 있는 벨크로 롤

천공기
플래시

시대를 앞서가다
AUDRA WARD BROWN의 P 광합성 극장 카드
1. 카드스톡이나 색종이에 역할극 카드를 복사해서 붙입니다.
2. e - , P, H + 및 CO를 잘라냅니다.2 카드.

3. 종이펀치를 이용하여 다음 카드에 구멍을 뚫고 끈을 달아 카드를 목에 걸 수 있도록 한다. (광계 I 및 II, ATP 합성효소, 기질, 틸라코이드 공간, ETC, NADP+, 아데노신 P P , O, 캘빈 회로)

5. 샘을 해라 e NADP + 및 H + 카드.

6 . O 카드로 동일한 작업을 수행하여
H를 만들기 위해 2 H +를 붙입니다. 2 오 분자.

최저한의 필요한 카드 수:

실행: 빛 의존적 반응

학생들은 적절한 이름표를 착용하고 올바른 위치에 줄을 섭니다.
광계 II, ETC, ETC, ETC, 광계 I, ETC, ATP 합성 효소가 줄을 서 있습니다.
태양은 PS II의 측면에 서 있습니다.
2 Stroma 사람들이 바구니를 들고 줄 앞에 서 있습니다.
2 틸라코이드 공간 사람들은 바구니를 들고 줄 뒤에 서 있습니다.
물은 틸라코이드 우주인 옆에 있습니다.
ADP는 ATP 합성 효소 근처에 있습니다.
NADP +는 ATP 합성 효소 및 마지막 ETC 근처에 있습니다.

역할:
Sun: 손전등을 들고 Photosystems에 비춥니다.
PS II: e - 카드를 첫 번째 ETC에 전달
ETC: e - 카드를 라인을 따라 전달하고 H + 카드를 어깨 너머로 틸라코이드 공간으로 펌핑합니다.
PS I: 전자 카드를 LAST ETC로 전달
물: 각각은 2개의 H가 부착된 O 카드를 착용하기 시작하고 2개의 e-카드를 보유합니다.
O 이름 카드에서 H +를 제거하고 틸라코이드 공간에 제공 e- 카드를 PS II에 전달 2 O의 팔짱을 끼고 자리를 비웁니다.
STROMA: H + 카드를 ETC로 전달 ATP에서 H 카드 받기 SYNTHASE Pass H + 카드를 마지막 ETC까지 전달
THYLAKOID SPACE: ETC로부터 H + 카드를 수신하고 H + 카드를 ATP 합성효소로 전달
ATP 합성: 틸라코이드 공간에서 H + 카드를 받아 간질로 전달하고 P 카드를 보유하고 ADP에 부착합니다.
LAST ETC: 내려오는 모든 e - 카드를 수집하고 스트로마에서 H +를 받고 2개의 e - 카드를 주고 NADP +에 H +를 붙입니다.

ACT OUT ETC를 먼저 실행합니다. 어디에서 이런 일이 일어나고 있습니까? 직업은 무엇입니까? PS II에서 잃어버린 전자를 대체하기 위해 전자는 어디에서 왔습니까? ATP와 NADPH는 어디에서 만들어집니까? H +는 어디에서 생성됩니까? ATP와 NADPH는 다음에 어디로 가나요?

행동으로 옮기고 학생들에게 직업을 바꾸게 하십시오.

물이 분할되면서 H + 카드가 분리되어 THYLAKOID SPACE로 전달됩니다.
2장의 e-카드는 PS II로 넘어가고, 남은 O는 손을 잡고 다른 O와 결합하여 O가 됩니다.2 엽록체(방)를 떠납니다.

배우:
12명의 학생이 각각 1개의 CO를 보유2 빛 반응에서 카드, ATP 및 NADPH

CO2, ATP 및 NADPH는 CALVIN CYCLE로 이동합니다.
ATP는 P를 제거하고 NADPH는 H +를 제거하고 2개의 e-카드를 CALVIN CYCLE에 전달합니다.
CO2의 카드를 CALVIN CYCLE에 건네줍니다.

CALVIN CYCLE은 NADPH에서 2 e -와 H +를, ATP에서 에너지와 P를 가져옵니다.
CO2'NS 잡고있다 카드와 CALVIN CYCLE이 팔을 연결하여 6인용 링*을 형성합니다.
또는 그들은 모두 고리를 형성하고 중앙에 함께 CO2 카드를 보유할 수 있습니다.

* 당신이 기술을 얻고 싶다면. . . 하나의 "flag" C가 있는 5인용 반지여야 합니다.

http://www.nofretete-page.de/gemischtNeu/TN_plant_grow_w.JPG의 이미지


식물 광계 I-LHCI 슈퍼컴플렉스의 구조 및 에너지 전달 경로

최근 보고된 식물 PSI-LHCI 슈퍼컴플렉스의 전체 구조를 살펴보았다.

LHCI에서 PSI 코어로의 에너지 전달 경로가 논의되었습니다.

PSI-LHCI에서 크산토필 주기에 대한 가능한 모델이 제안되었습니다.

광계 I(PSI)은 산소 광합성의 두 광계 중 하나이며 빛 에너지를 흡수하여 100%에 가까운 양자 효율로 NADP+를 NADPH로 환원시키는 환원력을 생성합니다. 식물 PSI 코어는 총 분자량이 600 kDa 이상인 LHCI(light-harvesting complex I)와 슈퍼컴플렉스를 형성합니다. PSI-LHCI 막-단백질 초복합체의 최근 X선 구조 분석은 특히 LHCI 내에서 빛을 수확하는 색소와 기타 보조인자의 상세한 배열을 밝혀냈습니다. 여기에서 우리는 PSI-LHCI 슈퍼컴플렉스의 전체 구조를 소개한 다음 LHCI에서 PSI 코어로의 여기된 에너지 전달(EET) 경로와 얻은 구조를 기반으로 하는 광보호 메커니즘에 중점을 둡니다.


정의

반응 센터는 보조 색소 단백질의 결합을 통해 빛 에너지를 화학 에너지로 변환하여 광합성을 수행하는 유기체의 활성 부위입니다. 안테나 분자. 광합성 유기체는 두 광계(PS-I 또는 PS-II) 중 하나 또는 둘 다를 사용하여 빛 흡수, 에너지 전달 및 전자 전달을 수행합니다. 포토시스템은 기본 구성 요소 가벼운 반응의:

  • 식물과 조류에서 광계는 엽록체 내부에 있습니다.
  • 광합성 박테리아에서 광계는 세포질 막에서 발견됩니다.

반응 중심은 광계 내에 있으며, 그 기능은 빛 에너지를 사용하여 운반체 분자를 줄이는 것입니다. 빛을 수확하는 안료는 RC를 둘러싸고 있으며, 이는 모두 다음과 같이 불립니다. 안테나 콤플렉스 빛의 흡수와 광자의 이동을 매개하여 반응 중심을 충전합니다. 광계에는 일반적으로 두 종류의 RC가 존재합니다.

  • 유형 I RC: PS-I(P700) 및 녹황 박테리아를 포함합니다.
  • 유형 II RC: PS-II(P680)와 유황이 아닌 보라색 박테리아를 포함합니다.

빛 에너지 포착 메커니즘

반응 센터의 배열은 포획을 용이하게 합니다. 광자 빛을 수확하는 안료 분자를 통해 분자. 먼저 빛 에너지는 안료 분자에 의해 포착되고 안테나 분자는 공명 전달을 통해 빛 에너지를 반응 중심으로 전달합니다.

