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고양이의 위치추적 귀환 행동 이면의 메커니즘은 무엇입니까?

고양이의 위치추적 귀환 행동 이면의 메커니즘은 무엇입니까?



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집에서 분리된 일부 고양이는 원래 집으로 돌아갈 수 있는 능력이 있습니다. 먼 거리와 이전에 만난 적이 없는 땅에서도 마찬가지입니다. 예를 들어, 고양이 위치 정보의 미스터리에 대한 Time 기사 또는 다음 블로그 항목을 참조하십시오.

위의 자료에 따르면 몇 년 전에만 의심되는 메커니즘이 있었던 것 같습니다.


로 설명된다 경로 통합 행동 신경 과학에서. 고양이뿐만 아니라 다른 포유류, 새, 곤충까지도 경로 통합을 사용하여 출발점으로 돌아갑니다.

다음은 책에서 관련 발췌문입니다. 인지 지도 너머: 장소 세포에서 일화 기억까지 (A. David Redish 작성):

경로 통합은 시작점으로 직접 돌아갈 수 있는 기능입니다(때때로 홈 베이스 또는 기준점) 환경의 모든 위치에서, 심지어 어둠 속에서 또는 긴 순환 경로 후에도 (Barlow, 1964; Gallistel, 1990; Maurer와 Seguinot, 1995). 가끔 부름 추측 항법, 이 능력은 저빌 (Mittelstaedt 및 Mittelstaedt, 1980; Mittelstaedt 및 Glasauer, 1991), 햄스터 (Etienne, 1987, 1992; Chapuis와 Scardigli, 1993), 집 쥐 (알리안과 잰더, 1994), (Tolman, 1948; Alyan et al., 1997; Whishaw and Maaswinkel, 1997), 조류 (Mittelstaedt and Mittelstaedt, 1982; von Saint Paul, 1982), 그리고 심지어 곤충 (Wehner 및 Srinivasan, 1981) 및 절지동물 (Mittelstaedt, 1983) 뿐만 아니라 개, 고양이, 그리고 인간 (베리타슈빌리, 1965).

동물의 경로 통합은 1873년 Alfred Wallace와 Charles Darwin 사이의 주목할만한 논쟁을 포함하여 한 세기 이상 동안 논쟁의 주제였습니다. 추측항법(Wallace, 1873a, 1873b; Darwin, 1873a, 1873b; 자연, 1873; 포르데, 1873; 머피, 1873). Mittelstaedt와 Mittelstaedt(1980) 및 Etienne(1987)의 신중하게 통제된 실험은 이 능력이 전정 신호와 운동 원심성 복사의 내부 신호를 통합한 결과라는 것을 결정적으로 보여주었습니다.

강조 광산

고양이, 개, 설치류가 사용할 수 있는 분류군 탐색 뿐만 아니라 경로 통합. 다음은 관련 발췌문입니다. 신경 나침반 또는 부수 현상? 설치류 머리 방향 시스템에 대한 실험적 및 이론적 조사 (Matthijs van der Meer 작성):

"내부 동심원" 탐색. 이 유형의 탐색은 동심 공간 표현에 대한 실제 명령의 매핑에 의존합니다. 동물이 신호가 없는 복잡한 바깥쪽 경로를 따라 본거지로 직접 돌아갈 수 있도록 하는 능력을 경로 통합이라고 합니다., 다음 섹션에서 자세히 설명합니다. 후퇴 흔적을 따라 되돌아가거나 기지가 분류군 탐색임을 나타내는 신호로 탐색, 그러나 행동 실험은 설치류가 외부 신호를 사용하지 않고 이것을 할 수 있다는 설득력 있는 증거를 제공했습니다. 위에서 언급한 바와 같이, 이 능력은 본거지를 기준으로 적어도 하나의 방향("귀환 벡터")을 지속적으로 업데이트하는 몇 가지 메커니즘을 필요로 합니다. 이것은 다음 부류의 전략과 달리 외부 신호와 관련될 필요가 없는 동종 중심적 표현입니다. 기준점 또는 방향은 원칙적으로 동물이 원하는 임의의 위치로 설정할 수 있습니다.

강조 광산

추가 읽기:

  • 시작점까지의 거리 표현이 있거나 없는 경로 통합의 연결주의 모델 (ROLAND MAURER, University of Geneva, Geneva, Switzerland) - Copyright 1998 Psychonomic Society, Inc.

선택적 육종

선택적 육종 (일명 인공 선택) 인간이 동물 또는 식물의 수컷과 암컷이 성적으로 번식하고 함께 자손을 낳을 것을 선택하여 특정 표현형 특성(특성)을 선택적으로 개발하기 위해 동물 육종과 식물 육종을 사용하는 과정입니다. 가축화된 동물은 일반적으로 전문 육종가가 사육하는 품종으로 알려져 있으며, 가축화된 식물은 품종, 품종, 품종 또는 품종으로 알려져 있습니다. [1] 다른 품종의 두 순종 동물이 교배를 일으키며 교잡 식물을 잡종이라고 합니다. 꽃, 야채 및 과일 나무는 아마추어와 상업 또는 비상업 전문가가 키울 수 있습니다. 주요 작물은 일반적으로 전문가의 출처입니다.

동물 육종에서는 근친 교배, 계통 교배 및 교배와 같은 기술이 사용됩니다. 식물 육종에서도 유사한 방법이 사용됩니다. Charles Darwin은 1859년 저서에서 선택적 육종이 시간이 지남에 따라 어떻게 성공적으로 변화를 일으켰는지 논의했습니다. 종의 기원에 대하여. 첫 번째 장은 비둘기, 고양이, 소, 개와 같은 동물의 선택적 번식과 가축화에 대해 설명합니다. 다윈은 인공 선택을 발판으로 사용하여 자연 선택 이론을 도입하고 지원했습니다. [2]

원하는 결과를 얻기 위해 선택적 육종을 의도적으로 이용하는 것은 농업과 실험 생물학에서 매우 일반적이 되었습니다.

