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성별에 따라 인간이 아닌 포유류의 기대 수명 차이가 알려져 있습니까?

성별에 따라 인간이 아닌 포유류의 기대 수명 차이가 알려져 있습니까?


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인간의 경우 생물학적 또는 문화적 이유로 성별에 따른 기대 수명의 차이가 있습니다. 그러나 인간이 아닌 포유류는 어떻습니까? 성별에 따라 인간이 아닌 포유류의 기대 수명 차이가 알려져 있습니까?


성별에 따라 인간이 아닌 포유류의 기대 수명 차이가 알려져 있습니까?

네, 있습니다. 일반적으로 잘 연구되지는 않았지만 특정 종에 대해서는 잘 연구되었습니다. 다음은 관련 발췌문입니다(Austad, Fischer, 2016).

인간과 우리가 가장 좋은 데이터를 가지고 있는 모든 구세계 원숭이와 유인원에서 암컷은 수컷보다 더 오래 산다.... 이것은 야생 개체군과 포획 개체군 모두에 해당하는 것으로 보입니다... 그러나 고유한 생리학적 노화가 사망률 패턴을 지배하는 보호 및 사육 조건에서 암컷이 더 오래 장수하는 일반적인 포유류 패턴이 있는지 여부는 엄격하게 조사된 종이 거의 없기 때문에 알려져 있지 않습니다. 가장 잘 설명된 종에 대해 알려진 것은 모두 인간과 실질적으로 다른 패턴을 보인다는 것을 나타냅니다.

자세한 내용은 연결된 연구를 참조하십시오. 포유류 수명의 성별 차이에 대한 전체 섹션이 있습니다.

일반적으로 수컷이 지위를 놓고 치열하게 싸우는 모든 종에서 나는 수컷이 암컷보다 평균 수명이 짧을 가능성이 있다고 생각합니다. 현재로서는 이에 대한 좋은 인용이 없지만.

보다 최근의 리뷰에서 Lemaître et al(2020)은 많은 포유류 종에서 암컷이 수컷보다 더 오래 사는 경향을 확인했습니다.

인간 인구에서 여성은 남성보다 지속적으로 더 오래 산다. 이는 생존에서 성별 차이에 대한 심오한 생물학적 토대를 시사한다. 이러한 성별 차이가 야생 포유류에도 만연해 있는지 여부를 정량화하는 것은 진화 생물학과 생물 노인학 모두에서 중요한 과제입니다. 여기, 우리는 101종을 포함하는 134개의 포유류 개체군에서 인구 통계학적 데이터를 수집하여 여성의 평균 수명이 동종의 남성보다 평균 18.6% 더 긴 반면 인간의 경우 여성의 이점이 평균 7.8%임을 보여줍니다.. 반대로, 우리는 노화 속도에서 일관된 성별 차이를 찾지 못했습니다. 또한 성인 평균 수명과 노화 속도의 성별 차이는 종에 따라 매우 다양합니다. 우리의 분석은 포유류 사망률 패턴의 성별 차이의 크기가 성 선택의 성별 비용과 상호 작용하는 지역 환경 조건에 의해 형성될 가능성이 있음을 시사합니다.


생태학과 진화 생물학의 많은 중요한 질문은 수십 년에 걸친 데이터로만 답할 수 있으며 상당한 비율의 질문에 답하려면 알아볼 수 있는 개인의 생애 기록이 필요합니다. 우리는 장기적인 개별 기반 연구가 생태학과 진화에서 제공하는 6가지 이점을 식별합니다. ) 선택 추정의 복제 (vi) 세대 간 연결, 그리고 우리는 진화와 생태학의 6가지 핵심 영역에서 연구에 미치는 영향을 검토합니다. 우리의 검토는 장기간의 개인 기반 연구의 비정상적인 기회와 생산성을 강조하고 생태학 및 진화 생물학에 대한 연구와 그들이 직면한 어려움에 대한 연구에서 수행하는 중요한 역할을 문서화합니다.

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다른 행성에도 생명체가 있을까?

NASA의 외계행성 프로그램의 궁극적인 목표는 지구 너머의 행성에서 현재 생명체의 명백한 징후를 찾는 것입니다. 그것이 얼마나 빨리 일어날 수 있는지는 두 가지 알려지지 않은 사실에 달려 있습니다. 은하계에 생명체가 널리 퍼져 있고 우리가 첫 번째 잠정적 탐색 단계를 밟을 때 얼마나 운이 좋은지 알 수 있습니다.

NASA의 Kepler 및 확장된 화신 K2 또는 다가오는 James Webb 우주 망원경과 같은 우리의 초기 행성 찾기 임무는 잠재적으로 거주할 수 있는 세계에 대한 뼈대 증거를 제공할 수 있습니다. 가스 거인과 슈퍼 지구를 조사하기 위해 부분적으로 설계된 James Webb는 우리 행성의 초대형 버전을 찾을 수 있습니다. NASA의 낸시 그레이스 로만 우주 망원경 또는 광시야 적외선 조사 망원경은 먼 행성의 반사광을 제로화하여 산소, 수증기 또는 다른 강력한 생명체의 징후를 감지할 수 있습니다.

그러나 운이 좋지 않으면 생명의 흔적을 찾는 데 수십 년이 걸릴 수 있습니다. 해변의 모래알처럼 별 필드에 숨겨진 또 다른 청백색 대리석을 발견하려면 훨씬 더 큰 이미징 망원경이 필요할 것입니다. 2030년대 또는 2040년대에 하늘로 보내질 차세대 행성 탐지기를 위한 설계가 이미 진행 중입니다.

MIT 물리학 교수인 Sara Seager는 외계 생명체의 존재를 알릴 수 있는 가능한 화학 조합을 찾습니다. 그녀와 그녀의 생화학 동료들은 먼저 탄소, 질소, 산소, 인, 황, 수소라는 지구 생명체와 관련된 6가지 주요 요소에 초점을 맞췄습니다.

&ldquo우리&rsquo는 행성이 너무 적기 때문에 운이 좋아야 합니다&rdquo Seager가 말했습니다. &ldquo나는&rsquot 아무것도 놓치고 싶지 않습니다. 나는 우리가 어떤 분자를 생각할 만큼 충분히 똑똑했기 때문에 그것을 놓치고 싶지 않습니다.&rdquo

NASA에서 별들 사이에서 생명체를 찾기 위해 개발 중인 첨단 우주 기반 망원경 기술에 대해 알아보려면 Inventing the Future를 읽어보세요.


거미에서 성적 이형성의 표현형 발현

형태

성체 거미는 외부 형태에서 광범위한 성적 이형성을 나타냅니다. 수컷은 많은 구직 거미(그림 1a)처럼 암컷보다 훨씬 작거나 많은 점프 거미(그림 1e)처럼 훨씬 더 화려할 수 있습니다. 성별을 구별하는 가장 확실한 방법은 네 쌍의 걷는 다리 앞에 위치한 한 쌍의 발의 모양을 보는 것입니다. 그들은 기질과 먹이를 조사하는 데 사용되는 암컷의 다리와 같은 구조이지만, 종종 확대된 권투 글러브처럼 보이는 수컷의 이차 성기 역할을 합니다(그림 1b)(Foelix 2011). 정자는 오피스토소마 내부의 한 쌍의 고환에서 생산되지만 남성 발두의 끝 부분에 있는 특정 기관에서 짝짓기할 때까지 이동 및 저장됩니다. 이 palpal 기관은 단순하고 눈물 모양이거나 복잡한 일련의 sclerites와 팽창 가능한 막으로 구성 될 수 있습니다 (그림 1b). Palpal 기관은 일반적으로 매우 종 특이적이며 종 식별에 사용됩니다(Foelix 2011). 수컷이 수용하는 암컷을 만나면 수압에 의해 palpal 기관이 팽창되어 경막의 상대적 위치에 상당한 변화를 일으킵니다. 일부 sclerites는 여성의 생식기 부위의 특정 구조에 부착하는 잠금 장치로 사용되며 일부는 여성의 생식기 입구에 도입됩니다(Huber 1995 Uhl et al. 2007). 많은 종에서 암컷의 생식기 입구는 많은 entelgyne 거미에서와 같이 한 쌍의 교미관을 둘러싸거나 겹치는 종 특이적 경화 구조가 특징입니다(그림 1c, d). 정자가 암컷의 정자 저장 공간으로 배출되면 정자는 알을 낳을 때까지 이러한 정자에 캡슐화된 상태로 저장됩니다(Vöcking et al. 2013). 암컷은 한 쌍의 난소에서 알을 낳습니다(Foelix 2011). 알을 낳는 과정에서 저장된 정자는 정자에서 활성화되고 난관이나 생식기 심방에서 난자와 만난다. 거미에서 정자와 연결된 관의 수와 배열은 교미 메커니즘만큼 매우 다양하고 종에 따라 다릅니다. 결과적으로 남성과 여성의 생식기 구조 사이에는 다양한 상호작용 가능성이 있습니다. 다른 사정액의 별도 보관, 차별적 정자 활성화, 경쟁 정자 제거 또는 암컷이 재교배하는 것을 방지하기 위한 암컷 관의 막힘(예: Herberstein et al. 2011 Schneider and Andrade 2011 Uhl et al. 2010). 따라서 거미의 생식기 형태는 암컷이 친자 관계를 통제하고 수컷이 친자 관계를 확보할 수 있는 여러 가지 방법을 열어 성적 갈등을 초래합니다.

성체 수컷과 암컷 거미는 일반적으로 체중이 다르지만 종에 따라 크기와 모양이 비슷하거나 현저하게 다를 수 있습니다. 대부분의 커서거미와 같은 비슷한 크기의 종에서 성체 암컷은 수컷과 다릅니다. - 다리팔의 형태뿐만 아니라 체형도 - 주로 암컷이 배피에서 알 생산을 위한 자원을 축적하기 때문입니다(그러나 Fernández-Montraveta 참조 및 Marugán-Lobón 2017). 큰 암컷과 작은 수컷의 크기에서 강한 성적 이형성은 많은 구근 거미에서 발생합니다(Foellmer and Moya-Larano 2007 Robinson and Robinson 1973). 육상 동물 중 성 크기가 역전된 가장 극단적인 경우는 Nephilidae 계통에서 찾을 수 있습니다(Kuntner and Coddington 2020). 여기서 작은 수컷은 짝짓기를 위해 거대한 암컷의 거미줄에 들어가고, 그 다음에는 대개 그와 함께 끝납니다. 짝과 식사가 되는 것. 암컷보다 수컷이 더 큰 거미 종은 드물다(예: Lycosidae: Aisenberg et al. 2007 Pholcidae: Huber et al. 2013 아르기로네타 아쿠아티카: Schütz 및 Taborsky 2003). 크기와 전반적인 몸 모양의 차이 외에도 많은 종의 수컷은 흥미로운 색상 패턴(Stavenga et al. 2016), 강모가 있는 확대된 다리(Stratton 2005), 심지어 눈줄기 또는 기괴한 장식과 같은 장식품을 가지고 다닐 수 있습니다. 앞몸통 부분의 돌출부(Hormiga 2000 Huber 및 Nuñeza 2015 Michalik 및 Uhl 2011 Vanacker et al. 2003). 사실, 같은 종의 수컷과 암컷은 크기, 모양 및 색상의 극단적인 차이로 인해 다른 분류군으로 기술되었습니다(예: Kuntner et al. 2012). 일반적으로 형태학적 성별 차이는 성숙하기 전에 한두 번 탈피할 때까지 나타나지 않습니다(아래 참조).