빛 에너지가 RC에 도달하면 2e –을 ETC로 전달합니다. 여기에서 빛은 광자라고 하는 작은 에너지 다발로 구성되어 있기 때문에 에너지의 형태로 간주됩니다. 특정 파장의 빛 에너지에서 나온 광자는 전자를 더 높은 에너지 수준으로 여기시키는 데 도움이 됩니다.

전자가 가장 안정하다. 바닥 상태. 바닥 상태의 전자는 궤도에서 가장 적은 양의 에너지를 보유합니다. 여기된 전자는 나중에 암 반응에서 세포에 의해 활용되는 일종의 에너지를 방출함으로써 광합성으로 돌아갑니다. 따라서 이것은 광합성 반응 센터의 메커니즘입니다.

PS-I와 PS-II의 반응 센터

우리가 알다시피, 반응 센터는 박테리아, 남조류 및 고등 식물의 광합성에서 중요한 역할을 합니다. 광합성은 산소와 비산소 광인산화의 두 가지 방식으로 발생합니다.

시아노박테리아와 고등 식물은 산소 광합성 광계 I과 II를 모두 사용하여 광합성 박테리아는 비산소 광합성을 하며 하나의 광계(PS-I 또는 PS-II)만 사용합니다.

광합성 RC의 메커니즘은 세 가지 연속 단계를 포함합니다.

빛 흡수: RC의 광색소는 먼저 특정 파장의 빛을 흡수합니다.

에너지 전달: 보조 안테나 안료는 광자를 반응 센터로 전달하여 광화학 반응이 발생합니다.

전자 여기: 하전된 반응 중심은 전자를 바닥에서 더 높은 에너지 상태로 여기시켜 고에너지 전자를 방출합니다. 고에너지 전자는 플라스토퀴논이나 페레독신과 같은 주요 보조인자에 의해 받아들여지고 일련의 화학 반응을 거칩니다. 결국, 이 전자들은 안테나 분자로 돌아가거나(순환적 광인산화) PS-I(비순환적 광인산화)로 들어갈 수 있습니다.

구조

반응 센터는 다중 소단위 복합체(>24 또는 >33 단백질 소단위를 포함)를 보유합니다. 광합성 세균 광합성의 RC는 빛 에너지를 포착하는 메커니즘을 연구하는 모델 유기체 역할을 합니다.

Hartmut Michel, Johann Deisenhofer 및 Robert Huber는 RC의 결정 구조를 제안한 과학자였습니다. 추가 연구에서 다른 소단위와 소수의 보조 분자가 광합성 반응 센터에 참여한다는 것이 발견되었습니다.

소단위: 박테리아 광합성 RC는 다음과 같은 별개의 소단위로 구성됩니다.

  1. 그리고 M 소단위: 세포막과 결합되어 있으며 구조적으로 동일하며 각각 5개의 transmembrane 폴리펩타이드 나선을 가지고 있습니다. 철 이온은 이러한 소단위와 관련이 있습니다.
  2. H 소단위: 세포막의 세포질측과 연관되어 있다.
  3. 사이토크롬 소단위: 세포막의 원형질막 주변공간과 연관되어 있으며 4개의 c형 헴으로 구성되어 있다.

안료 분자: 박테리아 광합성 RC는 다음과 같은 안료 단백질로 구성됩니다.

    1. 4개의 박테리오클로로필 b(BChl-b) 분자: 광자 흡수를 통한 에너지 전달을 촉진하는 주요 단백질 색소입니다. 박테리아 엽록소는 대략 식물 엽록소와 유사합니다.
    2. 2개의 박테리오페오피틴 b 분자(BPh) 분자: BPh는 BChl-b와 거의 동일한 구조를 가지고 있으며 중앙 Mg 2+ 만 2H + 로 대체됩니다.
    3. 두 개의 퀴논(품질보증 그리고 QB)는 보조인자 단백질 분자이다.

    반응 센터의 유형

    다음 요인에 따라 6가지 종류의 광합성 RC가 있습니다.

    • 광수집 안료의 크기와 성질
    • 관련 광계
    • 전자를 여기시키는 반응 중심 색소의 강도

    RC의 6개 클래스는 두 그룹으로 분류할 수 있습니다.

    유형 I 반응 센터: 헬리오박테리아, 녹색황세균, 광계-I는 type-I RC를 가지고 있다. 이 그룹에서 철-황 클러스터는 전자 수용체 역할을 합니다.

    유형 II 반응 센터: 자색세균, 녹색사상세균, 광계-II는 type-II RC를 가지고 있다. 이 그룹에서 퀴논은 1차 전자 수용체로 작용합니다.

    광합성 반응에서 반응 중심은 전자를 받아들이는 보조인자에게 전자를 전달하는 1차 공여체 역할을 합니다. 전자 공여체는 일반적으로 다음을 포함하는 Tyr 잔기(TyrZ)로 구성됩니다.

    • 광계 II를 위한 4개의 망간 이온 클러스터
    • PSI용 플라스토시아닌 분자
    • 세균성 RC를 위한 시토크롬-c

    RC와 관련된 안테나 색소의 구조와 배열은 광합성 유기체에 따라 다양합니다. 헬리오박테리아의 RC는 보조 주변 안테나 단백질이 없는 단일 단백질 복합체(엽록소 g 색소 40개 포함)를 가짐으로써 단순한 조직을 가지고 있습니다.

    광계-I 및 녹색 유황 박테리아의 RC는 광 수확 색소(약 100)로 구성되는 반면, 보라색 박테리아 및 광계-II의 RC는 C2 대칭을 갖는 약 6-8개의 색소 단백질로 구성됩니다.


    광합성의 진화에 대해 다시 생각하기

    Sam Granick은 1957년에 '광합성의 기원과 진화에 대한 추측'이라는 제목의 논문을 시작했는데, 인간에게는 시작을 추구하려는 끊임없는 충동이 있다는 주장이 있습니다(동의합니다). 이러한 충동은 20세기 전반부에 시작되어 줄어들 기미를 보이지 않는 광합성의 진화에 대한 끊임없는 추측과 논쟁의 흐름으로 이어졌습니다. 이러한 추측적인 아이디어 중 일부는 일반화되어 사실로 받아들여지지만 거의 뒷받침되지 않습니다. 여기에서 나는 광합성의 진화에 대한 현재 연구를 뒷받침하는 널리 받아 들여지는 세 가지 아이디어를 검토하고 조사합니다. 첫째, 무산소 광합성에 사용되는 광화학 반응 중심이 산소 광합성보다 더 원시적이라는 것, 둘째, 수평을 통해 광합성을 획득할 확률이 유전자 전달은 광합성을 잃을 확률보다 크고 세 번째로 가장 중요한 것은 산소 광합성의 기원이 산소 광합성의 기원보다 앞선다는 것입니다. 나는 이 세 가지 아이디어가 종종 실험적 또는 관찰적 지원 없이 더 많은 가정에 기반을 둔 잘못된 가정에 근거한다는 것을 보여주려고 노력할 것입니다. 나는 이 짧은 리뷰가 경고의 이야기가 될 뿐만 아니라 광합성의 복잡한 진화와 그것이 생명과 행성의 초기 역사에 미치는 영향을 풀기 위한 연구의 새로운 길을 열 수 있기를 바랍니다.