선택적 육종은 예를 들어 인간 경작 과정의 결과로 의도하지 않을 수 있으며 의도하지 않은(바람직하거나 바람직하지 않은) 결과를 초래할 수도 있습니다. 예를 들어, 일부 곡물에서 종자 크기의 증가는 더 큰 종자를 의도적으로 선택하기보다는 특정 쟁기질 관행의 결과일 수 있습니다. 아마도 식물을 길들인 결과를 초래한 자연적 요인과 인공적 요인 사이에 상호 의존성이 있었을 것입니다. [삼]


인지 메커니즘

인지 심리학은 동물 행동의 인과적 메커니즘을 연구하는 또 다른 방법을 제안합니다. 인지 심리학의 목적은 동물의 행동을 정보 처리를 위한 정신적 조직(즉, 동물이 세상에 존재하는 정보를 획득, 저장 및 행동하는 방법)의 관점에서 설명하는 것입니다. 동물의 인지 메커니즘을 연구함으로써 동물이 어떻게 인지하고, 배우고, 기억하고, 결정을 내리는지 연구할 수 있습니다.

예를 들어 까마귀(까마귀 brachyrhynchos) 호두를 5~10미터(약 16~33피트) 이상의 높이에서 바위, 도로 또는 인도에 떨어뜨리면 깨집니다. 새들은 일반적으로 견과류를 땅에 떨어뜨리는 것을 피합니다. 놀랍게도 까마귀는 더 높은 곳에서 더 단단한 검은 호두를 떨어뜨리기 때문에 검은색 호두와 영국식 호두를 구별할 수 있습니다. 또한 까마귀가 견과류를 떨어뜨릴 때 동료 까마귀가 내용물을 회수하기 전에 훔쳐갈 가능성을 고려합니다. 경쟁하는 까마귀가 근처에 더 적으면 까마귀는 너트를 풀기 전에 공중으로 더 높이 운반합니다. 따라서 까마귀의 호두 까기 행동에는 지각, 학습 및 의사 결정 활동의 수많은 과정이 있습니다.

이러한 각 프로세스를 분석할 수 있습니다. 예를 들어 까마귀는 견과류를 떨어뜨릴 높이를 어떻게 판단합니까? 그들은 호두의 종류와 관련하여 떨어지는 높이를 조정하는 법을 배워야 합니까? 껍질이 단단한 검은 호두를 가지고 있고 근처에 다른 까마귀가 많이 보이는 상충되는 조건에 직면했을 때, 그들은 사용할 낙하 높이를 어떻게 결정합니까?

1970년대까지 동물 인지학 학생들은 관찰할 수 없는 정보 처리에 대한 추측을 피했고, 자극과 반응 사이의 정량화 가능한 관계의 관점에서 행동을 설명하는 것으로 제한했습니다. 그러나 오늘날 그들은 행동을 동물의 신경계가 정보를 처리하는 방법에 대한 창으로 사용합니다. 인지학 학생들은 또한 동물이 즉각적인 자극에 단순히 반응하는 것이 아니라 사물과 사건에 대한 저장된 표현에 의존하는 행동 조사를 강조합니다. 일부 연구자에게는 환경에 대한 정신적 표상이 인지의 본질입니다. 컴퓨터-표상 접근법으로 알려진 이 견해에 따르면, 동물의 경험은 뇌에서 뇌 과정과 세상의 사건 사이의 동형 형성을 초래합니다. 그런 다음 뇌는 궁극적으로 행동 출력으로 변환되는 이러한 표현에 대한 계산을 수행합니다. 예를 들어, 수풀에서 열매의 가용성을 평가하는 새는 수풀을 검색할 때 각 열매를 찾은 시간에 대한 정보를 저장할 수 있습니다. 그런 다음 분할과 동일한 두뇌 과정을 통해 이 정보를 베리 수집 비율로 변환할 수 있습니다.

그러나 컴퓨터 표현 방식이 동물 표현의 풍부함과 세부 사항, 동물에 작용하는 뇌 과정의 복잡성을 과장할 가능성이 있습니다. 좋은 예는 개미(카타글리피스 포르티스) 사하라 사막에 사는 사람들은 음식(주로 죽은 곤충)을 찾기 위해 순회 검색을 한 후 집으로 이동합니다. 이러한 탐색을 통해 이 개미는 지하 둥지 입구에서 100미터(약 330피트) 이상(몸 길이 10,000에 해당) 이상을 이동할 수 있습니다. 집으로 돌아가기 위해 개미들은 길을 알려주는 시각적 푯말로 랜드마크에 의존합니다. 원래 랜드마크를 사용하여 방향을 지정하는 이러한 개미와 다른 곤충은 "인지 지도"라는 지도와 같은 내부 표현에 둥지 환경에 대한 지식을 저장할 수 있다고 가정했습니다. 그렇게 하면 개미는 귀환에 엄청난 유연성을 갖게 됩니다. 이동하는 지형에 대한 조감도를 갖추면 개미는 이전에 가본 적이 없는 지점에서도 돌아올 수 있습니다. 그러나 랜드마크 안내에서 이 개미들이 사용하는 정신적 표현은 실제로는 다소 간단합니다. 실험에 따르면 각 개미는 둥지를 떠날 때 본 랜드마크 배열의 2차원 시각적 템플릿(일종의 스냅샷)을 저장합니다. 둥지로 돌아갈 때 개미는 현재의 시각적 이미지를 기억된 템플릿과 최대한 일치시키도록 움직입니다. 인지 지도와 달리 스냅샷 일치 메커니즘은 개미가 실험자가 이동할 수 있는 새로운 장소와 달리 최근에 방문한 지점에서만 집으로 돌아가는 것을 가능하게 합니다. 이 정신적 메커니즘은 집을 찾는 문제에 대한 덜 완전하고 덜 유연한 해결책을 제공하지만 사막 개미가 일상적으로 직면하는 문제에는 완전히 충분합니다.