털갈이가 성숙한 후 거미줄을 만드는 종의 수컷은 앉아있는 생활 방식을 변경하여 짝을 찾기 시작합니다. 이 전환에 대한 적응으로 실크 땀샘과 방사구의 수를 줄입니다(및 Correa-Garhwal et al. 2017 Kovoor and Peters 1988 참조). 주로 그 실크 땀샘은 실크 드래그라인을 생성하는 것으로 보이는 반면, 모든 실크 땀샘과 방사구는 암컷에서 활성 상태로 남아 있습니다. 결과적으로 수컷은 성충 단계에서 먹이가 필요한 경우 최종 털갈이 후 포획용 거미줄을 돌리는 능력을 상실합니다. 암컷 거미줄의 도벽 기생은 유일한 먹이 찾기 옵션입니다(Foelix 2011 Martišová et al. 2009). 그러나 최근의 유전자 발현 연구 엘. 지오메트리쿠스 그리고 엘. 헤스페루스 드래그라인 실크만 생산된다면 수컷의 실크 유전자 발현이 예상보다 더 다양하다는 것을 보여주었다. 수컷은 정자 그물을 회전시키거나 분산을 위한 실크를 생산하는 데 사용되는, 이른바 풍선 현상(ballooning event)이라고 불리는 작은 팽창 실크 유전자의 높은 발현을 보여주었습니다(Correa-Garhwal et al. 2017).

행동

거미는 볼라스 거미(Eberhard 1980) 또는 개미를 모방한 거미의 고도로 전문화된 페로몬 함정에서 촉각 또는 공중 먹이를 잡기 위해 설계된 정교한 실크 구조에 이르기까지 실크가 있거나 없는 다양한 사냥 전략으로 유명합니다(Pekár et al. 2017). 그러나 이러한 행동은 성체까지 성적 이형성을 많이 나타내는 것으로 알려져 있지 않다. 명백한 형태학적 성적 이형성 외에도 거미의 짝짓기 행동에서 똑같이 매혹적인 성별 차이를 관찰할 수 있습니다.

짝짓기 행동

거미 짝짓기와 관련하여 성적 식인 풍습은 명백한 성별 차이를 보여주는 가장 널리 알려진 행동 일 것입니다. 왜냐하면 예외가 발생하지만 일반적으로 암컷에 의해 살해되는 것은 수컷이기 때문입니다(Elgar and Schneider 2004). 및 Pekár 2013 Sentenská 및 Pekár 2014). 그러나 짝을 찾는 것부터 시작하여 전체 과정에서 거미 행동에 더 흥미로운 성별 차이가 있습니다. 첫 번째 근본적인 성별 차이는 검색하는 여성도 관찰되었지만 남성은 일반적으로 검색하는 성별이라는 것입니다(Aisenberg and González 2011).

암수는 주로 수컷이 암컷을 찾기 때문에 서로를 찾지만 거미의 두 가지 주요 생활 방식, 즉 거미줄로 사냥하는 종과 그렇지 않은 종 사이에는 차이가 있습니다. 점프, 늑대, 게 및 방황 거미를 포함한 후자의 커서 거미에서 수컷 짝 찾기는 주로 수용 여성의 드래그 라인 실크에 대한 화학적 신호를 기반으로하는 것으로 보입니다. 몇몇 피상 거미 종에 대한 연구에 따르면 수컷은 암컷 드래그라인에 반응하고 이를 따릅니다(Anderson and Morse 2001 Beyer et al. 2018 Rypstra et al. 2009). 암컷을 유인하고 감동시키기 위한 수컷의 지진 신호도 발생합니다. 수컷 늑대거미는 암컷을 유인하기 위해 죽은 잎에 북을 치고, 북을 치는 속도는 붉은 사슴의 발성 표시와 유사한 수컷 상태의 신뢰할 수 있는 지표인 것으로 밝혀졌습니다(Kotiaho et al. 1996 Mappes et al. 1996). 거미줄을 만드는 암컷은 거미줄에 머물며 성인 수컷은 앉아서 기다리는 생활 방식을 버리고 적극적으로 짝을 찾습니다. 이러한 생활 방식의 변화는 여러 형태학적 변화와 함께 발생합니다(위 참조). 드래그라인을 화학적 신호 전달 수단으로 사용하는 것 외에, 거미줄을 만드는 종의 수용적인 암컷은 수컷이 거미줄에 접근하여 반응하는 휘발성 페로몬을 생성합니다. 성 페로몬은 현재까지 소수의 종에서 특징지어집니다(Fischer 2019 Schulz 2004 Uhl 2013).

거미는 일반적으로 식인종이기 때문에 짝 접근과 구애는 위험할 수 있습니다(Elgar and Schneider 2004). 많은 늑대와 점프 거미는 대부분 시각적 신호와 진동의 조합인 다중 모드 디스플레이를 사용하는 것으로 알려져 있습니다(Hebets 및 Papaj 2005 Herberstein et al. 2014 Uhl 및 Elias 2011). 거미줄에서 수컷은 거미줄의 진동 신호 및/또는 화학적 신호를 사용하여 정체를 밝히고 암컷의 공격적인 반응을 억제합니다(Becker et al. 2005 Wignall and Herberstein 2013). 거미는 복잡한 신호 전달의 진화를 조사하는 데 매우 흥미로운 모델이며 생산 측면과 인식 측면 모두에서 구축해야 할 몇 가지 훌륭한 연구가 있습니다(Barth 2002).

수컷은 일단 암컷을 찾으면 웹에 들어가든 안 들어가든 간에 수컷 경쟁의 도전에 직면하게 된다. 많은 연구에서 경연과 짝 보호로 이어지는 짝짓기 전 경쟁을 조사했습니다(Schneider and Andrade 2011). 암컷 거미줄에서 발생하는 보다 간접적인 수컷 행동은 예를 들어 시트 거미줄에서와 같이 수컷-수컷 경쟁을 감소시킵니다. 네레네 (이전에 리니피아) 소송 그리고 Linyphia triangularis. 이 종에서 수컷은 암컷의 거미줄의 많은 부분을 감싸 제거함으로써 공기 중으로 전달되는 페로몬의 양을 줄이고 결과적으로 경쟁자가 암컷을 찾을 확률을 줄입니다(Schulz and Toft 1993 Watson 1986, 1990, 1991). . 라이벌을 배제하는 것은 암컷이 거미에서 흔히 볼 수 있는 다남성인 경우에만 수컷에게 매우 유익합니다.

anisogamy의 결과로 남성과 여성의 진화론적 이해관계가 일치하지 않을 수 있습니다. 예를 들어 짝짓기 비율과 관련하여(Arnqvist and Rowe 2005), 성적으로 적대적인 공진화를 유도합니다(Rice 1996). 이해 상충은 성적으로 식인종 거미에서 특히 분명하며 일부일처제 짝짓기 체계를 특징으로 하는 종에서 자세히 연구되었습니다(Schneider and Fromhage 2010). Monogyny는 거미에서 독립적으로 여러 번 진화했으며 극단적 인 성적 크기 이형성과 관련이 있습니다. 여성이 이 목표를 달성하기 전에 남성을 식인함으로써 이 전략에 대항하는 것처럼 보이는 동안 한 여성과 친자 관계를 독점하는 데 최대한 투자하는 남성 사이에 갈등이 발생합니다. 그 결과 적대적 공진화는 암수 모두에게 매혹적인 행동을 일으켰고, 그들의 수렴 진화는 극단적인 짝짓기 전략의 진화를 연구하기 위한 이상적인 조건을 제공합니다(Schneider 2014).

이론에 따르면 일부일처제 전략은 남성 편향된 성비에서 발전하고 짝짓기 투자가 평균 부계 몫보다 높은 비율을 산출할 경우에만 안정적입니다(Fromhage and Schneider 2012). 수컷은 예를 들어 암컷의 생식기 구멍을 막고 미래의 라이벌이 친자 관계를 얻는 것을 방지하는 데 사용되는 생식기 조각을 절단함으로써 이를 달성합니다(Fromhage and Schneider 2005 Nessler et al. 2007 Uhl et al. 2010). 극단적인 성적 크기 이형성을 보이는 많은 종에서 수컷은 짝짓기(종종 첫 번째 짝짓기) 중에 암컷에 의해 잡아먹히거나 두 촉수를 사용한 후 자발적으로 죽습니다. 가장 훌륭하고 가장 잘 알려진 짝짓기 행동은 아마도 수컷의 공중제비일 것입니다. 라트로덱투스 하셀티 교미하는 동안 수컷 복부가 암컷 chelicerae에 놓이는 곳 (Andrade 1996). 암컷은 수컷을 잡아먹기 시작하지만 중요한 모든 장기를 복부 앞쪽으로 끌어당겼습니다(Andrade et al. 2005). 이로써 수컷은 첫 번째 교미에서 살아남고 암컷의 두 정자를 모두 수정시킬 수 있습니다. 수컷은 또한 미성숙한 짝짓기에 의한 암컷의 짝짓기 통제를 우회하는 기이한 방법을 진화시켰습니다. 엘. 하셀티 그리고 엘. 지오메트리쿠스 (Biaggio et al. 2016) 그리고 암컷이 탈피하는 동안 짝짓기를 통해 A. 브루엔니치 (Uhl et al. 2015).

수컷이 교미에서 살아남는 종에서는 짝지어주는 기능이 있는 짝짓기 후에 암컷과 동거할 수 있습니다. 수컷은 예를 들어 암컷의 먹이를 훔치기 위해 다른 이유로 동거할 수도 있습니다(도벽 기생, 예: Martišová et al. 2009). 의 남성 스테고디푸스 리니어투스 (Eresidae)는 동거하는 동안에도 체중이 증가하는 것으로 나타났지만 암컷은 수컷이 있으면 거미줄 재생을 중단합니다(Erez et al. 2005). 일반적으로 위에서 언급한 일부일처제 짝짓기 시스템을 제외하고 남성의 적합성은 그가 만나고 짝짓기를 하는 수용적인 여성의 수에 따라 증가합니다(Bateman 1948). 따라서 수컷은 짝을 지키고 먹이를 훔치는 시간을 절약하고 암컷을 계속 찾아야 한다. 피상적인 종에서 암컷은 수컷에 의해 쉽게 방어될 수 없으며, 이는 짝짓기 체계의 진화에 일반적인 의미를 가져야 합니다. 짝짓기 행동은 거미에서 매우 다양하며 더 많은 매혹적인 행동이 발견되기를 기다리고 있습니다. 거미과 또는 속 사이뿐만 아니라 밀접하게 관련된 종 사이에서도 변이가 발생하여 진화 연구에 흥미로운 자료를 제공합니다.

분산 행동

대부분의 거미는 부화 후 몇 일간 지속되는 군성 단계를 보이지만(Chiara et al. 2019), 새끼를 돌보는 종에서는 더 오래 지속되고 사회적 종에서는 영구적입니다. 고독한 거미는 풍선이라고 불리는 메커니즘을 통해 작은 새끼 거미로 분산됩니다.거미는 끌기가 거미를 들어올릴 수 있는 유리한 특정 환경 조건에서 실크 실을 방출하여 공중에 떠 있습니다(Cho et al. 2018 Weyman 1993). 열기구 및 단거리 분산은 밀도 및 자원 가용성에 의해 촉발될 수 있으며(Puzin et al. 2019) 예를 들어 부계 영향(Mestre 및 Bonte 2012)으로 인해 개별적으로 다양합니다(Johnson et al. 2015). 이러한 모든 요소는 남성과 여성의 관련성이 다를 수 있습니다.