    1. 광합성의 진화 연구

    무산소 광합성은 산소 광합성의 기원보다 앞선다[1]. 산소발생 광영양 박테리아의 초기 형태가 출현한 후 수평 유전자 전달을 통해 몇 개의 박테리아 그룹에 능력이 흩어졌습니다[2,3]. 산소 광합성은 무산소 광시스템이 물을 분해하는 광시스템을 발생시켰을 때 시아노박테리아의 조상에서 시작되었습니다[4]. 이 세 가지 기본 전제는 현재 광합성의 진화에 대한 연구의 기초가 되며 아무도 회의적인 눈썹을 일으키지 않을 것입니다.

    논쟁의 여지가 있는 것은 시아노박테리아가 산소 광합성의 특징인 광계 I 및 광계 II라는 직렬 연결된 두 개의 별개의 광화학 반응 센터를 획득한 메커니즘입니다. Photosystem I 및 Photosystem II의 기원은 생명 나무에 흩어져 있는 광영양 이전에 발생한 유전자 복제 사건에 의해 촉발되었습니까[5-7]? 아니면 대산화 사건(GOE) 직전에 시아노박테리아의 광합성을 하지 않는 조상으로 무산소성 광영양체의 계통에서 수평 유전자 전달을 통해 이러한 독특한 광계를 획득한 것입니까?[8,9]? 그러므로 우리는 생명의 기원 이후에 산소 발생 광합성이 나타나는 데 얼마나 오랜 시간이 걸렸는지, 그리고 산소 발생 광합성의 기원 이후에 산소성 광합성이 발생하는 데 얼마나 걸렸는지에 대해 논쟁할 수 있습니다. 우리는 또한 가장 오래된 광영양생물, 가장 오래된 유형의 광시스템의 정체, 그리고 이 조상의 광시스템이 엽록소, 박테리오클로로필 또는 이 둘의 혼합물을 사용했는지 여부에 대해 토론할 수 있습니다.

    광영양성 산세균의 발견이 처음 발표된 2007년까지[10], 당시 알려진 모든 광영양체 그룹이 광영양성의 혁신자로 제안되었으며, 출생을 위해 광범위한 박테리아 세포 융합 및 수평 유전자 전달 조합이 제안되었습니다. 시아노박테리아와 초기 광화학 반응 센터의 특성에 대한 거의 모든 가능한 시나리오가 이미 제시되었습니다. 나는 이것을 [11] 이전에 간단히 검토했습니다(그러나 [12]도 참조하십시오). 그것은 광합성의 진화에 대한 연구가 매혹적이라는 증거일 뿐입니다. 사물의 기원에 경탄하고 우리를 사색하게 만드는 호기심 많은 마음에 거의 저항할 수 없는 힘을 가합니다. 나는 최선의 노력에도 불구하고 이 힘에 저항할 수 없었습니다[13] 나는 확실히 처음이 아니었고[14] 의심할 여지 없이 마지막이 아닐 것입니다[15].

    광합성의 진화에 대한 이 오랜 추측은 사실로 추정되는 것과 엄격한 증거가 뒷받침하는 사실 사이의 경계를 모호하게 했습니다. 이 에세이에서 나는 광합성의 진화 연구에서 몇 가지 핵심 아이디어가 뒷받침되지 않는(때로는 부정확한) 가정에 기반하고 있음을 증명할 것입니다. 광합성의 분자 진화에 대한 포괄적인 비판적 평가는 여기보다 더 많은 공간을 필요로 할 것입니다. 그런 이유로 저는 다음 세 가지 기본 전제에만 초점을 맞출 것입니다. (ii) 광합성의 수평적 이동이 광합성의 손실보다 더 가능성이 높지만 무엇보다도 (iii) 산소성 광합성이 산소성 광합성보다 먼저 일어난다는 것.

    2. 원시 광합성

    무산소 광합성에 사용되는 광화학 반응 센터는 산소 광합성에 사용되는 것보다 더 원시적이라고 널리 알려져 있습니다. 10년 전, 내가 아직 박사과정 학생이었고 광합성의 진화에 대한 연구가 정규직이 되기 몇 년 전에 나는 흥미롭고 매우 기억에 남는 비유를 발견했습니다. 그리고 Chloroflexi는 Ford Model T 자동차와 비슷하고, 물 산화 효소인 Photosystem II는 비교하여 Formula 1 경주용 자동차와 같아서 전자가 후자를 탄생시켰음을 암시합니다[16]. 무산소 광합성이 원시적이라는 전제의 논리는 다음과 같습니다. 물이 산소로 산화되는 것은 매우 복잡한 과정을 요구하는 어려운 화학 반응입니다. 광계 II는 유형 II 무산소 반응 중심보다 더 복잡하므로 확실히 무산소 반응 중심은 더 원시적이며 산소 반응 중심을 일으켰음에 틀림없다.

    이 가정은 새로운 것이 아니며 그 뿌리는 80년 이상 전에 시작된 산소 발생 및 산소 광합성의 초기 비교 생화학에서 나온 추측적인 논평으로 거슬러 올라갈 수 있습니다[17-19]. 예를 들어, 1937년 H. F. Blum은 무산소 광합성과 달리 산소 광합성은 촉매 반응을 완료하기 위해 4양자의 빛을 사용했기 때문에 후자는 더 원시적임에 틀림없다고 추론했습니다[19]. 그런 다음 이 아이디어는 Olson[20]에 의해 재작업되고 확고해지고 대중화되었습니다. Olson[20]은 광합성의 진화에 대한 통찰력이 그 당시[21]만큼이나 오늘날에도 영향력이 있습니다. 이 아이디어는 우리가 광합성 과정에 대한 포괄적인 이해를 갖기 훨씬 이전에, 그리고 반응 센터의 순서나 구조에 접근하여 이를 테스트하기 훨씬 이전에 대중화되었다는 점에 유의해야 합니다. 이제 이 가정은 거의 논쟁의 여지가 없는 사실처럼 보입니다.

    언뜻 보기에는 상당히 합리적으로 보이지만 산소 광합성의 복잡성과 광계 II의 확장으로 인해 진화했다는 잘못된 가정에서 결함이 발견됩니다. ~ 전에 물 산화 광화학의 기원. 증가된 복잡성이 물 산화를 지원하기 위한 유일한 목적으로 존재하기 때문에 물 산화의 기원이 복잡성 증가로 이어지는 방아쇠로 간주되어야 한다고 생각하는 것은 너무 반직관적이지 않습니다. 후에 물 산화의 기원은 촉매 작용을 더욱 강력하고 효율적으로 만들고[22,23], 활성 산소 종의 형성에 대한 보호 메커니즘을 통합하고 손상 위험을 줄이기 위해 더 복잡해진 물 산화의 기원[24,25]으로 진화했습니다. 활성 산소 종으로 인한 손상 증가는 보다 복잡한 수리 및 조립 공정의 발전으로 이어졌습니다[26,27]. 구조적 및 기능적 복잡성의 증가는 또한 피코초에서 몇 주까지 작용하고 전자 전달의 미세 조정[28-30]에서 장기간의 색채 적응[31]에 이르는 보다 정교한 조절 과정의 진화로 이어졌습니다. 결론은 복잡성의 명백한 부족이 원시성의 결정적인 척도는 아니지만 핵심 반응 중심 단백질이 서로 비교될 때 광계 II의 명백한 복잡성이 사라진다는 것입니다(그림 1 및 2).