행동의 보이지 않고 따라서 크게 인정받지 못하는 측면은 의사 결정 규칙 또는 "다윈식 알고리즘"을 사용하는 것입니다. 유기체는 이러한 규칙에 의존하여 물리적 및 사회적 환경에서 정보를 처리하고 주요 행동 및 생활사 결정을 안내하는 특정 행동 출력을 생성합니다. 다윈의 알고리즘은 개인의 지각 범위 내에서 신호를 인지하고 우선 순위를 지정하는 감각 및 인지 프로세스로 구성됩니다. 그런 다음 이러한 입력은 모터 출력으로 변환됩니다. Darwinian 알고리즘은 자극 임계값(예: "낮의 길이가 10시간을 초과하면 북쪽으로 이동")을 포함하거나 일반적으로 체력 향상 결과와 관련된 신호의 발생(예: "둥지 짓기")을 포함할 수 있습니다. 병아리 생존율이 예측 가능하게 높은 울창한 초목에서”). 다윈의 알고리즘은 각 집단의 특정 선택 체제에 의해 진화 시간을 통해 형성됩니다. 어떤 단서에 의존할 것인지는 단서를 인식할 수 있는 확실성, 단서와 예상되는 환경 결과 간의 관계의 신뢰성, 올바른 결정을 내리는 데 따른 적합성 이점 대 잘못된 결정을 내리는 비용에 따라 다릅니다. 일반적으로 행동 및 생활사 결정의 근간이 되는 다윈의 알고리즘은 종의 정상적인 환경 조건에서 적응 결과를 산출하는 데 필요한 만큼만 복잡하지만 실험적으로 또는 인위적으로 유발된 모든 우발 상황을 포괄할 만큼 복잡하지는 않습니다.

동물 인지 연구에서 흥미로운 질문은 의식의 역할입니다. 인간은 단순히 대상에 반응하는 것과 의식하는 것을 쉽게 구별합니다. 예를 들어, 깊은 생각이나 대화로 고속도로를 운전하는 동안 운전자는 지난 몇 마일 동안 도로를 의식하지 못했다는 것을 갑자기 깨닫게 될 수 있습니다. 실제로, 인간이 의식에 대한 구두 보고의 기초가 되는 종류의 인식 없이도 물체와 사건을 효과적으로 인식하고, 기억하고, 처리하고, 심지어 행동할 수 있다는 것은 잘 문서화되어 있습니다. 따라서 동물의 행동은 의식적 자각 없이 일어날 수 있습니다. 그러나 인간에게 의식이 있다는 점을 감안할 때, 다른 종의 개인, 특히 사회적 종(예: 영장류)도 최소한 기본적인 형태의 의식을 경험한다고 가정하는 것이 합리적으로 보입니다. 달리 생각하는 것은 인간과 다른 모든 형태의 생명체 사이의 진화적 불연속성을 가정하는 것입니다. 따라서 동물의 행동 중 적어도 일부에는 의식적 사고가 수반될 가능성이 합리적으로 보입니다.

동물 행동을 연구하는 대부분의 학생들은 동물의 의식이 가능한 가능성이라는 생각을 받아들이지만 일부는 의식이 사적이고 주관적이며 궁극적으로 알 수 없는 상태이기 때문에 특정 동물이 의식을 경험하는지 여부를 아직 알 수 없다고 주장합니다. 대조적으로, 인지 행동학자(동물 행동학자의 별도 그룹), 특히 미국의 생물물리학자이자 동물 행동학자인 도널드 그리핀은 다양한 종의 개체가 특정 목표를 달성하려는 명백한 의도를 가지고 행동하기 때문에 동물은 의심할 여지 없이 의식이 있다고 주장합니다. 예를 들어 침팬지(팬 트로글로디트) 나무 꼭대기에서 원숭이보다 높은 곳에서 원숭이를 스토킹하면 원숭이에게 탈출 경로를 제공하고 동시에 생물을 공격할 수 있는 나무 사이에 스스로를 분산시킬 것입니다. 마찬가지로 암컷 사자 무리(판테라 레오) 널리 퍼진 다음 유제류 먹이에 대한 공격을 조정합니다. 다른 예에서 까마귀(까마귀 코락스)은 고기 조각이 농어에 묶인 긴 끈에 매달려 있는 새로운 상황을 제시하면 행동하기 전에 상황을 간단히 연구할 것입니다. 이어 까마귀는 횃대에 앉은 상태에서 부리로 끈의 길이를 잡아당기고 발로 끌어올린 각 길이를 고정하는 것을 반복하여 고기를 빠르게 조달합니다. 동물 의식의 상태와 메커니즘에 대한 연구는 미래 연구의 중요한 경계를 나타냅니다.


남을 도우려는 푸르름

고양이가 병든 인간에게 다가와 때로는 오랜 기간 동안 그들을 위해 소리를 질렀다는 수많은 보고가 있습니다. 또한 고양이가 건강이 좋지 않거나 곤경에 처한 개와 토끼를 비롯한 동료 반려동물을 위해 밤낮을 가리지 않고 지저귐을 하는 감동적인 이야기가 많이 있습니다. 고양이들은 환자들에게 치료용 가르랑이를 뿌릴 때 보통 그들 옆에 껴안고 껴안아 효과를 높인다.

고양이는 냉담하기로 유명할 수 있지만 이러한 경험(많은 다른 것들 중에서)은 고양이가 깊은 공감 능력을 가질 뿐만 아니라 긍정적인 변화를 만들기 위해 그 공감에 따라 행동한다는 것을 보여줍니다.


내용물

동물 생물학에서

곤충학자인 Jean Henri Fabre(1823-1915)는 본능을 인지나 의식이 필요하지 않은 모든 행동으로 간주했습니다. Fabre의 영감은 곤충에 대한 그의 강렬한 연구였습니다. 곤충의 행동 중 일부는 고정된 것으로 잘못 간주되어 환경적 영향을 받지 않습니다. [2]

개념으로서의 본능은 1920년대 행동주의와 B. F. Skinner와 같은 사상가의 부상으로 가장 중요한 행동은 학습된다고 주장하면서 인기를 잃었습니다.

타고난 행동에 대한 관심은 1950년대에 Konrad Lorenz와 Nikolaas Tinbergen과 함께 본능과 학습된 행동을 구분하면서 다시 나타났습니다. 동물의 본능적 행동에 대한 현대적 이해는 동물의 연구 덕분입니다. 예를 들어, 새에게는 어미의 정체를 알게 되는 민감한 시기가 있습니다. Konrad Lorenz는 그의 부츠에 거위 자국이 있는 것으로 유명합니다. 그 후 거위는 장화를 신은 사람을 따라갈 것입니다. 이것은 거위의 어미의 정체는 학습되었지만 어미로 인식된 거위의 행동은 본능적임을 시사합니다.