많은 동물에서 성별은 분산 행동이 다르며 일반적으로 논의되는 원인은 근친 교배 회피, 지역 짝 경쟁 또는 지역 자원 경쟁입니다(최근 리뷰는 Li and Kokko 2019 참조). 사회에서 스테고디푸스 거미, 더 크거나 심지어 성숙한 거미도 풍선으로 관찰되었습니다(Schneider et al. 2001 Wickler and Seibt 1986). 여기에서 성체 암컷은 출생한 군체 내에서 짝짓기를 하고 머물며 번식하거나 새로운 군체를 발견하기 위해 흩어집니다(Lubin and Bilde 2007). 수컷은 자매와 교미하여 높은 수준의 근친상간을 낳습니다. 그러나 수컷은 또한 근거리 분산을 보여 다른 집락에 들어가므로(Aviles and Purcell 2012 Settepani et al. 2017 Smith et al. 2016 Lubin et al. 2009 Smith et al. 2016) 따라서 집락 사이에 유전자 흐름이 발생합니다. 대성충으로의 분산을 직접 관찰할 수 있으면서 스테고디푸스, 유년 분산이 있는 종의 성별 차이는 분산 중 성별별 분산 행동과 성별별 사망률을 쉽게 구별할 수 없는 인구 유전 연구에서만 유추할 수 있습니다. 성별에 따른 확산에 대한 이론적 예측은 거미에 적용될 가능성이 높지만 경험적 테스트는 드물다(Mestre and Bonte 2012). 또한, 다음과 같은 내공생체 볼바키아, 리케차, 또는 스피로플라즈마 성비 왜곡자로 알려진 이들은 수컷 분산과 암컷 우애를 선호할 것으로 예측됩니다(Bonte et al. 2009). 많은 새끼거미의 성별을 구분할 수 있는 진단적 유전적 또는 형태학적 표지가 없기 때문에 거미 분산에서의 성별 차이에 대한 연구를 방해합니다.

생활사

생식 투자 전략

수컷은 짝 찾기, 수컷-수컷 경쟁, 정자 생산에 자원을 투자하는 반면 암컷 거미는 자손에 상당한 투자를 합니다. 모성 할당 전략은 몇 개의 아주 작은 알을 낳은 후 집중적인 새끼를 돌보는 것부터 수백 개의 알을 낳는 것까지 다양합니다. 이 알은 어느 정도 보호 기능이 있는 누에고치 안에 넣어두었다가 그대로 둡니다(Foelix 2011). 거미에서 부계의 보살핌은 극히 드물며(Mora 1990), 거미줄을 만드는 거미의 대부분의 수컷은 암컷이 알을 낳기 시작할 때 이미 죽은 지 오래입니다. 따라서 거미에 대한 번식 투자는 성별에 따라 크게 다릅니다.

성장의 가소성

거미는 이전 연구에서 제안한 것보다 모든 생활사 변수에서 훨씬 더 유연합니다. 실제로 거미는 최근 적응 가소성 연구를 위한 이상적인 모델 유기체로 옹호되었습니다(Andrade 2019). 일반적으로 개인은 알려진 모든 생활사 결정에서 외부 신호에 반응하고 높은 수준의 가소성을 나타냅니다(Andrade 2019).

성숙 시기는 각 개인이 내려야 하는 마지막 생애사 결정입니다(Roff 1992). 조기 성숙은 아직 짝을 구할 수 없고 너무 늦게 성숙하는 것은 동일한 위험을 수반하기 때문에 남녀 모두에게 문제가 될 수 있습니다. 먹이 또는 포식자의 풍부함과 같은 생물학적 변수와 온도와 같은 비생물적 조건은 조기 또는 늦은 성숙을 더욱 처벌할 수 있습니다. 거미는 비용이 많이 들고 위험한 과정인 털갈이를 통해 불연속적으로 자랍니다(Foelix 2011). 거미는 부드럽고 오래된 피부가 벗겨질 때와 새 피부가 굳기 전에 움직일 수 없습니다. 따라서 털갈이의 수는 선택에 의해 최적화되어야 합니다. 종은 성숙할 때까지 필요한 털갈이 수가 다르고 성숙에 도달하는 데 필요한 털갈이 수가 많은 종에서 암컷과 수컷 간에 다릅니다(Foelix 2011). 령령 수와 령령 기간은 남녀 모두에게 소성적 특성이며 먹이의 가용성과 질, 낮의 길이, 온도, 심지어 사회적 신호와 같은 외부 조건에 반응한다는 증거가 증가하고 있습니다. 성장 연구에 따르면 암컷과 수컷은 식단의 변화에 ​​다르게 반응하는 것으로 나타났습니다(Neumann et al. 2017 Uhl et al. 2004). 이는 성별에 따른 성장 전략과 남성과 여성의 생활사 특성에 대한 다양한 선택 압력을 시사합니다(Kleinteich and Schneider 2010 Uhl et al. 2004). 특히 성적 크기 이형성이 큰 종에서 수컷은 어린 시절에 음식 제한의 영향을 가장 많이 받는 반면 암컷은 일반적으로 나중에 상태가 개선되면 조기 제한을 보상할 수 있습니다. 연구 트리코네필라 세네갈렌시스 암컷은 성숙을 지연시키고 높은 음식 조건에서 자란 자매의 신체 크기에 도달한다는 것을 보여주었습니다(Neumann et al. 2017). 몸 크기와 몸 상태는 일반적으로 거미의 번식력에 대한 좋은 예측 변수이며(Head 1995), 현재 지식은 암컷이 필요한 경우 성숙을 지연시키는 대신 몸 크기를 최적화한다는 것을 뒷받침합니다. 대조적으로, 수컷의 번식 성공은 특히 스크램블 경쟁에서 신체 크기보다 성숙 시기에 더 강하게 의존할 수 있습니다.

남성과 여성의 다양한 성장 패턴은 성장의 기초가 되는 과정의 초기 차이를 암시합니다. 성의 차이는 모성 할당의 차이로 인해 발생할 수 있으며, 달걀 클러치의 위치는 성별에 따라 다를 수 있으며, 형제자매 식인 풍습도 성별에 따라 다를 수 있습니다. 탈피 사이의 시간, 령체의 수, 시간당 체중 증가를 포함한 탈피의 규제도 다를 수 있습니다. 지금까지 우리는 초기 발달 단계를 구별할 수 있는 도구가 부족하고 성장 가소성의 이면에 있는 메커니즘이 완전히 탐구되지 않은 것으로 알고 있습니다. 영양란은 일부 종에서 설명되며 이러한 추가 자원에 대한 경쟁이 있을 수 있습니다. 선두를 제공하고 초기 성장의 다양성을 증가시킬 수 있는 또 다른 잠재적 요인은 형제 식인 풍습입니다. 누에고치 안이나 밖에 있는 형제자매 간의 식인 풍습은 많은 종에서 보고되었지만 소수의 종에서만 집중적으로 연구되었습니다. 에 라트로덱투스 헤스페루스예를 들어, 부화 비동기가 형제자매 식인풍습을 강화한다는 것이 설득력 있게 보여졌습니다(Johnson et al. 2016).


인간은 진화 생물학을 위해 무엇을 했는가? 유전자에서 인구에 대한 기여

진화 생물학의 많은 기본 개념은 인간이 아닌 연구 시스템을 사용하여 발견되었습니다. 인간은 이 분야를 발전시키는 데 사용되는 주요 연구 설계에 적합하지 않으며, 종종 인간 연구의 적합성을 다른 종 및 일반적인 맥락으로 제한하는 것으로 간주되는 문화, 기술 및 의학적 영향을 받습니다. 따라서 현재 및 최근의 인간 집단을 사용한 연구가 진화 생물학에서 더 광범위한 생물학적 관련성을 갖는 통찰력을 제공하는지 여부는 자주 의문을 제기합니다. 먼저 진화생물학 및 관련 분야 연구자들을 대상으로 현대인에 대한 연구가 진화생물학을 발전시킬 수 있는지에 대한 의견을 조사했습니다. 거의 모든 442명의 참가자가 인간이 여전히 진화한다는 데 동의했지만 이것이 자연 선택을 통해 발생한다는 데 동의하는 사람은 거의 없었습니다. 대부분은 인간 연구가 진화 생물학에 가치 있는 기여를 했다는 데 동의했지만 인간 연구에 덜 노출된 사람들은 더 부정적인 견해를 나타냈다. 일련의 예를 통해 우리는 현대 인간에 대한 진화론적 연구의 강점과 한계를 논의합니다. 이는 인간 연구가 진화 과정에 대한 근본적인 통찰력을 제공하고 다른 많은 종의 생물학에 대한 이해를 향상시키며 미래의 진화 생물학에 귀중한 기여를 할 것임을 보여줍니다.

1. 소개

Mendel의 완두콩 연구, Tinbergen의 갈매기 관찰, Morgan의 초파리 실험, Hamilton의 곤충에 대한 고려는 진화 생물학 분야에 중요한 기여를 하는 유기체의 일부 예일 뿐입니다. 최근에는 장기 현장 연구[1]와 유전적 방법의 발달 등의 요인으로 연구 유기체의 다양성이 증가하고 있다. 그러한 연구 유기체를 사용하여 이루어진 진화 생물학 내의 많은 발견이 인간에게 적용될 수 있다는 것은 잘 받아들여지고 있습니다. 그러나 진화 생물학의 기본 개념이 현대 또는 최근의 인간 개체군에 대한 연구에서 발견되고 다른 종에 적용될 수 있는지 여부에 대한 반대 질문은 덜 명확하며 때로는 광범위한 생물학 저널의 편집자 사이에서도 조심스럽게 또는 꺼려하게 고려됩니다. 예를 들어, 최근 2015년의 편집 정책은 절차 B 특히 인간에 대한 연구는 '기본적인 생물학적 원리 및 과정 또는 다른 유기체 그룹과 분명한 관련이 있는 경우'로만 간주된다고 명시했습니다. 그러나 진화 생물학자들 사이에서 그러한 견해의 빈도는 현재 알려지지 않은 채로 남아 있으며, 회의론의 관련 원인도 마찬가지입니다.

우리는 먼저 진화 생물학자들의 연구 공동체가 현대 인간에 대한 연구가 진화 생물학에 귀중한 공헌을 할 수 있다고 믿는 범위와 이유를 조사했습니다. 그러나 응답자의 경우에도 믿다 인간 연구는 유용하지만 반드시 유용하다는 의미는 아닙니다. ~이다 유용한. 따라서 이 기사의 두 번째 섹션에서는 인구통계학, 유전학, 진화의학, 생명사 진화를 포함한 다양한 분야에서 가져온 사례를 통해 현대 인간에 대한 연구의 가치를 논의하여 현대 인간에 대한 연구가 다음과 같은 통찰력을 제공했음을 보여줍니다. 기초 진화 생물학, 그리고 다양한 유기체에 대한 연구를 계속 촉발하고 있습니다.