    그림 1. 구조적 비교. (NS) 반응 중심 코어 소단위. PSII는 cyanobacterial Photosystem II, PbRC는 proteobacterial reaction center, HbRC는 heliobacterial reaction center, PSI는 cyanobacterial Photosystem I을 나타냅니다.NS) 광화학 색소를 강조하기 위해 핵심 소단위가 투명하게 표시됩니다. 유형 II 반응 센터는 퀴논/비헴 Fe 2+ /퀴논 전자 수용체 시스템을 특징으로 합니다. 유형 I 반응 센터는 Fe4NS4 클러스터 전자 수용체 시스템. ChlZD1 및 ChlZD2 코어에 결합된 한 쌍의 주변 엽록소이지만 기능적으로는 안테나 영역과 연결되어 있습니다. 이들은 광계2 및 기타 유형 I 반응 센터에 보존되며 무산소 유형 II에는 없습니다. () 안테나 도메인: CP43 및 CP47은 PSII의 안테나, HbRC의 PshA 및 PSI의 PsaA/PsaB입니다. 유형 I 반응 센터에서 코어와 안테나는 단일 단백질을 만듭니다. 광계 II에서 코어와 안테나는 별도의 단백질입니다. 무산소 유형 II 반응 센터(PbRC)에는 안테나 도메인이 없지만 독립적으로 새로운 광 수확 복합체를 진화시켰습니다. 미네소타4CaO5 클러스터는 D1 및 CP43에 의해 바인딩됩니다. HbRC에서 Ca는 유사한 위치에서 발견되며 PSII에서와 같이 코어와 안테나에 의해 구속됩니다. (NS) 모든 (박테리오)엽록소 빛 수확 안료의 전체 평면도. ChlZD1 및 ChlZD2, 및 유형 I 반응 센터의 해당 항목은 주황색으로 표시됩니다. 다른 안테나 안료는 파란색으로 표시됩니다. 다음 중 가장 원시적인 구조는 무엇입니까? PDB ID: PSII, 3wu2 PbRC, 5y5초 HbRC, 5v8k PSI, 1jb0.

    그림 2. 유형 II 반응 센터의 이종이량체화. 광계 II의 코어는 무산소 유형 II 반응 센터보다 더 많은 대칭을 유지했습니다. (NS) Photosystem II와 proteobacterial anoxygenic Type II reaction center(PbRC) 사이의 일부 구조적 요소의 비교. 핵심 소단위의 처음 두 개의 막횡단 나선만 표시됩니다. N-말단은 회색과 주황색 화살표로 표시됩니다. D1과 D2 사이의 N-말단에는 L과 M 사이보다 대칭이 눈에 띄게 더 많습니다. 광계 II에서 더 많은 대칭이 또한 4번째 막횡단 나선의 겹침 주위에서 관찰됩니다. , 그리고 C-말단. PbRC에서 박테리오클로로필 주변 색소 Bchl미디엄 비대칭적으로 위치한 카로티노이드와 상호 작용합니다. 이것은 Chloroflexi의 반응 센터에서 발견되지 않으며 대신 '세 번째'페오피틴이 Bchl의 위치를 ​​차지합니다.미디엄 안료 비대칭을 보존합니다. 광계 II에서 엄격하게 보존된 산화환원 활성 Tyr-His 쌍은 기증자 쪽의 D1과 D2에서 발견됩니다. PbRC에서 Arg는 Tyr의 위치를 ​​차지합니다. M에서 R164는 Y193에 수소 결합을 제공하며, 이는 L 소단위에서 Phe로 치환됩니다. (NS) 퀴논/비헴 Fe 2+ /퀴논 전자 수용체 시스템에서의 대칭 비교. 광계 II에서 비-헴 Fe 2+는 엄격하게 보존된 Tyr 잔기에 의해 대칭적으로 결합된 중탄산염에 의해 배위됩니다. PbRC에서 non-heme Fe 2+는 PbRC 전자 수용체 쪽이 조상 상태를 유지할 수 없음을 보여주는 M 서브유닛의 Glu 잔기에 의해 배위됩니다. () D1과 D2(왼쪽)와 L과 M(오른쪽)의 겹침. RMSD(root-mean-square deviation of atomic position)는 백본 알파 탄소의 겹친 원자 사이의 평균 거리를 측정한 것입니다. D1과 D2 사이의 RMSD는 320개 잔기에서 2.32Å이고 L과 M 사이는 232개 잔기에서 4.37Å입니다. 대칭이 클수록 중첩이 더 잘되고 더 많은 수의 잔기에 대한 RMSD가 작아집니다.

    무산소 반응 중심이 산소 광계에서 사용되는 것보다 더 원시적이라는 가정은 계통 발생 및 구조적 증거에 의해 뒷받침되지 않습니다[11,32]. D1과 D2로 구성된 광계 II의 이종이량체 코어가 L과 M으로 구성된 산소발생 유형 II 반응 센터의 이종이량체 코어로 이어진 것과 구별되는 명백한 유전자 복제 사건에서 유래했다는 사실이 주목됩니다. 11]. 이것이 모호하지 않은 이유는 D1과 D2가 L과 M보다 서로 훨씬 더 큰 서열과 구조적 동일성을 공유하고 그 반대도 마찬가지라는 사실에 있습니다. 모든 유형 II 반응 중심 단백질은 공통 조상을 공유하지만 알려진 무산소 유형 II 반응 중심은 광계 II의 직접적인 조상이 아닙니다. 그것들은 더 원시적이라고 설명할 수 없으며 조상의 광계가 Photosystem II보다 어떻게 생겼는지에 대한 더 나은 모델을 만들지 않습니다. L, M, D1 및 D2 이전의 조상 유형 II 반응 센터가 시아노박테리아의 것보다 프로테오박테리아 및 클로로플렉시에서 발견된 것과 더 유사하다는 가정은 입증되지 않은 가정을 많이 가지고 있습니다. D1 및 D2보다, 또는 L 및 M이 D1 및 D2보다 상당히 느린 속도로 진화하고 있습니다.

    유형 I 반응 센터의 경우도 유사합니다. 무산소 유형 I 반응 센터는 동종이량체인 반면, 산소 광합성의 광계 I은 이종이량체입니다. Undoubtedly, the homodimeric state is the ancestral state, but that does not necessarily imply that Photosystem I in oxygenic photosynthesis directly originated from the reaction centre of any of the known groups of anoxygenic phototrophs. The phylogeny of Type I reaction centres indicates that all anoxygenic Type I homodimers share a more recent common ancestor to the exclusion of Photosystem I core subunits [11], which is also a reflection of the greater sequence and structural identity among homodimeric Type I reaction centres [33]. It is indeed correct to say that a heterodimeric core is a novel trait relative to the ancestral state, but it would be incorrect to say that PshA or PscA, the reaction centre core subunits of phototrophic Firmicutes, Chlorobi and Acidobacteria, gave rise to the ancestral core subunit of cyanobacterial Photosystem I.

    Cardona . recently showed that the core subunits of the anoxygenic Type II reaction centres are evolving on average about five times faster than the core subunits of the water-oxidizing enzyme [34]. They have probably done so for most of their evolutionary history. That D1 and D2 are evolving significantly slower has two major implications: (i) that the duplication of the oxygenic core that led to D1 and D2 is older than the duplication that led to L and M and (ii) that Photosystem II has retained more ancestral traits than its anoxygenic cousin. This is clearly seen in the structures of the photosystems, as Photosystem II has retained not only greater sequence and structural symmetry at the core but also greater structural identity with Type I reaction centres (figures 1 and 2). In a manner similar to Type II reaction centres, by studying the rates of evolution I have also found that the gene duplication leading to the heterodimeric core of cyanobacterial Photosystem I has a pretty good chance of having occurred before the diversification event leading to the different groups of phototrophs with homodimeric Type I reaction centres known today [35].