심리학에서

심리학에서 "본능"이라는 용어는 Wilhelm Wundt가 1870년대에 처음 사용했습니다. 19세기 말까지 대부분의 반복적인 행동은 본능적인 것으로 간주되었습니다. 당시 문헌 조사에서 한 연구자는 [ WHO? ]는 4,000개의 인간 "본능"을 기록했으며, 이 레이블을 반복적인 모든 행동에 적용했습니다. [ 인용 필요 ] 20세기 초반에는 "본능과 감정의 결합"이 인정되었습니다. [3] William McDougall은 많은 본능이 각각 관련된 특정 감정을 가지고 있다고 주장했습니다. [4] 연구가 더 엄격해지고 용어가 더 잘 정의됨에 따라 인간 행동에 대한 설명으로서의 본능은 덜 보편화되었습니다. 1932년에 McDougall은 '본능'이라는 단어가 동물의 행동을 설명하는 데 더 적합하다고 주장한 반면, 느슨하고 가변적으로 연결된 많은 타고난 인간 능력의 목표 지향적인 조합에는 '성향'이라는 단어를 권장했습니다. 강한 가소성. [5] 1960년 비교심리학의 선구자인 프랭크 비치(Frank Beach)가 주재하고 해당 분야의 저명인사들이 참석한 한 회의에서 '본능'이라는 용어의 사용이 제한되었습니다. [ 인용 필요 ] 1960년대와 1970년대에 교과서에는 여전히 인간 행동과 관련된 본능에 대한 일부 논의가 포함되어 있습니다. 2000년까지 심리학 입문의 베스트셀러 12권을 조사한 결과 본능에 대한 언급은 단 한 번뿐이었습니다. 그것은 지그문트 프로이트의 "이드" 본능에 대한 언급이었습니다. [ 인용 필요 ] 그런 의미에서 '본능'이라는 용어는 인간 심리학 입문 교과서에 이미 시대에 뒤떨어진 것으로 보인다.

지그문트 프로이트는 욕망의 형태로 표현되는 육체적 욕구의 정신적 이미지를 본능이라고 불렀습니다. [6]

1950년대에 심리학자 에이브러햄 매슬로(Abraham Maslow)는 인간이 특정 상황에서 본능을 무시할 수 있는 능력이 있기 때문에 더 이상 본능이 없다고 주장했습니다. 그는 본능이라고 하는 것이 종종 부정확하게 정의되고 실제로는 강하다고 느꼈다. 드라이브. Maslow에게 본능은 무시할 수 없는 것이므로 과거에는 이 용어가 인간에게 적용되었지만 더 이상 적용되지 않습니다. [7]

그 책 본능: 심리학의 지속적인 문제 (1961) [8]은 주제에 대한 저작물의 범위를 선택했습니다.

1972년에 발표된 고전 논문에서 [9] 심리학자 Richard Herrnstein은 다음과 같이 썼습니다. -행동 분석에 적용되는 논쟁을 키운다."

F.B. Mandal은 행동이 본능적이라고 간주될 수 있는 일련의 기준을 제안했습니다. a) 자동적, b) 저항할 수 없음, c) 발달의 특정 지점에서 발생, d) 환경의 어떤 이벤트에 의해 유발됨, e) 모든 종의 구성원, f) 수정할 수 없고, g) 유기체가 훈련이 필요하지 않은 행동을 지배합니다(비록 유기체가 경험을 통해 이익을 얻을 수 있고 그 정도까지 행동은 수정할 수 있음). [10]

정보 행동: 진화적 본능 (2010, pp. 35–42), Amanda Spink는 "현재 행동 과학에서 본능은 일반적으로 인간에 대한 훈련이나 교육 없이 나타나는 행동의 타고난 부분으로 이해됩니다."라고 말합니다. 그녀는 정보행동이 본능적 근거를 갖는다는 관점은 인간행동에 대한 최근의 사고에 근거하고 있다고 주장한다. 또한 그녀는 "협동, 성행위, 육아, 미학과 같은 행동은 본능적으로 '진화 된 심리적 메커니즘'으로 간주된다"고 지적합니다. [11] [12] [13] Spink는 Steven Pinker가 그의 책에서 언어 습득이 인간의 본능적이라고 유사하게 주장한다고 덧붙였습니다. 언어 본능 (1994). 1908년에 William McDougall은 "호기심의 본능"과 이와 관련된 "경이의 감정"에 대해 썼지만 [14] Spink의 책에는 이에 대한 언급이 없습니다.

석사 2017년 Blumberg는 본능이라는 단어의 사용을 조사한 결과 상당히 다양하다는 것을 발견했습니다. [15]

인간에게 가장 단순한 본능의 존재는 널리 논의되는 주제입니다. [ 인용 필요 ] 인간의 본능에 영향을 받는 행동의 가능한 예는 다음과 같습니다.


검색 전략의 진화

많은 종류의 생물학적 개체가 탐색 과정에서 적어도 표면적으로는 유사한 문제로 보이는 것을 극복해야 한다는 사실은 다음과 같은 질문을 제기합니다. 진화가 이러한 개체로 하여금 각자의 탐색 문제를 유사한 방식으로 해결하도록 이끌었습니까? 박테리아가 화학적 기울기를 오르기 위해 사용하는 분자 및 생체 역학 메커니즘은 나방이 잠재적인 짝을 찾기 위해 사용하는 신경 과정과 분명히 다릅니다. 그러나 보다 추상적인 수준에서 두 유기체가 효과적인 탐색을 보장하는 속성 집합을 공유하는 진화된 전략을 가지고 있다고 추측하고 싶은 유혹이 있습니다. 이것은 우리의 첫 번째 질문으로 이어집니다. 다양한 종류의 유기체가 진화한 탐색 전략이 공통된 특징 세트를 공유합니까? 이 질문에 대한 대답이 "예"이면 다른 많은 질문이 뒤따릅니다. 예를 들어, 그러한 수렴 진화를 이끄는 선택적 압력은 무엇입니까? 검색 전략의 공통 기능이 검색 환경의 공통 기능을 반영합니까? 검색 전략의 공유 기능이 예를 들어 인체 건강 응용 프로그램(14) 또는 검색 로봇(15)에 사용하기 위한 합성 마이크로 수영과 같은 공학 검색자의 설계에 정보를 제공할 수 있습니까?