2. 진화생물학에서 인간 연구에 대한 회의론의 정도와 원인

진화 생물학 연구 커뮤니티의 진화 생물학 연구 커뮤니티가 해당 분야를 발전시키는 능력에 대한 의견을 조사하기 위해 2017년 4월에 온라인 설문 조사를 실시했습니다. . 연구자들은 기관, 온라인 게시판 및 소셜 미디어를 통해 직접 연락했습니다. 그들은 경력 단계, 연구 분야, 인간 연구에 대한 노출 이력, 인간 연구의 관련성에 대한 의견에 대한 일련의 질문을 받았습니다.

미국(19.2%), 영국(14.5%), 프랑스(10.6%)에 기반을 둔 대부분의 연구원과 함께 35개국에서 442개의 응답을 받았습니다. 과반수(72%)가 연구 분야를 '생태학 또는 진화'로 지정했으며, '분자 생물학 및 유전학'(8.4%), '심리학 또는 진화 심리학'(6.3%), 인류학(3.6%), 인구학(3.6%)이 그 뒤를 이었습니다. 1.8%). 대부분은 현재 연구 기관에 소속되어 있습니다(90%). 응답자는 교육 또는 연구 경험이 달랐으며, 45%가 PI(원칙 연구원)(강사 또는 전임, 준회원 또는 명예 교수)이거나 경력이 있었고, 박사후 연구원(25%)과 박사 과정 학생(18%)이 그 뒤를 이었습니다. 따라서 응답자의 대다수는 진화 생물학 또는 생태학에 대한 광범위한 전문 지식과 경험을 가진 적극적인 연구자였습니다.

7가지 질문(Q7–Q13)으로 우리는 인간 연구에 대한 태도와 진화 및 행동 생태학에 대한 인식된 일반적인 관련성을 측정하는 것을 목표로 했습니다. 응답자들은 이에 따라 1-5의 척도로 매우 동의하지 않음에서 매우 동의함까지의 진술을 평가하도록 요청받았습니다. 우리는 또한 진화 생물학 및 행동 생태학(Q14) 및 일반 논평(Q15)에 대한 인간 연구의 적합성에 대한 의견을 초대했습니다. 일부 응답이 항상 해석하기 쉬운 것은 아니지만 여기에 몇 가지 예를 나열합니다(표 1).

표 1. 설문 응답자가 언급하고 설명하는 진화 및 행동 생태학에 대한 인간 연구의 장단점 요약(질문 14: "나는 인간 연구가 진화 및 행동 생태학에 적합하지 않다고 생각합니다. 왜냐하면..."). 모든 의견이 포함된 전체 데이터 세트는 온라인에서 사용할 수 있습니다.

— 인간은 진화의 산물이며 여전히 진화하고 있습니다.

— 인간은 독특한 삶의 역사를 보여줍니다("일반적인 규칙을 테스트하기 위한 예외적인 경우").

— 인간은 다양한 환경에 살고 있으며 연구 기회를 제공하는 매우 다양한 사회적, 문화적 요인을 보여줍니다.

— 인간은 다른 종과 마찬가지로 생명나무의 일부입니다.

— 인간은 가벼운 선택 압력을 받고 있습니다.

— 인간은 진화 연구에 적합하기에는 너무 긴 세대 시간과 수명을 가진 "외부 그룹"입니다.

- 다른 선택적 압력과 분리하기 어려운 사회적, 문화적 요인

— 현대 환경도 자연적 인간은 다양한 틈새를 구축하는 생태계 엔지니어

— 인간은 여전히 ​​다른 종과 마찬가지로 강력하고 급격한 환경 변화에 노출되어 있습니다.

— 인간은 더 이상 "자연 조건"에서 살지 않습니다.

— 인간은 보호된 환경에 살고 있으며 환경의 자연적 변화에 노출되지 않습니다.

— 매우 풍부하고 품질이 우수한 게놈, 고고학, 생리학적, 인구통계학적 데이터의 가용성

— 인간을 위해 개발된 첨단 기술 도구

— 실험 연구 및 윤리적 문제에 대한 기회 부족

- 사회적, 문화적 요인과 같이 통제하기에는 너무 많은 교란 요인

— 인간은 인간에 의해 연구되기 때문에 데이터 추론 및 해석이 복잡하고 편향됨

— 유전학 및 인구학의 핵심 이론은 인간 데이터와 인간 모델을 기반으로 공식화되었습니다.

— 인간의 결과를 다른 종으로 일반화하기 어렵습니다.

— 인간은 모든 연구 질문에 적합하지 않습니다.

— 계통발생적 거리가 문제(예: 곤충, 박테리아)

인간 연구에 대한 관점의 주요 차이점은 인간 연구에 대한 응답자의 개인적 경험에 따라 발생할 수 있습니다. 약 3분의 1이 인간 데이터 자체를 사용하여 연구를 수행한 반면('직접 노출' 35%), 유사한 비율은 부서 동료가 그러한 연구를 수행하거나('동료 노출' 31%) 두 유형의 경험('노출 없음' ' 34%). 응답자의 3분의 1 이상이 인적 데이터에 대한 연구를 수행했거나 수행한 적이 있다는 것은 해당 분야의 전문 지식을 기반으로 했을 때 예상보다 클 것입니다. 이러한 과대 표현은 이 연구자들이 우리 설문 조사에 더 기꺼이 응답했거나 우리 설문 조사가 그들에게 다가갈 가능성이 더 높기 때문에 발생했을 수 있습니다. 따라서 우리는 R(v. 3.3.3)의 '서수' 패키지[2]를 사용하여 순서 로지스틱 회귀를 사용하여 인간 연구에 대한 노출 수준이 각 질문에 대한 답변에 영향을 미치는지 조사했습니다. 종속변수는 일치의 세로변수(1-5)였습니다. 우리는 인간 연구에 대한 응답자의 노출을 3단계 범주 요인으로, 학문적 지위를 2단계 요인('박사 학위 보유'(박사 후 연구원, 강사 또는 교수) '박사 없음'(학부, 석사 또는 박사과정생) '기타' 제외). 모든 결과는 전자 보충 자료, 표 S1에 자세히 설명되어 있습니다.

우리는 먼저 연구자들이 인간이 진화의 대상이라는 데 동의하는 정도를 측정했습니다. 인간 데이터를 사용하여 일반적인 진화 과정을 연구하려는 경우 출발점입니다. 거의 모든 응답자(95.7%)가 인간이 계속 진화하고 있다는 데 동의했습니다. 그러나 더 적은 비율(74.9%)은 인간이 여전히 자연 선택에 의해 진화한다는 데 동의한 반면 11.5%는 동의하지 않습니다(그림 1NS). 인간 연구에 직접, 동료 및 노출되지 않은 연구자 간에 이러한 빈도에 차이가 있었습니다. 여기 결과를 홀수 비율(OR)(±비대칭 s.e.)로 보고합니다. OR = 1은 효과가 없음을 의미하고, 예를 들어 OR = 1.25는 그룹 간에 25% 차이가 있음을 의미합니다. 노출되지 않은 연구자와 비교하여 직접 노출된 연구자는 인간이 여전히 진화하고 있다는 데 동의할 가능성이 더 높았습니다(OR = 1.75 [1.27–2.42], NS = 0.082), 그리고 인간은 자연 선택에 따라 진화하고 있다는 것(OR = 1.97 [1.54–2.50], NS = 0.005). 그러나 동료 노출 응답자와 노출 없음 응답자 간에 차이가 감지되지 않았습니다(인간은 진화하고 있습니다: OR = 0.71 [0.53–0.94], NS = 0.220 인간이 자연 선택에 따라 진화하고 있습니다. OR = 1.08 [0.86–1.37], NS = 0.720). 응답자의 학문적 위치는 인간이 자연 선택에 의해 여전히 진화하고 있다는 진술에 동의하는 데 영향을 미쳤습니다. NS < 0.001). 따라서 요약하면 대부분의 응답자는 인간이 여전히 진화하고 있다는 데 동의했으며 대다수는 그 과정에서 자연 선택의 역할에 동의했지만 이는 관련 교육 및 경험 수준에 따라 다릅니다. 중요하게도, 이 발견은 지난 수세기 동안 사망률과 번식이 크게 감소했음에도 불구하고 일부 믿음[4,5]과 대조적으로 현대 인간 인구가 선택 대상[6]임을 보여주는 증가하는 연구와 일치합니다. . 다시 말해, 유전적 변이는 여전히 성인기까지의 생존, 번식 및 적합성에 영향을 미치며 현재 인간 인구에서 자연 선택에 의한 지속적인 진화를 촉진합니다[7].

그림 1. 응답(N = 442) 진화 생물학자들이 일반적으로 진화 연구 분야를 발전시키기 위한 인간 연구의 관련성에 관한 설문 조사에 참여했습니다(질문 8–13, [3]). 자체 작업을 통한 직접 노출(검은색 막대) 부서 동료를 통한 동료 노출(회색 막대) 및 두 경로 모두를 통한 노출 없음을 통해 인간 연구에 대한 노출로 분류된 응답. 응답자들은 다음 진술과 함께 1(매우 반대)에서 5(매우 동의)까지의 척도로 동의하도록 요청받았습니다.NS) 인간은 여전히 ​​자연 선택에 의해 진화하고 있습니다.NS) 인간 연구는 진화 및 행동 생태학에 가치 있는 기여를 합니다.) 인간 연구의 결과를 다른 종에 적용할 수 있습니다.NS) 인간이 더 이상 자연 환경에서 살지 않는다는 사실은 진화 및 행동 생태학에 대한 인간 연구의 적합성을 제한합니다.이자형) 문화적, 사회적 영향은 진화 및 행동 생태학에 대한 인간 연구의 적합성을 제한합니다.NS) 제한된 실험 범위는 인간이 진화 및 행동 생태학에 적합한 연구 유기체가 되는 것을 방해합니다. 원래 응답 척도 1-5는 설명 목적으로만 단순화되었으며, 1과 2는 '동의하지 않음'으로, 3은 '중립', 4와 5는 '동의'로 합산되었습니다.

그런 다음 인간 연구가 진화 생물학 및 행동 생태학에 가치가 있는지 여부에 대한 의견을 측정했습니다. 응답자의 약 76.5%가 동의했고 7.0%만 동의하지 않았습니다(그림 1NS). 대부분의 응답자(59.3%)는 인간 연구의 결과가 다른 종에도 적용 가능하다는 데 동의한 반면 15.2%는 동의하지 않습니다(그림 1).인간 연구에 노출된 참가자는 인간 연구가 진화 생물학 및 행동 생태학에 기여한다는 진술에 노출되지 않은 참가자보다 8% 더 동의했습니다(그림 1NS, 또는 = 3.05 [2.39–3.90], NS < 0.001) 및 18% 더 많은 다른 종에 적용할 수 있습니다(그림 1, 또는 = 3.74 [2.98–4.71], NS < 0.001). 비율에 대한 명확한 기대는 없었지만 이 비율은 다소 낮아 보일 수 있습니다. 그러나 그것들은 100%에 비교되어서는 안 되며, 오히려 우리가 아는 한 알려지지 않은 비인간 시스템의 결과가 일반적으로 적용되는 동의율과 비교되어야 합니다. 응답자의 학문적 위치는 인간 연구가 진화 생물학 및 행동 생태학에 기여한다는 진술에 동의할 확률에 영향을 미치지 않았습니다(OR = 0.94 [0.76–1.15], NS = 0.750) 또는 다른 종에 적용할 수 있음(OR = 1.17 [0.96–1.44], NS = 0.416). 따라서 대부분의 응답자는 인간에 대한 연구가 진화 생물학 및 행동 생태학 일반과 관련이 있을 수 있다는 데 동의했지만 인간 연구에 직접 노출된 사람들에게는 동의가 더 일반적이었습니다.