    In conclusion, the assumption that anoxygenic reaction centres are more primitive than those used in oxygenic photosynthesis is, at best, unsupported by their molecular evolution at worst, it is incorrect.

    3. Easy transfer

    Arguably there is no topic more controversial in the study of the evolution of photosynthesis than whether the scattered distribution of phototrophy is largely due to widespread horizontal gene transfer or multiple losses across the tree of life. But why is this important? If horizontal transfer of photosynthesis is a relatively easy process, then one could argue that oxygenic photosynthesis could have emerged at a late stage in the evolutionary history of life from the transfer of anoxygenic photosynthesis into a non-photosynthetic ancestor of Cyanobacteria, for example. If, on the other hand, the transfer of photosynthesis is a more difficult process then it may be more likely that the emergence of two distinct photosystems was the result of a gene duplication event, which occurred in a deep but direct ancestor of Cyanobacteria. Certainly, gains and losses of photosynthesis across geological time are not mutually exclusive, and there is evidence that both have occurred.

    This leads to the next popular assumption in the study of the evolution of photosynthesis: the idea that the probability of a non-photosynthetic organism gaining photosynthesis via horizontal gene transfer is greater than that of a photosynthetic organism losing photosynthesis. Given this assumption, if a clade of photosynthetic bacteria shares a more recent common ancestor with a non-photosynthetic clade, it is assumed that the ancestral state is more likely to be non-photosynthetic [2,3]. The recent discovery of early-branching non-photosynthetic Cyanobacteria, the Melainabacteria [36] and the Sericytochromatia [9], has lent credence to the hypothesis that oxygenic photosynthesis was invented after horizontal transfer of anoxygenic photosynthesis. This hypothesis relies on the 추정 that the ancestral state was non-photosynthetic.

    To the best of my knowledge, there are no published studies that have attempted to determine the likelihood of gain versus loss of photosynthesis across the tree of life.

    There is only one case of a group of non-photosynthetic bacteria obtaining photosynthesis via horizontal gene transfer. That is the phototrophic Gemmatimonadetes. Zeng et al. demonstrated that this peculiar group of bacteria obtained a photosynthesis gene cluster from a gammaproteobacterium [37]. Any other case of potential gains of photosynthesis in bacteria is ambiguous. The other (more spectacular) case of gain of photosynthesis are the photosynthetic eukaryotes. Horizontal gene transfer occurred from a cyanobacterium endosymbiont into the host nuclear genome of a non-photosynthetic unicellular eukaryote [38,39]. Nevertheless, after more than a billion years of evolution and the transfer of hundreds, if not thousands [40], of cyanobacterial genes into the eukaryotic nuclear genome, the core subunits of the photosystems have remained encoded in the plastid genome.

    There are many clear cases of horizontal gene transfer of photosynthesis components ~ 사이 phototorphs. Several studies have shown, for example, that the marine 시네코코커스 그리고 프로클로로코커스 strains obtained protochlorophyllide reductase from Gammaproteobacteria [5,41]. Their genes are distinctly and undoubtedly proteobacterial as they cluster specifically within Proteobacteria. Another peculiar case is the transfer of protochlorophyllide and chlorophyllide reductases between a stem-group phototrophic Chlorobi and a stem-group phototrophic Chloroflexi [42], but the direction of transfer is ambiguous.

    Recently, it was suggested that it was not merely Cyanobacteria which obtained photosynthesis via horizontal gene transfer: a compelling case has been made for phototrophic Chloroflexi evolving via the transfer of photosynthesis as early as approximately 900 Ma [43,44]. Gisriel . also proposed that Heliobacteria, the only known phototrophic Firmicutes, also obtained phototrophy via horizontal transfer justified by the presence of a photosynthesis gene cluster [45]. It is noteworthy that Cyanobacteria and Chloroflexi show phylogenetic affinity in many phylogenomic analyses appearing in many instances as each other's closest relatives [46–50]. One has reasons to argue that the most recent common ancestor (mrca) of these two phyla had Type II reaction centres. Indeed, the large phylogenetic distance between the core subunits of the anoxygenic Type II reaction centre and Photosystem II would be consistent with such a scenario. Similar kind of reasoning can be presented against the hypothesis that Heliobacteria obtained phototrophy via horizontal gene transfer. For example, Mix et al. noted that the evolution of Type I reaction centres is consistent with vertical descent [51], and if recent phylogenomic trees of prokaryotes have any resemblance to reality only a single gain of horizontal gene transfer of photosynthesis between phyla of bacteria can be identified [52]: phototrophic Gemmatimonadetes, the exception that proves the rule (figure 3).

    Figure 3. Loss of photosynthesis or horizontal gene transfer? Maximum-likelihood trees of Type I reaction centre proteins, Type II reaction centre proteins, protochlorophyllide reductase subunit L (ChlL), oxygen-dependent Mg-protoporphyrin IX monomethyl ester cyclase (AcsF) and a tree of concatenated ribosomal proteins reported before [52]. The different phototrophic clades are coloured at phylum level. The topology of the trees of photosynthetic components matches closely the tree of ribosomal proteins subtracting non-phototorphic clades and accounting for duplication events (stars). The grey arrow represents the position of the root of the tree as calculated in [52]. The orange circle marks the most recent common ancestor of Cyanobacteria capable of oxygenic photosynthesis (Oxyphotobacteria). The duplications leading to PsaA and PsaB, and to D1 and D2 are highlighted with a red star, and these duplications must pre-date the diversification of described Cyanobacteria. Similarly, the duplication leading to L and M (purple star) must pre-date the origin of phototrophic Chloroflexi and Proteobacteria. The asterisk marks a ChlL subunit from an uncharacterized group of phototrophs. Scale bar represents substitutions per site. All photosynthesis proteins are plotted at the same scale.

    An often-cited piece of evidence in favour of horizontal gene transfer scenarios is the fact that in some anoxygenic phototrophs most of the genes required to support phototrophy are encoded in a single gene cluster. Recently, Brinkmann et al. showed that within the family Rhodospirilaceae of Alphaproteobacteria the transfer of complete photosynthesis gene clusters has occurred [53]. The authors calculated that even in the most stringent scenarios at least seven transfer events and eight loss events were needed to reconcile the species tree with the tree of the gene cluster. If these numbers are accurate that would make losses slightly more probable than gains, at least within the Rhodospirilaceae. However, from these seven transfers at least five can be better described as replacements of a native gene cluster with that from a very closely related strain rather than true 드 노보 gains of phototrophy, making the probability of losses substantially greater than gains. It should be noted however, than in none of these transfer cases the photosynthesis gene cluster originated from outside the Rhodospirilaceae. Thus, it could be argued that the greater the phylogenetic distance between the donor and the recipient strain, the less likely it will be that a non-phototroph will successfully integrate and express an entire photosynthesis gene cluster.

    We can now wonder if the reason why phototrophic Gemmatimonadetes managed to successfully integrate a photosynthesis gene cluster from Proteobacteria is because the phylum may have been ancestrally phototrophic to begin with, given that Gemmatimonadetes and Chlorobi show strong phylogenetic affinity [50,52]. This seems unlikely if one is biased towards thinking that lack of photosynthesis is a more plausible ancestral state. A relevant example of these exchange processes was recently reported in the dinoflagellate Lepidodinium. It was shown that its ancestor lost photosynthesis, discarded the entire pathway for the synthesis of chlorophyll NS, then regained photosynthesis by acquiring a new algal endosymbiont, and finally rebuilt the chlorophyll synthesis pathway with genes transferred from multiple sources, rather than from the new endosymbiont itself [54].