많은 검색 전략의 일반적인 특징의 예는 감각 신호의 강도 또는 타이밍에서 공간적 기울기를 사용하는 것입니다. Box 1에서 우리는 화학적 기울기에 대한 단일 세포의 반응과 환경적 기울기에 대한 단일 동물 및 동물 그룹의 반응 사이의 유사점을 설명합니다. 중요한 점은 공간 구배의 사용이 호중구(16) 및 박테리아(17), 생쥐 및 초파리(18, 19)와 같은 고독한 동물 및 물고기와 같은 큰 동물 그룹과 같은 세포 검색 전략의 기본 부분이라는 것입니다. 학교(20). 모든 경우에 검색하는 개인 또는 그룹은 공간에 대한 신호 차이(예: 신호 강도의 차이 또는 센서 간의 신호 도달 타이밍)를 측정하고 개인 또는 그룹이 경사도를 오르기 위해(그림 2NS).

상자 1

검색의 공유 기능: 공간 기울기 감지 및 등반.

환경 기울기를 사용하여 감지하고 탐색하는 것은 단일 세포에서 사회적 동물 그룹에 이르기까지 광범위한 검색자가 사용하는 전략의 공통 기능입니다(그림 2).NS). 유기체가 기울기를 측정하고 이에 반응하는 메커니즘은 다양하지만 이러한 프로세스의 결과(지역 신호 기울기의 상승 또는 하강)는 매우 보존됩니다. 진핵 세포는 길이에 따른 농도 차이를 감지하여 화학적 기울기를 감지하고(45) 다양한 운동성 메커니즘을 통해 반응합니다. 다음과 같은 박테리아 대장균 그리고 비브리오 종 농도 구배를 직접 감지하기에는 너무 작아서 시간 경과에 따른 농도 변화를 측정하고 유리한 방향으로 수영할 때 방향 전환을 지연시켜 구배를 감지합니다(23). 인간을 포함한 수색 동물은 짝을 이루는 감각 기관(눈, 귀, 콧구멍, 더듬이)의 정보를 사용하여 신호 강도 또는 신호 도달 타이밍(11, 100, 101)의 차이를 감지하고 이를 사용하여 어느 방향으로 결정합니다. 신호 기울기에 응답하여 회전합니다(19, 100). 동물 그룹은 또한 환경 변화도에 반응하고 조정된 방식으로 그렇게 합니다. 미노 떼는 상당한 소음 속에서도 집합적으로 하강하고 동적 광 구배를 추적할 수 있습니다(20). 이 학교의 개인은 환경 측정뿐만 아니라 주변 그룹 구성원의 사회적 신호에도 반응합니다(그림 2).NS), 그룹이 신호 기울기를 집합적으로 "계산"하는 공간적으로 분산된 센서 역할을 할 수 있도록 합니다(63, 102).

단일 세포, 고독한 동물 및 동물 그룹은 모두 검색 전략의 구성 요소로 공간 구배 감지를 사용하지만 이러한 유사성을 탐색하기 위한 정량적 프레임워크가 부족합니다. 유사성을 더 깊이 조사할 때 기울기 등반이 유기체의 탐색 전략을 구성하는 더 넓은 규칙 세트에 어떻게 들어맞는지 고려하는 것이 중요할 것입니다(그림 2NS). 예를 들어, 쥐는 새로운 환경에서 냄새 표적을 찾기 위해 탐색적 움직임뿐만 아니라 냄새 농도의 공간적 구배를 사용하지만 시간이 지남에 따라 더 효율적으로 탐색하기 위해 표적의 위치에 대한 학습된 정보에 점점 더 의존하게 됩니다(18). 박테리아는 무작위 탐색을 유도된 기울기 상승과 결합하고 탐색 능력의 동적 범위를 증가시키는 일반적인 조건에 적응하여 반응을 재조정합니다(42, 103). 그라디언트 등반 및 검색 전략의 기타 구성 요소를 실제 검색 환경의 구조와 연결할 수 있는 일반적인 수학적 형식을 개발하면 미생물, 동물 및 동물 그룹 간의 보다 엄격한 비교를 용이하게 하고 공유된 기능을 찾는 데 도움이 됩니다.

공간 기울기 등반, 행동 모듈 및 자연 검색 알고리즘. (NS) 단일 세포, 고독한 동물 및 동물 그룹은 환경의 공간적 기울기를 측정하고 반응할 수 있습니다. 이러한 반응에는 신호(예: 화학물질 농도, 빛) 측정, 신호 강도 또는 타이밍의 공간적 차이를 계산하기 위한 다중 측정 처리, 기울기를 오르내리기 위해 이동 행동을 변경하여 반응하는 것이 포함됩니다. (NS) 더 큰 규모에서 유기체는 공간 기울기에 대한 반응을 다른 행동 모듈[예: 탐사 기간, 알려진 위치로의 기억 기반 귀환(21, 22)]과 결합하여 유연한 검색 행동 시퀀스를 생성합니다. 우리는 이 모듈 세트와 검색자가 모듈 사이를 전환하는 데 사용하는 규칙을 자연 검색 알고리즘으로 정의합니다. 자연 검색 알고리즘에 대한 수학적 설명을 개발함으로써 공학 검색 알고리즘을 분석하는 데 적용된 수학적 도구를 사용하여 검색 행동을 연구할 수 있습니다.

현대 실험 기술은 이러한 경사 등반 동작을 가능하게 하는 성분을 식별하는 데 중요했습니다. 단일 세포(23, 24)의 생화학적 수용체와 동물(11)의 감각 수용체 뉴런에 대한 연구는 검색 결정을 알리는 데 사용할 수 있는 원시 입력을 확인했습니다. 다음과 같이 잘 연구된 미생물에서 대장균, 의사 결정과 관련된 생화학적 경로는 기울기 반응을 제어하는 ​​세포내 신호 전달 경로에 대한 지식에서 직접 기울기 상승 모델을 공식화할 수 있을 정도로 충분히 이해됩니다(23 ⇓ –25). 동물의 경우 기울기 측정을 사용하여 통합 및 결정을 내리는 데 관련된 신경 프로세스가 잘 이해되지 않지만 신호 통합 및 의사 결정 프로세스의 주요 기능은 알려진 감각 입력을 제공하는 실험을 사용하여 추론할 수 있습니다. 이 입력을 관찰된 검색자 동작(18, 20, 26)에 매핑합니다. 이러한 방식으로 연구원들은 공간 기울기 측정이 다양한 모델 시스템에서 기울기 상승 동작으로 이어지는 방법을 이해하기 시작했습니다.