우리는 진화 생물학 및 행동 생태학에 대한 인간 연구의 관련성을 감소시킬 수 있는 문제를 추가로 조사했습니다. 우리의 설문조사는 세 가지 가능한 원인에 대한 의견을 직접 측정했습니다. (i) '자연적인' 환경의 부족(그림 1NS), (ii) 문화적 영향의 존재(그림 1이자형), 그리고 (iii) 실험을 수행할 수 있는 제한된 가능성(그림 1NS). 전체 응답자 중 각각 21.3%, 26.5%, 28.1%가 이러한 요인이 인간 연구의 광범위한 관련성과 관련하여 문제를 제기한다는 데 동의했습니다. 이러한 진술에 대한 동의는 인간 연구에 대한 노출에 따라 결정되었으며, 비노출 응답자가 동료 노출 및 직접 노출 그룹보다 이러한 진술에 더 많이 동의했습니다(각각 26.0%, 33.3% 및 37.3% 그림 1).NSNS). 인간 연구에 노출된 참가자는 다음과 같은 이유로 진화 및 행동 생태학에서 인간 연구의 적합성이 제한적이라는 진술에 노출되지 않은 참가자보다 동의하지 않았습니다. 인간은 더 이상 자연 환경에서 살지 않습니다(OR = 0.37 [0.29–0.46], NS < 0.001), 사회적, 문화적 영향으로 인해(OR = 0.32 [0.25–0.40], NS < 0.001) 또는 제한된 실험 범위(OR = 0.30 [0.24–0.38], NS < 0.001). 응답자의 거의 절반(44.8%)은 세 가지 문제(자연 환경의 부재, 사회적 및 문화적 영향, 제한된 실험 가능성) 중 적어도 하나가 진화 또는 행동 생태 일반에 대한 인간 연구의 관련성을 제한한다고 생각했지만 이것은 비노출군(55.3%)에서 가장 두드러졌다.

현대 인간 환경과 문화적 영향은 모두 문제가 있는 것으로 간주되었으며 인간 연구의 적용 가능성을 논평에서도 제기된 우려 사항을 더 넓은 맥락으로 제한합니다(표 1). 예를 들면: '인간은 다른 종의 진화에 기여하지만 의학 및 불임 치료는 적어도 선진국에서는 자연 선택이 인간에게 그다지 효과적이지 않다는 것을 의미합니다. 개입 없이는 유전자 풀에 기여하지 못했을 너무 많은 사람들이 생존하고 번식합니다..' 여기서 인간이 환경에 미치는 영향은 비자연적인 것으로 간주될 수 있다는 점을 언급할 가치가 있습니다. 따라서 자연 환경의 개념은 다소 번거롭고 응답자마다 다르게 해석될 수 있습니다. 그러나 인간이 매개하는 환경 변화의 진화적 결과를 이해하는 것 자체가 성장하는 연구 분야입니다. 또한 일부 설문 조사 참가자는 인간의 문화 환경을 덜 장애물로 보았고 환경을 수정하는 다른 유기체와 유사점을 도출했습니다. 우리는 또한 비버 연못을 부자연스러운 환경으로 간주하지 않을 것인데 왜 우리가 건설한 서식지를 자연적이지 않다고 생각합니까? 우리가 진화함에 따라 우리는 새로운 선택 요소를 생성하는 서식지를 변경합니다..

인간 연구의 주요 인식 한계는 '생성 시간이 너무 길고 반복 실험이 불가능하며 인과 관계가 아닌 상관 관계'라는 제한된 실험 범위였습니다. 인간 연구에 대한 태도가 긍정적인 경우에도 많은 응답자가 보다 엄격한 접근 방식을 요구했습니다. 인간 연구는 그들의 가정이 인정되지 않고 그들의 발견이 피상적인 방식으로 해석될 때 문제가 됩니다. 또한 여러 응답자는 인간 실험과 결과에 대한 인간 편향 해석을 방지하는 윤리적 문제를 제기했습니다. 긍정적인 측면에서는 많은 응답자들이 인간이 살고 있는 환경의 다양성을 문제가 아니라 장점으로 보았고, 많은 사람들이 인간에 대해 이용할 수 있는 고품질 데이터의 대량이 특히 가치 있다는 점을 인정했습니다.

3. 진화 생물학에 대한 인간 연구의 기여: 유전자에서 집단으로

우리의 설문 조사는 인간 연구에서 수많은 강점과 약점을 확인했습니다(표 1). 우리는 인구통계학, 양적 유전학, 진화의학, 생명사 진화와 같은 분야를 발전시키는 데 있어 인간 연구가 핵심적인 역할을 한 주제의 예를 바탕으로 다음 섹션에서 이에 대해 논의합니다. 이러한 예는 방법론적 발전, 빅 데이터 또는 새로운 가설과 같은 다양한 기여를 보여줍니다. 우리는 이것들이 삶의 역사에서 텔로미어의 역할[8,9], 동물 성격의 진화[10], 소셜 네트워크[11]와 같은 많은 영역의 작은 표본일 뿐이라는 점에 주목합니다. 진화 생물학의 근본적인 이해에 귀중한 기여를 했으며 심지어 전체 연구 분야를 시작했습니다.

(a) 인구통계

인구통계학은 생존율과 출산율에 대한 연구입니다. 인구 통계는 지역 성직자가 17세기 초에 출생, 사망, 경우에 따라 지역 사회에 있는 사람들의 이주를 추적하기 시작했을 때 시작되었습니다[12]. 17세기 후반, 영국 왕립 학회의 두 회원인 John Graunt와 Edmond Halley는 이러한 데이터를 사용하여 주어진 시점과 특정 연령 클래스에 살아있는 개인의 수를 세어 인구 구성을 탐구하기 시작했습니다. 그렇게 함으로써 그들은 여전히 ​​널리 사용되는 방법인 최초의 알려진 생명표 중 일부를 만들었으며[13-15], 이로써 서구 사회에서 인구학 분야를 설립했습니다[12].

사용 가능한 풍부한 데이터를 사용하여[16] 인구 통계학자는 끊임없이 변화하는 인구[17-19]를 계속해서 특성화하지만 인구 통계의 영향은 인간보다 훨씬 더 확장됩니다. 유전적 수준에서 생존과 생식력은 유전자의 번식을 주도하므로 인구 통계는 진화 생물학에서 더 널리 인정되는 적합성의 두 가지 주요 구성 요소를 포착합니다[20]. 예를 들어, 행렬 모집단과 적분 투영 모델은 모두 인구 통계와 양적 유전학을 연결하는 데 사용할 수 있습니다[21,22]. 인구통계학은 노화의 생물학에 대한 추가 핵심 통찰력을 제공합니다. 아직 인간 수명에 대한 본질적인 한계에 대한 증거는 없지만[23], 수명에 대한 개별 바이오마커의 예측 가치는 연령이 증가함에 따라 감소합니다[24]. 개체 및 종 수준에서 진화 생물학자는 인구 통계학적 접근 방식을 사용하여 다양성을 강조하고 생존 및 다산성의 변이를 형성하는 요인을 식별합니다[25].

언뜻 보기에 인간의 인구 통계는 정기적인 인구 충돌과 유전적 병목 현상을 겪을 수 있는 수명이 짧은 종의 인구 통계와 매우 다르게 보일 수 있습니다[26,27]. 그러나 인간 인구통계학의 다학문적 관련성이 있는 주된 이유는 많은 인구통계학적 개념과 도구가 인간에게서 처음 개발되었기 때문입니다. 고전적인 예에는 성장 후 인구 붕괴[28]에 대한 설명이 포함되며, 이는 심지어 다윈이 자연 선택 이론[28], 물류 인구 증가[29], 연령에 따른 사망률의 기하급수적 증가[30]를 공식화할 때 영감을 주기까지 했습니다. 이러한 선구적인 작업은 이후에 예를 들어 종양 성장의 역학을 모델링하고[31,32], 밀도 의존성과 같은 많은 비인간 종의 인구 수준 현상[33]을 설명하는 데 사용되었습니다[34]. 인간의 노동으로 인한 보다 최근의 개념은 많은 종[36]에 존재하는 현상인 사망 위험의 개인 수준 변이[35]입니다. 인구 통계학에서는 기대 수명 및 인구 통계학적 비율[35]과 같은 인구 수준 매개변수의 추정치를 개선했으며 생태학과 진화론에서는 노화 비율[37,38], 발달 가소성 및 행동 증후군[37,38]을 정량화하는 데 사용되었습니다. 39]. 인간에서 비인간 시스템으로의 지식 이전의 다른 예로는 노년기 사망률 안정기의 발생[40]과 고품질 및 저품질 집단의 사망률 수렴[41]이 있습니다. 다른 종 [42-44]. 따라서 인간 인구 통계학적 연구에서 비롯된 많은 개념은 인간을 훨씬 넘어 적용할 수 있는 핵심 통찰력을 제공했습니다.

(b) 유전성, 적응 및 양적 유전학

Fisher가 형질 변동성의 원인을 조사할 수 있게 한 것은 인간에 대한 대규모 인구통계학적 기록 내의 데이터였으며[45], 이는 양적 유전학[46] 분야의 중요한 토대를 마련했습니다. Fisher의 연구는 처음에 유전 가능성 계산에 기반을 두었습니다. 즉, 부가적인 유전 효과에 기인하는 형질의 표현형 변이 비율입니다[47]. 형질 유전의 근저에 있는 복잡한 유전학에도 불구하고[48], 유전성은 진화 생물학에서 유용한 도구로 남아 있습니다[49]. 예를 들어, 체력은 유전적 변이를 가질 수 있기 때문에 유전성은 적응의 잠재적 비율을 정량화합니다[50]. 유전성은 진화 생물학 내의 기본 개념에 대한 연구뿐만 아니라 환경 변화의 잠재적인 장기적 영향[51], 살충제 및 항생제 내성, 질병. 유전 가능성은 분명히 인간에게서 처음 공식화되고 테스트된 아이디어에서 비롯된 진화 생물학의 기본 개념입니다.

유전 가능성의 유용성에도 불구하고, 최근 연구는 진화를 모델링하고 육종가의 방정식을 사용하는 측면에서 유전 가능성이 제공하는 제한적이고 잠재적으로 오해의 소지가 있는 통찰력을 강조했습니다[52-54]. 예를 들어, 유전성은 적응 방식으로 진화하는 집단의 능력을 반드시 반영하는 것은 아니며, 아마도 더 최근의 진화 가능성 개념에 더 잘 포착될 것입니다[55]. 따라서 양적 유전학자들은 진화와 선택에 대한 반응을 연구할 때 점점 더 대안적인 접근법을 추구하고 있습니다[56-58]. 이러한 목표는 종종 많은 양의 데이터를 필요로 하며, 대규모 데이터 세트에서 복잡한 가계도 관계를 사용할 수 있는 통계적 접근에도 불구하고 [59], 이는 자연 개체군에서 이러한 연구의 가능성을 제한합니다. 그러나 인간 기반 연구는 다른 종의 자연 개체군에 대한 높은 평가를 받는 데이터 세트(그림 2)와 비교할 수 있는 방대한 다세대 데이터 세트[60]로 인해 이 분야에서 가치 있는 기여를 할 수 있으며 이전에 유전 가능성[7,61] 및 기타 정량적 유전 매개변수(예: G-매트릭스[58] 및 성간 유전적 상관관계[62])를 추정하는 데 사용됩니다.