    There are many examples of losses of oxygenic photosynthesis in Cyanobacteria and eukaryotes. One fascinating case is the loss of all Photosystem II-encoding genes in Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A), along with the loss of roughly 75% of the original genome content [55] in only 100 Myr [56]. Another interesting case of loss of photosystem genes is that of the cyanobacterium endosymbiont of rhopalodiacean diatoms [57]. In photosynthetic eukaryotes we find the well-known case of parasitic apicomplexa [58], multiple losses in dinoflagellates [59], chrysophytes [60], free-living green algae [61,62] and holoparasitic angiosperms [63], among probably many others. Within flowering plants, about 10 independent losses of photosynthetic capacity have already been documented [64]. One could argue that it is much more likely to lose a single anoxygenic photosynthesis gene cluster than to lose the entire complexity of oxygenic photosynthesis.

    Not a single case of horizontal gene transfer of oxygenic photosynthesis between bacteria has been documented. Unlike anoxygenic photosynthesis, the numerous genes now required to support oxygenic photosynthesis are scattered across the cyanobacterial genomes [6] making the probability of a non-photosynthetic bacterium acquiring oxygenic photosynthesis via horizontal gene transfer nil. In contrast, and as we saw in the previous paragraph, the probability of loss of oxygenic photosynthesis is certainly above zero and can occur within less than 100 Ma. Therefore, if the probability of loss of photosynthesis is just slightly greater than gain, it is expected that over billions of years the number of lineages of anoxygenic and, in particular, of oxygenic phototrophs, has decreased. This not only explains the scattered distribution of photosynthesis in bacteria but also the large phylogenetic distance between phototrophic lineages, a distance that is matched by that of their photosynthetic machinery (figure 3): an aspect that is always overlooked and unaccounted for in horizontal gene transfer scenarios.

    This line of thought reveals another assumption on the study of the evolution of photosynthesis not based on any piece of scientific evidence, but nonetheless taken for granted: that Cyanobacteria are the only group of bacteria alive today to have descended from oxygenic phototrophs. In fact, it takes a very simple mental exercise to demonstrate that most of the diversity of oxygenic phototrophs that have existed in the history of the planet probably pre-dates the mrca of Cyanobacteria.

    All Cyanobacteria share an mrca that was capable of oxygenic photosynthesis [4] in the same way that birds originated from an mrca that had already evolved feathers [65,66]. All Cyanobacteria share an mrca that had already evolved Photosystem I with a heterodimeric core. This is a trait that has been retained by 모두 oxygenic phototrophs. A heterodimeric Photosystem I is a distinctive and exclusive characteristic of oxygenic photosynthesis and it is widely accepted that the heterodimerization of the core was an adaptation to oxygenic photosynthesis [29,67,68]. PsaA and PsaB, the core subunits of Photosystem I share about 43% sequence identity: this is true across the entire diversity of oxygenic phototrophs from the earliest-branching Cyanobacteria to the most exotic variety of avocado, which implies that the mrca of Cyanobacteria inherited a heterodimeric Photosystem I that had PsaA and PsaB with about 43% identity. In other words, at the time of the mrca of Cyanobacteria, PsaA and PsaB had already changed by 57%. If we compare the change of sequence identity of PsaA across all oxygenic phototrophs, the maximum level of change is not greater than about 30%, and between all photosynthetic eukaryotes not greater than 20%. It is exactly the same for PsaB. Therefore, most of the sequence change of the core subunits of Photosystem I occurred between the time of the duplication leading to PsaA and PsaB and the mrca of Cyanobacteria [35]. Given that the rates of evolution of complex molecular systems is slow relative to speciation rates [69], that distance between PsaA and PsaB, that amount of change, must have been matched by a substantial biodiversity.

    Such a simple exercise exposes the inherent naivety of every proposed evolutionary scenario for the evolution of photosynthesis (including my very own), since it is impossible not to severely underestimate the biodiversity of anoxygenic and oxygenic phototrophic bacteria that have existed through geological time [70]. With all of this in mind, and based on the current state of knowledge, the assumption that multiple losses of photosynthesis across the tree of life is less parsimonious than gains via horizontal transfer is far from proven, and might just as well not stand up to scrutiny.

    4. Let there be light

    The chief unproven assumption in the evolution of photosynthesis is that the origin of anoxygenic photosynthesis pre-dates the origin of oxygenic photosynthesis. This assumption can be understood at two fundamental levels: (i) that oxygenic phototrophs evolved from anoxygenic phototrophs or (ii) that Photosystem II evolved from an anoxygenic photosystem. The first fundamental level leads to the obvious question of when Cyanobacteria originated, but the question itself is problematic. Only one point in time in the evolution of oxygenic photosynthesis can be clearly defined and accessed through phylogenies of species trees: that is, the mrca of Cyanobacteria (figure 4). A broad range of ages for this ancestor have been provided using molecular clocks ranging from 1.5 to 3.5 billion years [8,72–75]. Yet, in the same way that determining when the mrca of birds occurred cannot tell us when or how feathers originated, determining when the mrca of Cyanobacteria occurred cannot tell us when or how photochemical water oxidation to oxygen originated. And, in the same way that having feathers does not make 티라노사우루스 a modern bird, there is a very real possibility that the origin of photochemical water oxidation to oxygen does not necessarily fall in a lineage that was the immediate ancestor of the known diversity of Cyanobacteria.

    Figure 4. Schematic of the evolution of photosynthesis. Two key transitional points are highlighted: the divergence of Type II and Type I reaction centres, marked 1 and the duplication leading to D1 and D2, marked 2. We can then define two periods of time: one starts with the duplication of D1 and D2 and ends with the emergence of standard Photosystem II (ΔT1), which was inherited by the mrca of Cyanobacteria and the other one starts with the Type II/Type I divergence and ends with the duplication of D1 and D2 (ΔT2). Cardona et al. determined that ΔT1 could comfortably be 1 billion years or more [34]. The main reason for this is the very slow rates of evolution of Photosystem II in Cyanobacteria and photosynthetic eukaryotes. 경우에도 ΔT1 is 1 billion years the rate of evolution at the moment of duplication is calculated to be about 40 times greater than any rate observed in Cyanobacteria or photosynthetic eukaryotes. It also requires an exponential decrease in the rates approaching current rates before the Archaean/Proterozoic transition. Furthermore, due to the exponential decrease in the rates, ΔT2 can be well under 200 million years. It is worth comparing to the evolution of ATP synthases as both display indistinguishable evolutionary trends, both showing similar rates of evolution and a high degree of sequence conservation across distant taxa. The duplication leading to AtpA and AtpB, marked 3, is known to have occurred in the LUCA. At the moment of duplication, the sequence identity between these two was 100%. Today and across all life (including Cyanobacteria), the level of sequence identity of AtpA and AtpB is about 20%. It stands to reason that the span of time between the AtpA/AtpB duplication and the F-type ATP synthase of the mrca of Cyanobacteria is in the order of a billion years or more. In fact, an exponential decrease in the rates of evolution of the same magnitude as in Photosystem II is required for that span of time to be as large. In Photosystem II, the level of sequence identity between D1 and D2 is about 29% and that between CP43 and CP47 is about 18%. Now, if ΔNS1 is proposed to be very small, that would require faster rates at the moment of duplication than any rate reported for these types of highly conserved and very slow evolving complexes. 만약에 ΔNS1 is 100 million years the rate at the duplication would need to be almost 300 times greater than any observed rate: that is twice as fast as the rate of evolution of short peptide toxins of poisonous animals [71], which are usually less than 20 residues long and are among the fastest evolving proteins in biology. In comparison, the ‘simplest’ reaction centre [45], that of Heliobacteria, has a core protein 608 residues long. This ‘simplest’ of reaction centres is made up of 4 interacting protein subunits, 54 (bacterio)chlorophyll pigments, two carotenoids, a Fe4NS4 cluster, 4 calcium ions and a bunch of lipid molecules. Due to the structural complexity of the bioenergetics machinery, including the photosystems and ATP synthase, it is likely that they have maintained relatively slow rates of evolution across their entire evolutionary history.