생물 물리학 및 행동 메커니즘 세포, 동물 및 동물 그룹이 기울기에 반응하는 데 사용하는 것은 다르지만 이러한 개체는 모두 공간 기울기를 쉽게 올라갈 수 있습니다. 그러나 기울기에 대한 반응은 유기체가 탐색 행동을 안내하는 데 사용하는 규칙 집합의 한 구성 요소일 뿐입니다(그림 2).NS). 실제로, 환경에 많은 신호 소스(27)가 포함되어 있거나 신호가 난기류 화학 기둥(4)의 경우와 같이 매우 간헐적일 때 기울기만 사용하여 방향을 지정하면 잘 알려진 함정이 있습니다. 따라서 대부분의 종은 대규모 공간 경관에서 표적을 찾는 데 필요한 긴 검색 행동 시퀀스를 생성하는 더 큰 감각-운동 반응 세트에서 하나의 행동 "모듈"(21)로 기울기 등반을 사용할 가능성이 높습니다. 다른 모듈에는 수색자가 표적에 의해 방출되는 감각 단서(예: 곤충(21) 및 바닷새(28)의 측풍 캐스팅)와 조우할 가능성을 증가시키는 탐색적 행동과 이전으로 돌아가기 위한 기억 기반 메커니즘이 포함될 수 있습니다. 방문한 위치: 예를 들어 사막 개미의 경로 통합 기반 귀환, Cataglyphis 바이 컬러 (22). 우리는 검색자가 사용하는 일련의 행동 모듈과 검색자가 모듈 사이를 전환하는 데 사용하는 규칙을 자연 검색 알고리즘으로 정의합니다(그림 2NS). 우리는 자연 선택이 포식 위험에 대한 노출과 같은 피트니스 비용의 균형을 유지하면서 높은 검색 성능을 산출하는 알고리즘의 진화를 주도할 것으로 기대합니다(29). 자연 검색 알고리즘에 대한 수학적 설명을 개발하고 검색이 발생하는 환경에 대한 보다 철저한 이해를 통해 인간 세포, 박테리아, 파리 및 떼를 짓는 물고기와 같이 다양한 검색자의 전략을 정량적 용어로 비교할 수 있습니다.

검색 환경 매핑.

유기체가 자연에서 해결하는 탐색 문제의 두드러진 특징은 무엇입니까? 대상 풍경은 어떻게 생겼습니까? 검색자는 어떤 감각 신호에 액세스할 수 있습니까? 이것은 간단한 질문처럼 보이지만, 다음과 같이 잘 연구된 종의 경우에도 대장균, 우리는 그들의 대답에 대해 놀랍게도 거의 알지 못합니다(30 ⇓ –32). 유기체가 탐색하는 풍경에 대해 더 많이 알지 못하면 실험이 자의적일 위험이 있으며 자연 시스템에서 실험 결과와 탐색 행동 사이의 연결이 느슨해지기 쉽습니다. 최근에 해양 미생물이 바다에서 경험하는 물리적 및 화학적 환경(17), 플랑크톤 포식자의 탐색 결정에 영향을 미치는 흐름 환경(33), 냄새의 물리적 구조 및 화학적 구성을 특성화하는 데 중요한 진전이 있었습니다. 나방과 다른 후각 탐색자가 반응하는 깃털(5, 10, 11, 34, 35). 이러한 연구에도 불구하고, 우리는 대부분의 유기체가 탐색하는 환경의 구조 및 시공간 역학에 대한 정량적 정보가 거의 없는데, 이는 주로 자연 환경에서 공간적 및 시간적으로 변하는 신호를 정량화하기 어렵기 때문입니다.

탐색 환경의 구조를 매핑하는 것은 동물 탐색 행동에 대한 현장 연구에서 특히 중요합니다(36). 여기서 동물의 움직임 궤적을 생성하는 과정은 동물이 접근할 수 있는 감각 신호에 대한 지식 없이는 추론하기 어렵거나 불가능합니다. 움직임을 결정합니다(37). 지리 정보 시스템(GIS) 기반 및 수류 또는 바람의 계산 모델링(28, 38), 먹이 집단의 위치를 ​​정량화하기 위한 음향 방법(39)과 같은 감각 신호의 구조 및 역학 측정을 위한 기술 결합, 동물의 위치에서 실시간 상태를 측정하는 온보드 센서(40)는 현장에서 동물 추적 데이터를 사용하여 검색 전략에 대해 배울 수 있는 것을 극적으로 증가시킬 것입니다.

학제 간 협력은 직접 측정 또는 시뮬레이션을 사용하여 현장의 감각 신호를 특성화한 다음 실험실에서 이러한 감각 환경을 재현함으로써 현장 데이터의 가치를 더욱 높일 수 있습니다. 이것은 실험을 보다 현실적으로 만드는 데 도움이 될 뿐만 아니라 유기체가 관련 환경 신호를 관련 없는 신호와 구별하는 방법을 나타낼 수 있습니다. 예를 들어, 짧은 거리에서 꽃에 접근할 때 야생의 나방은 상대적으로 좁은 주파수 범위 내에서 시간 간격으로 도달하는 높은 냄새 농도의 필라멘트를 만난다(10). 나방을 이용한 풍동 실험에서 이 고유 주파수 범위에서 진동하는 냄새는 중추 후각 뉴런에서 강한 발화 반응을 일으키고 정형화된 탐색 행동을 유발하는 반면, 이 범위 밖의 냄새는 신경 및 행동 수준 모두에서 약한 반응을 이끌어냅니다. 냄새 소스에서 더 먼 거리에서 냄새의 펄스는 훨씬 더 간헐적이지만 나방과 다른 곤충은 여전히 ​​관련 후각 신호를 소음과 구별하고 이러한 신호를 사용하여 탐색할 수 있습니다(5). 냄새에 대한 이러한 장거리 반응을 뒷받침하는 신경 메커니즘은 아직 제대로 이해되지 않았지만 냄새 풍경의 정량적 특성화는 중요한 단서를 제공했습니다(5, 11).