그림 2. 인간 인구의 가계와 야생 비인간 인구의 여러 대규모 데이터 세트. (NS) 인간, 핀란드 인구 데이터(NS) Soay Sheep, St Kilda Soay Sheep Project(데이터 제공: Alastair Wilson)() Seychelles Warbler, Seychelles Warbler 프로젝트(그림 제공: Hannah Dugdale 및 David Richardson)(NS) Collared Flycatcher, Gotland (데이터 제공: Simon Evans) (이자형) Bighorn Sheep, Alpine Ungulate Research Group (그림 제공: David Coltman) (NS) Great Tit, Wytham Tit 프로젝트. (그림 제공: Josh Firth.)

또한, 작물 수확량, 질병 역학 및 기후와 같은 생태학적 매개변수에 대한 광범위한 기록이 많은 인구에 대해 제공되어 매우 독특한 깊이의 정보와 기회를 제공합니다. 인간이 아닌 종의 많은 자연 개체군은 현재 극적으로 변화하는 환경에 직면하고 있으며 그 결과는 제대로 이해되지 않고 있습니다. 인간 인구의 기록을 환경 데이터와 결합하면 급격한 환경 변화의 일반적인 진화론적 및 생태학적 결과에 대해 유사점을 도출할 수 있으며, 변화하는 환경이 정량적 유전 매개변수와 환경 변화에 적응하는 잠재력에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 이해를 향상시킬 수 있습니다. 예를 들어, 이러한 데이터를 통해 진화 생물학자들은 환경 변화가 유전적 (공)변이에 얼마나 영향을 미치는지와 다양한 조건에서 선택에 대한 반응을 다룰 수 있습니다[58]. 변화하는 환경이 적응의 유전적 기초에 어떻게 영향을 미치는지에 대한 더 큰 일반적인 이해가 절실히 필요하며[63], 이는 인간 연구의 기여에 의해 도움을 받을 수 있습니다.

설문 조사에서 강조한 한 가지 문제는 문화적 영향과 같은 유전되지 않는 유전 정보의 영향입니다. 그러한 영향을 확인하고 정량화하는 것은 여전히 ​​주요 과제로 남아 있지만[7], 이는 인간에게만 국한되지 않습니다. 인간이 아닌 사회의 문화는 비교적 최근에야 인정받았지만[64,65], 인간이 아닌 시스템에 대한 연구는 인간 연구와 병행함으로써 이익을 얻을 것입니다. 더욱이 인간의 유전자-문화 공진화는 확립된 분야이지만[66], 유전자 수준에서 문화의 영향에 대한 연구는 비인간 시스템에서 비교적 최근에 시작되었고[67,68], 인간의 통찰력과 방법 연구는 이 신흥 분야와 관련이 있을 것입니다.

마지막으로, 인간 유전학 및 유전체학에 대한 연구는 지난 20년 동안 풍부한 데이터를 생성하여 인간이 진화적 양적 유전학의 최전선에 있는 종에 속할 수 있도록 했습니다. 예를 들어, GWAS(Genome-Wide Association Studies)를 사용하여 연구자들은 형질 변이와 관련된 기본 대립 유전자를 식별할 수 있습니다. 그러나 지금까지 연구자들은 주어진 형질의 유전 가능성의 일부를 설명하는 대립 유전자만을 식별할 수 있었고, 형질 유전의 상당 부분은 설명되지 않는 이른바 '결실 유전 가능성'[69]으로 남아 있습니다. 인간에게서 처음으로 확인되었지만 이후 많은 다른 종에서도 동일한 관찰이 이루어졌습니다[70]. 이것은 대부분의 적응적 변화가 소위 '옴니제닉(omnigenic)' 모델[71,72]이라고 불리는 유전자 네트워크를 통해 축적되는 비교적 완만한 변화를 통해 이루어진다는 제안으로 이어졌습니다. 분명히, 인간 연구는 양적 유전학 분야에 중요한 기여를 했으며, 이용 가능한 데이터와 기술의 엄청난 양으로 인해 계속 그렇게 하는 동시에 더 광범위한 관심의 중요한 문제를 해결할 기회를 제공합니다.

(c) 인간의 건강과 예측적 적응 반응

인간의 발달 조건의 장기적인 영향을 고려하는 표현형 가소성에 대한 상당한 작업이 축적되었습니다. 인간에 대한 초기 연구는 조기 및 후기 코호트 사망률[73,74]과 초기 수명 조건과 성인 수명[75] 사이에 긍정적인 연관성을 보여주었습니다. 이러한 연관성은 이후 다양한 종에서 발견되었습니다[76,77]. 이 연구들 사이에서 일관된 패턴은 더 나은 발달 조건에 노출된 개인이 '은수저 효과'라고 하는 건강, 수명 및 번식 측면에서 어려운 조건을 경험한 개인보다 더 우수하다는 것입니다[78]. 이러한 개념은 진화 생물학자들에게 중요합니다. 왜냐하면 그러한 장기적인 효과는 개인의 체력 차이를 유발할 수 있기 때문입니다[79]. 따라서 생태 진화 역학에 영향을 미칩니다.

분류군 전반에 걸쳐 은수저 가설에 대한 상당한 지지에도 불구하고, 인간 연구에 따르면 좋은 조건에 노출된 코호트가 성인의 건강이 더 나빠지는 일부 사례도 밝혀졌습니다. 예를 들어, 출생체중과 제2형 당뇨병 및 심장병 발병 위험 사이의 부정적인 연관성은 발달 조건이 더 나은 코호트에서 가장 심오합니다[80]. 이와 같은 예는 열악한 환경 조건에 노출된 개인이 '예측 적응 반응'(PAR)이라고 하는 미래에 유사한 문제에 더 잘 대처할 수 있도록 준비하는 생리학적 변화를 겪는다는 가설을 촉발했습니다.

인간에 대한 최초의 공식화 이후, PAR 가설은 추가 개발[81,82]과 다른 종에 대한 연구를 촉발했습니다. 은수저 가설과 PAR 가설은 대조적인 예측을 제공하며 인간[83]과 다른 종[84]에서 이들을 서로 분리하기 위한 주요 연구 라인이 형성되었습니다. 인간에 대한 연구는 상관 관계를 유지하고 있는데, 이는 예를 들어 사망률 편향이 있는 경우 문제가 될 수 있습니다[85]. 변수를 혼동하지 않고 은숟가락과 PAR 가설을 풀기 위해서는 실험이 필요하며, 이는 인간이 아닌 시스템에서만 가능합니다. 현재까지 대부분의 실험 연구를 통합한 메타 분석에서 PAR에 대한 일부 증거가 나타났지만 효과는 약했습니다[84]. 이 약한 신호는 PAR 효과가 드물거나 생리학적 조정으로 얻을 수 있는 이점이 작기 때문에 발생할 수 있습니다. 다른 종에 대한 연구는 이 두 가지 가능성을 푸는 데 중요합니다.

(d) 노화와 생식 후 수명의 진화

노화는 연령이 증가함에 따라 유기체 기능, 생존 및/또는 번식이 감소하는 것입니다[86]. 1950년대까지만 해도 노화는 자연에서 발생하지 않는 독특한 인간의 특성으로 간주되었습니다. 따라서 노화의 수수께끼(자연 선택에도 불구하고 노화가 일어나는 이유)에 대한 우리의 진화론은 인간의 관찰에 기초합니다. 노화에 대한 설명이 다른 종에 대해 나타나기 시작한 것은 훨씬 나중에였습니다. 이제 다양한 분류군에서 노화가 일어난다는 방대한 증거가 있습니다[25,87]. 이러한 다양성은 이제 노화와 관련된 진화 과정과 생리학적 경로 연구의 주요 강점입니다. 노화의 진화에 대한 연구는 인간 연구에 의해 동기가 부여된 예이며, 다른 연구 유기체로의 확장은 인간의 과정을 더 잘 이해하는 데 도움이 됩니다.

흥미로운 노화 사례는 생식 후 수명(PRLS)입니다. 1980년대 중반까지 진화 생물학자들은 인간 생활사 및 노화 패턴의 이러한 특정 측면의 진화에 거의 관심을 기울이지 않았습니다. 왜냐하면 처음에는 인간의 고유한 특성으로 간주되었고[88,89], 주로 과학자들이 연구했기 때문입니다. 인간에 대해서만. PRLS는 또한 진화론적 수수께끼를 나타냅니다.결국, 번식 중단이 어떤 건강상의 이점을 줄 수 있습니까? PRLS를 설명하는 최초의 적응 이론은 노년의 생식이 어머니의 사망률 증가와 관련이 있다는 사실과 사회적 개인이 친척을 도움으로써 체력을 증가시킬 수 있다는 사실에 뿌리를 두고 있습니다[86,90]. 실제로 (조)모는 인간의 (대)자손 생존[91] 또는 번식[92]을 증가시킵니다. 보다 최근에, PRLS는 인간이 아닌 시스템에서 점점 더 연구되고 있으며[93-97], 일부 종은 인간에서 발견되는 것과 유사한 PRLS의 범위를 보여줍니다[96].

진화 생물학의 주요 초점은 PRLS를 나타내는 종의 공통 특징을 식별하는 것인데, 이는 이 패턴이 어떻게 진화하는지 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다. 이러한 특징에는 사회성 및 협력[98] 및 일부 생태인구학적 변수가 포함됩니다. 예를 들어, 사회 집단에서 여성 사이의 연령별 관련 패턴은 인간과 고래류의 친족 혜택, 생식 비용, PRLS의 진화에 영향을 미칠 수 있습니다[99]. 이 가설은 이제 역사적 인간에 대한 연구[100]와 포유류의 비교 분석[101]에서 지지를 받았습니다. 주로 비인간 연구에서 얻은 통찰력인 PRLS의 진화에 유리한 생태적 조건과 생활사 특성을 식별하기 위한 연구가 인간과 비인간 시스템 모두에서 번성하고 있습니다.

처음에는 인간에서 관찰되었지만 PRLS는 다양한 종에서 발생합니다. 인간 관찰에 기초하여 PRLS에 대한 다양한 상호 비배타적 적응 설명이 제안되었습니다. 그러나 PRLS의 기원은 인간 연구만으로는 유추하기 어렵고 PRLS의 적응 이점에 대한 추가 이론 개발 및 실증적 테스트는 비인간 연구가 필요합니다. 실제로, 인간 및 비인간 연구에서 얻은 현재의 이론 및 경험적 지식에 따르면 PRLS의 진화는 이질적이며 여러 선택 압력(자연, 친족 및 성 선택)의 결과이며 적응 및 비인간 모두에 의해 설명됩니다. 적응 과정 [101]. 그러나 긴 PRLS, 복잡한 사회성 및 모든 종의 생식 중단에 대한 가장 해부된 생리학적 지식을 가진 장수 종으로서 인간은 일반적으로 PRLS의 진화에 대한 이해를 높이는 데 필수적입니다.