    A more precise line of enquiry is to determine for how long water oxidation existed before the mrca of Cyanobacteria. Contrary to what may appear at a first glance, the answer to this question does not depend on the exact timing of the mrca of Cyanobacteria or whether this ancestor existed before or after the GOE, but instead it is strongly linked to when the earliest stages in the evolution of Photosystem II occurred. For example, the duplication leading to the alpha and beta subunit of ATP synthase is known to have occurred before the last universal common ancestor (LUCA) [76–78]. It follows then that the initial stages in the evolution of ATP synthases is in no way dependent on the time of origin of any particular group of prokaryotes (e.g. Cyanobacteria, Firmicutes, Asgardarchaeota, Euryarchaeota), but it only depends on the molecular events at play during the emergence of the protein complex itself, including the duplication leading to the alpha and beta subunits: an event that pre-dates the divergence of the domains Bacteria and Archaea, and the divergence of F-type and V-type ATP synthases.

    This is also the case for oxygenic photosynthesis (figure 4). The two duplication events, which resulted in the evolution of a heterodimeric Photosystem II, one leading to D1 and D2 and the other to the core antenna subunits, CP43 and CP47, are much more likely to have occurred soon after the origin of the earliest reaction centres than right before the mrca of Cyanobacteria [34,35]. These two duplications together with the duplication leading to the heterodimeric core of Photosystem I are, to the best of our knowledge, exclusive to oxygenic photosynthesis [79–81]. It was suggested before based on conserved symmetrical structural and functional characteristics of Photosystem II that water oxidation started before the duplication leading to heterodimerization [34,80,81]. Cardona et al. recently calculated that the span of time between the duplication leading to D1 and D2 and the mrca of Cyanobacteria could comfortably be more than a billion years even accounting for the large uncertainties inherent to deep-time molecular clocks (figure 4) [34]. We also showed that the photosystem existing before the duplication leading to D1 and D2 had already evolved protective mechanisms to prevent the formation of singlet oxygen [34], such as bicarbonate-mediated redox tuning of electron transfer at the acceptor side (figure 2) [24]. Furthermore, our data also indicated that the span of time from the origin of photosynthesis to well past the point of duplication of D1 and D2 could be less than 200 Ma. In consequence, the only way to find out how and when oxygenic photosynthesis originated is to resolve what happened during the early evolution of photochemical reaction centres, a time in the history of life that in all likelihood considerably pre-dates the appearance of the taxonomic group that today we recognize on a 16S RNA basis as Cyanobacteria.

    The second fundamental level of understanding relies on the assumption that anoxygenic reaction centres are more primitive than Photosystem II: as I discussed before, this assumption is incorrect. And all of a sudden, we find ourselves in a situation in which the fundamentals of the evolution of photosynthesis are based on unproven assumptions built on top of unproven assumptions. For instance, the idea that anoxygenic reaction centres are more primitive leads to the presupposition that primordial reaction centres did not have enough oxidizing power to split water, which then makes it easy to 추정하다 that water oxidation could not be an ancestral trait. An assumption that has not been, in any way, validated. Now, these ideas have such a strong grasp on our current understanding of the evolution of life that conceiving a highly oxidizing water-splitting photosystem as the primordial photochemical ancestor, and as part of the bioenergetics toolkit of early life, becomes unthinkable [82], despite the absence of unequivocal data supporting otherwise.

    From a palaeobiological and geochemical perspective, the timing of the origin of oxygenic photosynthesis is far from settled. Rocks older than 2.5 billion years make less than 5% of the surviving rock mass [83]. Stromatolites, microbial mats and bacteria-like fossils ‘are present throughout virtually all of the known geological record’ [84], but anything older than 2.0 billion years cannot confidently be ascribed to any particular type of phototroph, although they have traditionally been described as ‘Cyanobacteria-like’ [84,85]. Of note are the 3.22-billion-year-old fossilized microbial mats of the Barberton Greenstone Belt in South Africa, which in many ways resemble modern cyanobacterial mats [86]. The record of carbon isotopes fractionation extending to the oldest sedimentary rocks is somewhat inconclusive on the matter as rubisco-derived δ 13 C signatures from anoxygenic and oxygenic phototrophs overlap. Nonetheless, and as better said by Nisbet . [87], ‘In many cases Archaean carbon isotopic results have been taken to demonstrate that the material is the product of an oxygenic biosphere' (p. 313, citing [88,89]). Furthermore, the interpretation of redox proxies has provided estimates for the origin of oxygenic photosynthesis through the Archaean and down to some of the oldest rocks more than 3.7 billion years old [90–101]. Mass-independent fractionation of sulphur isotopes in sedimentary rock has constrained the concentration of oxygen to below 10 −5 of the present atmospheric level (PAL) until about 2.4 billion years ago [102–104] yet variation in the sulphur isotope record has led researchers to suggest that concentrations of oxygen probably fluctuated greatly across time and space during the Archaean [100,105,106]. To top it all, the biogenicity, indigenousness and syngenicity of the earliest rocks and signs of life have been strongly contested [107]. A perfect and recent example of this is the 3.7-billion-year-old fossilized stromatolites reported by Nutman . [108], followed by a rebuttal [109].

    Molecular evolution is equally inconclusive on the timing of the origin of biological oxygen production. For example, reconstructions of the proteome of the LUCA, often pictured as an anaerobe, have retrieved the core subunit of 진실한 terminal oxygen reductases [77,110] a result that seems to be supported (not without controversy [111]) by phylogenetic analysis of the same enzymes [112,113]. Reconstructions of the LUCA and phylogenetic analysis also appear to indicate an early origin of superoxide dismutase, rubrerythrin and peroxiredoxin among few other oxygen-using enzymes [77,110,114–116]. Oxygen-tolerant hydrogenases [117] and cytochrome NS6NS complexes incorporating protective mechanisms against the formation of reactive oxygen species have also been suggested to substantially pre-date the mrca of Cyanobacteria [118]. To top it all, it was recently suggested based on the physico-chemical properties of amino acids that the establishment of the universal genetic code, which should pre-date the LUCA, required ‘biospheric molecular oxygen’ [119]. And this is not meant to be an exhaustive list. One is then forced to either dismiss the above as artefacts of one sort or another [82,110] to accept (rather reluctantly in my personal case) that somehow the vanishingly small traces of oxygen expected from abiotic process alone, up to eight orders of magnitude below 10 −5 PAL [120], played any role at all in the early evolution of life [113,121] or alternatively, one must explain away each observation with a series of rationalizations well suited to each particular case.