자연 검색 환경을 정량적으로 특성화하는 또 다른 이점은 그렇게 하면 감각 시스템의 기능에 대한 오랜 질문에 답하는 데 도움이 될 수 있다는 것입니다. 많은 화학감각 기관은 화학물질 농도의 변화에 ​​매우 민감합니다. Dictyostelium 세포는 세포의 위쪽 기울기와 아래쪽 기울기 사이에서 5개의 화학유인물질 수용체의 점유 차이에 해당하는 농도 기울기를 감지할 수 있습니다(41). 실크나방은 후각 수용체 뉴런의 역치 이하 활성을 일시적으로 통합하여 170개 정도의 성 페로몬 분자를 감지하고 반응합니다(8). 감도는 종종 소음에 대한 감수성을 희생시키면서 그러한 극도의 감도를 위해 어떤 종류의 환경 조건을 선택할 수 있었는지에 대한 질문을 제기합니다. 일부 종은 적응을 통해 자극에 대한 반응을 재조정하여 민감도-감수성 트레이드 오프에 대처하여 광범위한 동적 범위 박테리아에 대한 신호에 반응할 수 있습니다. 예를 들어, 화학 농도 (42). 그러나 이 역시 대가를 치르게 됩니다. 전반적인 화학 농도에 따라 구배에 대한 반응을 재조정하면 박테리아가 고농도 및 저농도 소스에 동일한 방식으로 반응하며, 이러한 종을 검색하는 환경 및 생태학적 맥락에 따라 바람직할 수도 있고 바람직하지 않을 수도 있는 결과를 의미합니다(42). (감각 적응의 단점에 대한 추가 논의는 참조 32 참조). 탐색하는 유기체가 탐색하는 신호 및 소음 지형을 정량적으로 연구하면(43), 적응하고 어떤 경우에는 민감도의 물리적 한계에 가깝게 작동하는 감각 시스템을 진화가 선택한 이유를 이해하는 데 도움이 될 수 있습니다(44, 45).

효과적인 검색 전략의 수렴 진화 및 공유 기능.

일부 일반적인 기능이 좋은 검색 전략과 나쁜 검색 전략을 구별하는 경우 다양한 생물학적 시스템에서 수렴 검색 전략을 찾을 수 있을 것으로 기대할 수 있습니다. 여러 연구에서 이러한 역할을 할 수 있는 통계적 속성을 제안했습니다. 한 가설은 검색자가 목표의 위치에 대한 불확실성을 줄이는 비율을 최대화하는 결정을 한다는 의미에서 "최대한 정보를 제공하는"(46) 전략을 사용하여 검색자가 강력한 검색 성능을 달성할 수 있다고 가정합니다(4). . 정보 획득 속도를 최대화하려면 상당히 정교한 신경 또는 생화학적 기계가 필요한 것처럼 보이지만 최소한 단순한 환경에서는 놀라울 정도로 적은 수의 구성 요소(46)를 포함하는 결정 회로에 의해 최대한 정보 검색에 가까운 휴리스틱을 구현할 수 있습니다. 최근 연구 노력은 검색 전략과 행동 회로가 환경에서 정보 획득에 미치는 영향을 연구함으로써 보다 일반적인 용어로 이해할 수 있는지 여부를 탐구하기 시작했습니다(31, 47).

검색 전략 간에 공유될 수 있는 두 번째 기능은 위험 회피입니다. 예를 들어, 다음에서 사용하는 화학주성 검색 알고리즘 대장균 세포가 높은 화학 농도의 국소 핫스팟에 도달하는 속도를 최대화하지 않고 대신 가능한 광범위한 환경 조건에서 세포가 경험할 최소 화학 농도를 최대화합니다(48). 유사하게, 일부 동물 채집 전략은 자원 획득 속도를 최대화하지 않고 대신 동물이 필요한 최소한의 자원(종종 "만족"이라고 함)을 획득하도록 보장한다고 주장되어 왔습니다(49). 그러한 전략은 불확실한 환경에서 나쁜 결과의 위험을 최소화하는 역할을 하며 종종 환경이 좋을 때 실적이 저조한 대가를 치르게 됩니다. 그러나 전략이 위험해 보이는지 아니면 위험을 회피하는지 여부는 위험을 측정하는 방법에 따라 달라질 수 있습니다. 예를 들어, 바다에서 수컷 요각류는 포식자에게 눈에 띄는 수영 패턴을 채택하여 짝을 찾습니다(50). 이 전략은 짝을 찾지 못할 위험을 낮출 수 있지만 포식의 위험은 증가합니다.

다른 종류의 유기체가 정보 획득 속도를 최대화하거나 위험을 최소화하거나 다른 공유 속성을 포함하는 전략을 사용하는지 여부를 결정하려면 공식 비교 방법이 필요합니다. 알고리즘 렌즈를 통해 검색 행동을 연구함으로써 엔지니어링 검색 알고리즘의 풍부한 분야에서 기존 프레임워크를 적용하여 자연에서 검색 전략의 기능을 더 잘 이해할 수 있습니다. 강화 학습(51), 정보 이론(47) 및 운영 연구(52)의 수학적 도구는 일반적으로 엔지니어링 검색 알고리즘을 설계하고 평가하는 데 사용되지만 자연 검색 알고리즘 간의 정량적 비교 방법을 제공할 수도 있습니다. 이러한 도구를 활용하기 위해 우리는 체계적인 접근 방식을 제안합니다(그림 1).3) 실제 생물 시스템에서 자연 탐색 환경의 두드러진 특징과 감지 및 의사 결정에 대한 제약을 식별하기 위해 모델 유기체에 대한 현장 및 실험실 연구가 사용됩니다. 그런 다음 이러한 기능을 검색 행동을 모델링하고 다양한 종류의 유기체의 검색 전략을 비교하기 위한 적절한 알고리즘 프레임워크에 매핑할 수 있습니다(그림 3).

모델과 데이터를 결합하여 자연 검색 알고리즘의 공유 기능과 진화를 연구합니다. 모델 유기체에 대한 실험실 및 현장 연구의 정량적 정보를 결합하여 다양한 종류의 유기체가 직면한 탐색 문제에 공통적인 필수 기능 및 제약 조건을 결정할 수 있습니다. 그런 다음 이러한 기능을 사용하여 모델링 프레임워크(예: MAB)를 선택하고 검색 문제의 필수 기능을 유지하는 모델을 구축합니다. 그런 다음 이 모델을 사용하여 시스템 전반에 걸친 생물물리학적, 생리학적, 환경적 제약의 차이에 대한 민감도를 이해하고 공유 기능을 운영적으로 정의할 수 있습니다. 진화 이론의 도구를 사용하여 수렴 또는 발산 검색 전략으로 이어지는 선택 압력을 식별할 수 있습니다.