4. 결론

인간 인구에 대한 여러 선구적인 연구는 진화 생물학에 대한 핵심 통찰력, 개념 및 도구를 제공했습니다(표 2). 이 연구는 유전학, 생활사 진화 및 인구 통계와 같은 주제에 중점을 두었습니다. 진화 생물학 및 관련 분야의 연구자 대다수는 인간 연구가 비인간 시스템에 적용 가능한 통찰력을 제공할 수 있으며 인간 연구에 더 많이 노출된 사람들은 더 긍정적인 견해를 표현한다는 점을 인정했습니다. 인간 연구에서 확인된 주요 문제는 실험적 조작의 부족과 비자연적, 문화적 환경입니다. 실제로 이러한 문제는 진화의 과정을 바꿀 수 있습니다. 그러나 이러한 제한은 코끼리, 고래류, 영장류, 바닷새, 거북이 및 일부 물고기 종과 같이 삶의 속도가 느린 다른 종에도 적용됩니다. 인간 연구는 예를 들어 인류 집단의 유전 역학에 대한 상세한 지식과 함께 유전자-문화 공진화의 획기적인 작업을 통해 그러한 시스템에 대한 연구에 영감을 줄 수 있습니다. 신중하게 설계된 실험은 교란 요인의 영향을 배제하고 보이는 패턴의 인과 관계를 확인하는 데 필수적입니다. 예측적 적응 반응은 비실험적 인간 연구를 기반으로 기본 개념이 공식화될 수 있으며, 그 후에 다양한 종에서 실험적으로 조사될 수 있음을 보여줍니다. 다양한 인구의 출생과 사망에 대한 역사적 모니터링은 인구 통계학을 발생시켰으며, 이로부터 방법과 개념이 이제 다양한 분야와 많은 종에 똑같이 적용됩니다. 가족 관계에 대한 자세한 지식은 유전 가능성과 유전적 변이를 연구하고, 다른 종 및 일반적인 진화 생물학과 관련된 개념인 조모 및 PRLS의 잠재적 이점을 연구하는 것을 가능하게 했습니다. 우리는 여기에서 인간 연구가 진화 생물학 내의 기본 개념을 이해하는 데 많은 가치 있는 기여를 했다는 것을 보여주었고, 다양한 학문 분야에 적용할 수 있는 지속적인 기여를 하는 데 매우 적합한 여러 가지 방법 중 일부를 강조했습니다. 다른 많은 종의 연구.

표 2. 인간에서 처음 발견되어 비인간 종에 적용된 진화론적 개념 및 방법의 예. 보다 최근의 예에서 인간 참조와 인간이 아닌 참조 사이의 시간이 감소하여 학제 간 의사 소통의 비율이 증가했음을 나타냅니다.


성적 재생산

진핵생물의 유성생식은 양쪽 부모로부터 선택된 유전적 특성을 물려받은 자손을 낳습니다. 이 과정에서 염색체는 한 세대에서 다음 세대로 전달됩니다. 자손의 각 세포에는 어머니의 염색체 절반과 아버지의 염색체 절반이 있습니다. 유전 형질에 대한 코드는 염색체의 디옥시리보핵산(DNA)에 포함되어 있습니다. 각 부모로부터 한 세트의 염색체를 결합함으로써 이중 염색체 세트를 포함하는 유기체가 형성됩니다. 이 이중 염색체 단계를 "이배체"라고 하고 단일 염색체 단계를 "반수체"라고 합니다. 이배체 유기체는 차례로 감수 분열을 통해 각 염색체 쌍 중 하나를 무작위로 포함하는 반수체 세포(배우체)를 형성할 수 있습니다. [35] 감수분열은 또한 DNA 영역이 일치하는 유형의 염색체 간에 교환되어 새로운 혼합 염색체 쌍을 형성하는 염색체 교차 단계를 포함하며, 각각은 양쪽 부모의 유전자가 혼합되어 있습니다. 이 과정은 염색체 한 세트를 포함하는 반수체 배우자를 생산하는 유사분열 분열이 뒤따릅니다. 새로운 재조합 염색체를 만들기 위한 교배와 수정(두 배우자의 융합)[36]은 양쪽 부모로부터 다른 유전적 특성 세트를 포함하는 새로운 유기체를 만듭니다.

대부분의 다세포 유기체의 수명 주기에는 다세포 반수체 단계가 없으며 배우자는 새로운 다세포 이배체 유기체로 발전하는 이배체 접합체를 형성하기 위해 재결합하는 데 특화된 유일한 반수체 세포입니다.

식물과 조류의 수명 주기에서 이배체 및 반수체 다세포 단계가 번갈아 나타납니다. 이배체 유기체는 감수 분열에 의해 반수체 포자를 생성하기 때문에 sporophyte라고 불리며, 발아시 유사 분열 세포 분열을 거쳐 다세포 반수체 유기체 인 gametophyte를 생성합니다. [37]

isogamy는 단세포 유기체에서 매우 일반적이고 anisogamy는 다세포 유기체에서 일반적입니다. 독점적으로 큰 배우자를 생산하는 개체는 암컷이고 독점적으로 작은 배우자를 생산하는 개체는 수컷입니다. [38] [4] [39]

두 유형의 배우자를 모두 생산하는 개인은 자웅동체입니다. [5] 일부 자웅동체, 특히 자웅동체 식물은 두 번째 유기체 없이 스스로 수정하고 자손을 낳을 수 있습니다. [40] 그러나 다음과 같은 일부 자웅동체 동물은 나선 포마티아 그리고 체파이아 자가 수정을 할 수 없습니다. [41]

동물

유성 생식 동물은 이배체이며 단세포 배우자는 수명주기에서 유일한 반수체 세포입니다. 동물에는 수컷 정자(정자)와 암컷 난자(난자 세포)의 두 가지 배우자 유형이 있습니다. 수정하는 동안 배우자는 결합하여 2배체 접합체를 형성하여 배아로 발전하고, 배아는 차례로 새로운 유기체로 발전합니다. 동물은 일반적으로 움직이며 짝짓기를 위해 이성의 파트너를 찾습니다.

고환 내의 척추동물에서 생산되는 정자는 그것을 추진하는 하나의 긴 편모를 포함하는 작은 세포입니다. 정자는 극도로 감소된 세포로, 배아 발달에 필요한 많은 세포 성분이 부족합니다. 그들은 운동성, 난자 세포를 찾아 수정하는 데 특화되어 있습니다.

난자 세포(ova)는 난소 내에서 생성됩니다. 그들은 발달하는 배아에 필요한 영양소를 포함하는 크고 움직이지 않는 세포입니다. [45] 난세포는 종종 배아의 발달을 지원하는 다른 세포와 연합하여 난자라고 하는 유기 용기를 형성합니다.

포유류

단공류를 제외하고 포유류는 태생하며 수정란이 암컷 내에서 배아로 발달하여 어미로부터 직접 영양을 받습니다. [47] 포유동물에서 질이라고 하는 여성의 생식 기관은 수정된 배아의 발달을 직접적으로 지원하는 기관인 임신이라고 불리는 과정인 자궁과 연결되어 있습니다. 인간과 다른 포유 동물에서 동등한 남성 기관은 성교라고 불리는 과정에서 수정을 달성하기 위해 질에 들어가는 음경입니다. 음경에는 정액(정자를 포함하는 액체)이 통과하는 관이 있습니다.

조류

조류 종의 97%에서 수컷은 성기가 없습니다. [48] ​​그 대신 대부분의 새에서 배설과 번식은 배설강이라고 불리는 하나의 뒤쪽 구멍을 통해 이루어집니다. 수컷과 암컷 새가 배설강을 만져 정자를 옮기는 과정을 "배설토 키스"라고 합니다. [49]

수생 동물

물고기와 산호와 같은 대부분의 수생 동물은 외부 수정을 사용하여 짝짓기를 하며, 여기서 난자와 정자는 주변 물 속으로 방출되고 결합됩니다. 그러나 갑각류와 같은 일부 종은 내부 수정을 사용합니다. [46] 해마에서 암컷은 수정과 임신을 위해 알을 수컷 밑으로 전달하기 위해 산란관을 사용합니다. 송곳니와 해마는 수컷 임신을 수반하는 유일한 종입니다. [51]

곤충

대부분의 곤충은 암컷이 수컷과 교미하고 암컷이 몸 밖에 알을 낳는 난생식을 통해 번식합니다. [52] Streppsiptera와 같은 곤충의 몇몇 그룹은 외상성 수정을 통해 번식하는데, 수컷은 삽입기로 암컷의 외골격을 관통합니다. 일부 수확개미에서 여왕개미는 두 가지 유형의 수컷과 교미해야 합니다. 하나는 여왕개미를 번식시키기 위한 것이고 다른 하나는 일개미를 번식시키기 위한 것입니다. 일부 생물학자들은 수확하는 개미가 3~4개의 성별을 가진 것으로 간주될 수 있다고 말합니다. [54]

식물

녹색 해조류 속 울바 , 동형 개별 식물, 생식 기관 또는 동종 배우자 사이에는 성적 전문화가 없습니다. [55] 그러나, 대부분의 식물과 동물은 특수화된 남성 및 여성 배우자를 가지고 있습니다. [56] [14]

수컷 배우자는 편모를 포함하는 식물과 녹조류의 유일한 세포입니다. 그들은 운동성이 있으며 물막에 있는 암컷 배우자체 식물의 난세포까지 헤엄칠 수 있습니다. 소철류 이외의 종자 식물 및 은행 편모를 완전히 잃었습니다. 꽃가루가 꽃이 만발한 식물의 암술머리나 겉씨식물 난자의 마이크로파일로 전달되면 배우자는 미세배우체 세포 중 하나에서 생성된 꽃가루 튜브를 통해 난자 세포로 전달됩니다. 침엽수와 풀을 포함한 많은 식물은 바람에 의해 이웃 식물로 운반되는 가벼운 꽃가루를 생성하는 혐기성입니다. 난초와 같은 다른 식물[57]에는 동물에 의한 동물 운송에 특화된 더 무겁고 끈적한 꽃가루가 있습니다. 식물은 꿀이 들어 있는 꽃으로 윙윙거리는 새와 박쥐와 같은 곤충이나 더 큰 동물을 유인합니다. 이 동물들은 여성의 생식 기관을 포함하는 다른 꽃으로 이동할 때 꽃가루를 운반하여 수분을 유발합니다.

정자

종자 식물에서 수컷 배우자는 꽃가루로 알려진 극도로 감소된 다세포 미세배우체에 의해 생성됩니다. 종자 식물의 암컷 배우자(난세포)는 난자 내에 포함된 더 큰 거대배우체에 의해 생성됩니다. 일단 난세포가 꽃가루에 의해 생성된 수컷 배우자에 의해 수정되면, 난자는 배아 식물의 초기 발달에 필요한 영양소를 포함하는 종자로 발달합니다. [58] : 175

침엽수

소나무 및 기타 침엽수에서는 성기가 원뿔에 들어 있습니다. 암꽃 콘(씨앗 콘)은 종자를 생산하고 수컷 콘(꽃가루 콘)은 꽃가루를 생산합니다. 암컷 원뿔은 수명이 더 길고 일반적으로 훨씬 더 크고 내구성이 있습니다. 원추형 비늘에 부착된 난자는 난소로 둘러싸여 있지 않아 '벌거벗은 씨앗'을 의미하는 겉씨식물이라는 이름이 붙었습니다. 더 작은 수컷 콘은 바람에 의해 암컷 콘에 착륙하는 꽃가루를 생산합니다. 수분 후 알몸의 씨앗이 형성되며 암컷 원뿔의 비늘로 보호됩니다. [60]

속씨식물
꽃에는 꽃 피는 식물의 생식기가 포함되어 있습니다. 그들은 일반적으로 남성과 여성의 부분, 수분 매개자를 유인하는 기관 및 수분 매개자에게 보상을 제공하는 기관을 모두 포함합니다.