    Efforts to time the evolution of prokaryotes or the emergence of the known groups of phototrophs have also generated puzzling results. For example, the most recent common ancestors of phototrophic Firmicutes [49,122], of phototrohic Chlorobi [49,73,123], of phototrophic Chloroflexi [43,49,73] and of phototrophic Proteobacteria [8,47,49,74] have all been timed at about the GOE, but more often than not, after the GOE. What is more, and consistent with the above, my own efforts to understand the evolution of reaction centre proteins as a function of time have suggested that the L and M duplication postdate the D1 and D2 duplication and that the divergence of PshA and PscA postdate the duplication of PsaA and PsaB. Therefore, at the present moment, there is no evidence that clearly demonstrates that anoxygenic photosynthesis ever existed in the absence of oxygenic photosynthesis.

    If neither molecular evolution nor the geochemical record have conclusively proven that anoxygenic photosynthesis pre-dates oxygenic photosynthesis, where does the confidence that this is the case come from? I believe this confidence represents an historical and interpretative bias resulting from early speculation on the evolution of photosynthesis, enduring until this day and blurred into the appearance of facts by the inevitable passage of time [14,17–20,124–127].

    Nevertheless, there is a direct and easy way to demonstrate that the idea that anoxygenic photosynthesis gave rise to oxygenic photosynthesis is based on unproven assumptions. Oxygenic photosynthesis is characterized by the use of a Type II and a Type I reaction centre linked in series. Regardless of whether these two reaction centres got together via an ancient gene duplication or via horizontal gene transfer, all proposed models for the emergence of oxygenic photosynthesis need to fulfil one major requirement. Namely, that at some point in time a transitional photosynthetic stage using an anoxygenic Type II and a Type I reaction centre was favoured over anoxygenic photosynthesis using a single reaction centre. There is no evidence that such a stage in the evolution of anoxygenic photosynthesis ever existed. There are no described anoxygenic phototrophs with genomes encoding both Type I and anoxygenic Type II reaction centre proteins. If towards the evolution of oxygenic photosynthesis such a transitional stage proved advantageous over ‘single-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis, how is it that ‘two-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis has not evolved several times? In theory, it would only require the transfer of a single gene from a bacterium having a homodimeric Type I reaction centre into one having a Type II. That such a type of anoxygenic photosynthesis is not more common than conventional single-reaction-centre anoxygenic photosynthesis is paradoxical considering that horizontal gene transfer of photosynthesis is supposed to be a fairly feasible process, that anoxygenic photosynthesis is supposed to have emerged in the early Archaean, [128–131], and that most groups of anoxygenic phototrophs have cohabited in microbial mats for billions of years [41,132]. One could argue that there is a functional barrier preventing the acquisition and integration of a second anoxygenic photosystem.

    Frankly, observations from the natural world do not match the expectations derived from current models on the evolution of photosynthesis. Consequently, to prove that anoxygenic indeed pre-dates oxygenic photosynthesis one must first demonstrate that ‘two-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis can provide a competitive advantage or increased fitness over ‘single-reaction-centre’ anoxygenic photosynthesis. If one can prove that, then one must explain why this two-reaction-centre anoxygenic photosynthesis did not outcompete and supersede the only known form of anoxygenic photosynthesis across all photic ecosystems. This has not been done yet.

    There is one way out of this paradox: that photochemical water oxidation originated before or at the divergence of Type I and Type II reaction centres.

    Three basic observations from the natural world straightforwardly indicate that the origin of reaction centres was intimately linked to the origin of photochemical water oxidation. These are: (i) that oxygenic photosynthesis is the only process that exclusively uses both reaction centres (ii) that anoxygenic photosynthesis using both reaction centres does not exist and (iii) that Photosystem II, the water oxidizing enzyme, is a chimeric photosystem made of a Type II core bound to a Type I antenna with both parts needed for the coordination of the Mn4CaO5 cluster [133]. Given these three observations, a better starting hypothesis in the study of evolution of photosynthesis is that the origin of photochemical reaction centres was linked to the origin of water oxidation to oxygen, rather than to the origin of a speculative form of anoxygenic photosynthesis.

    There is a fourth observation that had until recently remained unnoticed, yet it is straightforward nonetheless: that Photosystem II is the slowest evolving of all photosystems, evolving at a fifth of the rate of anoxygenic Type II reaction centres [34], and about a third of the rate of Type I reaction centres [35]. That means that Photosystem II is the most likely photosystem to have retained traits once found in the most ancestral reaction centre (figures 1 and 2). Strong support for this superior starting hypothesis was revealed in the recent structure of the homodimeric Type I reaction centre from Heliobacteria [45]. It showed a calcium bound at the electron donor site of the core with unmistakable structural parallels to the Mn4CaO5 cluster of Photosystem II (figure 1) [134]. These structural parallels indicate that the ancestral reaction centre before Type II and Type I had, at the very least, all of the structural elements already in place for the evolution of the Mn4CaO5 무리. This is because the most recent common ancestor of Photosystem II and the homodimeric Type I reaction centres is the most recent common ancestor of all reaction centres.

    5. Final words

    The study of the origin and evolution of photosynthesis has fascinated scientists for decades and will continue to capture the imagination of the scientific community and the public for decades to come. It is too soon to claim that we understand how photosynthesis originated, let alone to claim that we understand the photochemistry of the earliest reaction centres to ascertain that the origin of anoxygenic photosynthesis pre-dates the origin of oxygenic photosynthesis. For the field to move forward unhindered, more critical, cautious, yet open thought is required. The temptation to speculate will always be too sweet to resist nonetheless, we should strive to keep the lines between assumptions, hypotheses, predictions and facts well delimited. Only then we can lay new foundations upon which to build a modern framework for the study of the evolution of photosynthesis.


    Key Differences Between Cyclic and Noncyclic Photophosphorylation

    1. Cyclic and noncyclic photophosphorylation is the light-dependent photosynthetic pathways that generate ATP by following cyclic 그리고 noncyclic electron transport chain, 각각.
    2. Cyclic photophosphorylation follows 산소발생 photosynthesis that predominantly occurs in photosynthetic bacteria like green sulfur and nonsulfur bacteria, purple bacteria etc. Oppositely noncyclic photophosphorylation follows oxygenic photosynthesis that commonly takes place in autotrophic green plants, algae and cyanobacteria.
    3. In cyclic phosphorylation, electrons flow in a cyclic or circular pattern, as it expels out of the PS-I and returns back into it. The electrons flow linearly in a zig-zag pattern in noncyclic phosphorylation, by going out of the PS-II, entering into the PS-I, and finally to the NADP+.
    4. In cyclic phosphorylation, water do not lyse to give protons and oxygen. Oppositely, in noncyclic phosphorylation water molecule photolyses to liberate oxygen into the atmosphere.
    5. Diuron function as an inhibitory agent that is commonly used as herbicide and algaecide that generally inhibits the noncyclic phosphorylation.

    유사점

    • Both cyclic and noncyclic photophosphorylation is the light-dependent photosynthetic reaction.
    • Cyclic and noncyclic photophosphorylation processes are the part of ETS that carry out phosphorylation (addition of phosphate group) or ATP formation.

    결론

    Therefore, we can conclude that the cyclic and noncyclic photophosphorylation are the light-dependent photosynthetic pathways that carry out phosphorylation to produce ATP. This ATP is then used by the cells of micro and macroorganisms to perform various activities for their growth and survival.


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코멘트:

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