꽃 피는 식물의 꽃에는 생식기가 있습니다. 그들 중 대부분은 암수 생식세포이며 같은 식물에서 수컷과 암컷 배우자를 생산하며, 대부분은 같은 꽃에서 나옵니다. [19]

남성과 여성의 성기를 모두 포함하는 양성화 꽃은 완벽하다고 합니다. [61] [25] 속씨식물은 또한 하나 또는 다른 유형의 생식기가 없는 불완전한 꽃을 가질 수 있습니다. 때로는 하늘의 나무처럼, 아일란투스 알티시마 원추꽃차례는 기능적으로 단성화 꽃과 기능적으로 양성화 꽃의 혼합물을 포함할 수 있습니다. [62]

꽃의 여성 부분은 하나 이상의 심피로 구성된 암술입니다. 심피는 난소, 스타일 및 낙인으로 구성됩니다. 꽃의 수컷 부분은 꽃가루를 생산하는 꽃밥을 지지하는 필라멘트로 구성된 수술입니다. [63] [64]

속씨식물 난소 내에는 난자가 있으며, 여기에는 난자 세포를 생성하는 반수체 거대배우체가 포함되어 있습니다. 꽃가루 알갱이가 심피의 암술머리에 있는 암술머리에 떨어지면 발아하여 양식의 조직을 통해 아래로 자라는 꽃가루 관을 생성하여 심피로 들어가며, 그곳에서 수컷 배우자 핵을 전달하여 난자의 난자 세포를 수정시킵니다. 결국 씨앗으로 발전합니다. 동시에 난소는 과일로 발전합니다. 꽃 피는 식물은 움직이지 않기 때문에 수정을 돕기 위해 동물을 유인하기 위해 꽃을 진화시켰습니다. [66]

진균류

곰팡이는 복잡한 대립 유전자 교배 시스템을 가질 수 있으며 많은 종류의 곰팡이는 두 가지 교배 유형을 가지고 있습니다. 그러나, Coprinellus disseminatus 약 123개의 짝짓기 유형이 있는 것으로 추정되며 일부 종에는 수천 개의 짝짓기 유형이 있습니다. 예를 들어, 조현병 코뮌 약 28,000개 이상의 짝짓기 유형이 있습니다. [71]

원생 동물문

유성생식은 기생 원생동물에서 흔하지만 자유생활 원생동물에서는 드물며, 식량이 부족하거나 환경이 급격하게 변화하지 않는 한 일반적으로 무성생식을 합니다. anisogamy와 isogamy는 모두 자유 생활 프로토자에서 발견됩니다. 섬모는 다음과 같이 모두 동성입니다. 테트라히메나 써모필라 , 7개의 짝짓기 유형이 있습니다. [74]


폐경의 정의

비교 연구에서 오해의 가장 두드러진 원인은 아마도 인간에게 발생하는 명백한 변화를 설명하기 위해 시작된 폐경의 정의일 것입니다. 옥스포드 영어 사전은 폐경을 “여성의 일생 중 생리가 영구적으로 중단되는 기간”으로 정의합니다. [27]. 이 정의는 폐경의 역사적 특징을 거의 전적으로 월경 종료의 관점에서 가져온 것입니다(예: "마지막 월경 기간 후 12개월 무월경"[ 28]). 그러나 생리학적 관점에서 폐경은 “난모세포와 주변 난포 기구의 고갈로 인한 난소 스테로이드 호르몬 분비의 중단”으로 정의할 수 있습니다[29]. 처음 두 가지 정의에 따르면 생리를 하는 종, 즉 주기적으로 질 분비물이 나오는 종만이 폐경을 경험할 수 있습니다. 그러나 세 번째 정의는 월경 중단이 하나의 구성 요소일 뿐인 생식 생존 능력의 종결에서 난소 변화의 중추적 역할을 강조합니다. 우리는 여성의 생식 노화를 이해하기 위한 “기본적이고 통합적인 틀”이 필요하다는 vom Saal과 Finch[30]의 의견에 동의하고, 폐경의 본질적인 생리적 특징에 초점을 맞춘 엄밀한 정의가 생식 노화의 보다 의미 있는 비교를 허용할 것이라고 주장합니다. 종의 노화.

월경 출혈은 인간의 생식 능력을 지배하는 기본 난소 및 신경 내분비 현상의 쉽게 관찰할 수 있는 마커입니다(vom Saal and Finch [30] 참조). 그러나 모든 영장류가 월경 출혈의 규칙적인 패턴을 나타내는 것은 아니며 [ 31, 32] 월경은 생식 가능성을 정의하는 많은 관련 생물학적 사건 중 하나일 뿐입니다. 영장류에 대한 연구에서 난소 고갈이 이 과정의 핵심임을 강력하게 시사하는 한, 폐경의 정의는 호르몬 변화와 그 해부학적 기질을 연령 관련 생식력 상실의 주요 결정 요인으로 포함합니다. . 그러나 난소 기능의 저하가 호르몬 변화의 유일한 원인은 아니며 여성에서 다른 연령 관련 신경 내분비 변화가 난소 영향과 독립적으로 발생할 수 있다는 증거가 있습니다[2]. 모든 영장류가 월경을 하는 것은 아니며 월경은 생식 주기를 지배하는 복잡한 생리학적 기전의 한 측면일 뿐이기 때문에 여성 생식 노화에 대한 의미 있는 비교 분석은 중지에 필수적인 해부학적, 생리학적 및 생화학적 변화에 초점을 맞춰야 한다고 믿습니다. 월경 출혈이 있는지 여부와 관계없이 난소 순환의. 이러한 이유로 다음 비교 분석에서 우리는 영장류의 폐경을 영구적이고 비병리적이며 연령과 관련된 배란 중단으로 정의합니다. 이 사건을 추론하기 위해 월경 출혈, 회음부 종창, 난포 고갈 및 호르몬 변화와 같은 다양한 생물학적 매개변수가 유용할 수 있습니다. 그러나 어떤 변경 사항도 강조해야 합니다. 하나 이러한 현상의 기본 생리학적 사건에 대한 배제 기준으로 간주될 수 없습니다.


20세기 Venda의 기대 수명: 골격 및 묘지 데이터 모음

Venda와 같은 남아프리카 시골 흑인 그룹의 20세기 사망률에 대한 정보는 거의 없습니다. 본 연구의 목적은 현대 남아공 사회의 유골과 사망등록 정보로부터 기대수명을 추정하기 위해 간략한 수명표를 적용하는 것이다. 또한 이 기간의 기대 수명을 더 잘 평가하기 위한 수단으로 선사시대 그룹과 현대 그룹을 비교했습니다. 샘플은 벤다(Venda) 기원으로 알려진 160개의 해골과 남아프리카 프리토리아(Pretoria)의 레베카 스트리트(Rebecca Street)와 마멜로디 묘지(Mamelodi Cemeteries)에서 1364명의 남아프리카 흑인에 대한 매장 등록 정보로 구성되었습니다. 표준 인류학적 기술을 적용하여 성별을 결정하고 유골에서 나이를 추정했습니다. 고정 및 비정상 생명표 모델을 사용하여 데이터를 분석했습니다.Venda와 묘지 샘플 모두에서 30세 이후 사망률이 꾸준히 증가하면서 높은 아동 사망률, 낮은 청소년 및 성인 사망률이 관찰되었습니다. 20세기 내내 남아프리카 흑인의 평균 수명이 증가하는 것으로 나타났습니다. 그러나 21세기의 널리 퍼진 HIV 감염/AIDS로 인해 영유아 및 청년 성인 사망률이 지난 50년 동안 남아프리카 공화국에서 보인 사망률 감소가 거의 손실될 정도로 빠른 속도로 계속 증가하고 있습니다. 이 질병으로 인해 향후 10년.


11장 성인과 노인의 사망률과 이환율

이 장에서는 수집된 사망률 및 이환율 데이터에 대해 질문할 질문에 대해 논의하며 쉽게 사용할 수 있는 데이터 소스와 특히 유익한 것으로 입증되었거나 입증될 수 있는 방법에 특히 주의를 기울입니다. 국가 간 영아 사망률의 차이는 국가 간 성인과 노인의 사망률과 이환율의 차이를 설명할 수도 있습니다. 이 장에서는 성인과 노인의 사망률과 이환율에 대한 연구가 유익한 결과를 낳기 위해서는 인구통계학적, 역학적, 생물학적, 사회경제적 패러다임이 취해야 함을 나타냅니다. 이러한 복잡한 문제에 대한 연구의 핵심은 질병의 병인 및 특정 사망 원인에 대한 정확한 정보와 경제적, 생물학적, 생활 방식, 행동 및 기타 위험 요소의 과잉에 대한 정확한 정보를 제공하는 데이터 모니터링 시스템의 가용성입니다. 사망률 및 이환율 결과는 이 장에서 논의됩니다.

이 장의 다양한 준비 단계에서 Richard Hirth, Jenny Williams 및 Abdo Yazbeck이 제공한 연구 지원에 감사를 표하고, Mark Rosenzweig와 Oded Stark의 귀중한 편집 감독에 감사드리며, Peter Hartley, Jere Behrman에게 감사드립니다. 그리고 이전 초안에 대한 통찰력 있고 도움이 되는 논평을 위해 익명의 심판이 있습니다. Paul's의 비극적인 죽음 이후 몇 달 동안 그가 제공한 필수적인 연구 지원에 대해 Clayton Vernon에게 특별한 감사를 전합니다. 일반적인 주의 사항이 적용됩니다.


감사의 말

이 연구의 아이디어를 제안한 Rich Zabel에게 감사드립니다. 이 작업은 Jay Hesse의 선견지명과 지원이 없었다면 불가능했을 것입니다. Billy Connor와 Ken Tiffan은 SRFCS에 대한 수십 년간의 경험을 공유했으며 Craig Busack, Mike Ford, Ryan Kinzer, Penny Swanson, William Young 및 두 명의 익명 검토자가 원고에 대한 귀중한 의견을 제공했습니다. Scott Kellar, Mike Tuell, Mark Pishl은 NPTH와 순응 현장에서 현장 작업을 도왔습니다. Mark Schuck과 Debbie Milks는 Lyons Ferry Hatchery에서 SRFCS 프로그램에 관한 정보와 지원을 제공했습니다. John Sneva와 Lance Campbell(WDFW, Olympia)은 스모트 에이지와 부화장-야생 기원의 규모 분석을 수행했습니다. 데이터베이스 도움을 주신 Aimee Fullerton과 그림 1에 대해 Kathleen Neely에게 감사드립니다.



코멘트:

  1. Garen

    물론 내 주제와는 거리가 멀다. 그럼에도 불구하고, 당신과 협력 할 수 있습니다. 신뢰 관리에 대해 어떻게 생각하십니까?

  2. Raimond

    동의합니다 정보가 매우 좋습니다

  3. Volrajas

    I apologize, but I suggest going another way.

  4. Kildare

    위의 모든 내용에 전적으로 동의합니다.



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