작전 연구에 자주 사용되는 특히 유망한 수학적 도구는 MAB(Multiarmed Bandit Framework)입니다(53). 이 프레임워크는 의사 결정자 또는 의사 결정자 집합(이 경우 검색자)이 취한 일련의 작업을 모델링합니다. 각 행동은 보상을 낳고 다양한 의사 결정 전략의 성공은 시간이 지남에 따라 비교할 수 있습니다. "bandit"이라는 용어는 슬롯 머신과 유사하며 "arms"는 의사 결정자가 사용할 수 있는 일련의 선택을 나타냅니다. 이 프레임워크는 검색 전략을 서로 비교하고 이론적 성능 한계와 비교할 수 있기 때문에 강력합니다(54, 55). MAB 모델은 환경 상태에 대한 불확실성 속에서 선택을 하는 것과 관련된 필수 문제를 포착하는 가장 간단한 의사 결정 모델 중 하나이지만 MAB 프레임워크의 중요한 특징은 중요한 물리적 및 신경 제약을 포함하도록 확장될 수 있다는 것입니다. 실제 유기체의 탐색 능력(예: 제한된 기억, 제한된 공간 지각 등). 예를 들어, 이 프레임워크는 최근에 개인이 할 수 있는 선택에 대한 공간적 제약과 한 선택에서 다른 선택으로 이동할 때 발생하는 전환 비용을 수용하도록 확장되었습니다. 57) 수색자를 포식 위험에 노출시킬 수 있습니다(29). 자연 검색 알고리즘을 MAB 프레임워크에 매핑하는 것은 검색 전략 간의 유사점과 차이점에 대한 정량적 이해를 향한 주요 단계를 구성합니다. 탐색 행동과 관련된 신경 및 생물물리학적 메커니즘에 대한 최근 연구(6, 7, 9, 10, 46, 58)는 실제 생물학적 시스템에서 탐색 전략에 대한 제약을 존중하는 방식으로 이러한 모델을 정의하는 데 필요한 정량적 정보를 제공합니다.

진화가 장기적으로 검색 전략을 어떻게 형성하는지 더 잘 이해하기 위해 MAB 모델과 같은 모델링 접근 방식을 게임 이론(48, 52, 59 ⇓ –61) 및 시뮬레이션된 진화(30, 62, 63)와 같은 도구와 결합할 수 있습니다(그림 . 삼). 이러한 모델 중 가장 복잡한 것은 이질적인 개인의 전체 인구에 대한 행동 시뮬레이션을 시간 경과에 따른 검색자 인구의 계산적 진화와 결합합니다(30, 62, 63). 이러한 모델은 매우 유연하며 특정 모델 시스템에 특정한 환경 구조, 생물 물리학 및 감지, 의사 결정 및 운동성에 대한 신경 과학에 대한 자세한 지식을 포함할 수 있습니다. 이러한 유연성은 일반화의 대가를 치르게 될 수 있지만 진화 게임 이론의 더 간단한 접근 방식은 자세한 계산 모델의 결과를 다른 시스템에 더 쉽게 적용할 수 있는 형태로 추출하는 데 도움이 될 수 있습니다(64).

검색 행동에 대한 실험적 연구와 위에서 설명한 이론적 도구 간의 연결을 실현하려면 행동주의자, 신경과학자, 생태 및 진화 모델러 간의 협력이 필요합니다. 실험실에서 연구된 많은 유기체는 검색 행동을 쉽게 실행하고 연구 그룹은 이미 컴퓨터 비전, 가상 현실, 미세 가공된 풍경 및 광유전학과 같은 기술을 사용하여 검색 행동을 측정 및 조작하고 감각 입력을 행동 출력에 연결합니다(8, 65 ⇓ –67 ). 그러한 연구에서 생성된 고해상도 데이터는 검색 전략의 수학적 모델을 구축하고 매개변수화하는 데 필요한 종류의 정보를 제공합니다. 이론가와 실험가는 이러한 모델을 개발하고 테스트하기 위해 협력함으로써 이익을 얻을 수 있습니다. 검색 전략 간의 근본적인 유사점과 차이점을 드러내는 것 외에도 실험 시스템에 주의 깊게 연결된 모델은 성능에 큰 영향을 미치지만 실험적으로 제대로 연구되지 않은 검색 프로세스의 단계를 식별할 수 있습니다. 보다 일반적으로, 그림 3에 설명된 접근 방식은 개별 모델 시스템에서 식별된 검색 행동의 광범위한 생물학적 관련성을 밝히는 데 도움이 될 수 있습니다. 수학적 모델과 데이터 간의 적극적인 피드백은 진화적 힘이 우리 주변 세계에서 탐색 전략을 구성하는 방법을 보다 근본적인 수준에서 이해하는 데 중요합니다.


소개

줄기 세포 귀환은 혈관 내피 내에서 줄기 세포의 통제된 모집으로 내피 및 방향성 이동을 유도합니다. 심장, 간 및 기타 기관의 손상된 조직은 줄기 세포의 적절한 이동을 통해 줄기 세포 귀환에 의해 재생될 수 있습니다. 줄기 세포의 방향 이동은 손상 부위에서 방출된 귀환 인자에 의해 정확하게 조절됩니다. 방출된 가용성 사이토카인, 귀환 인자는 줄기 세포 이동 방향을 결정하는 사이토카인 기울기를 생성하는 데 기여합니다. 결과적으로, 생화학적 구배는 줄기 세포가 재생을 위해 손상 부위로 이동하도록 유도합니다.

줄기세포에 의한 치유 과정은 아직 밝혀지지 않았지만, 귀소인자는 조직 재생에 중추적인 역할을 하는 것으로 알려져 있다[1]. 조직 손상 후, C-X-C 모티브 케모카인 12(CXCL12)로도 알려진 SDF-1α와 같은 귀소 인자가 손상된 부위에서 방출됩니다. SDF-1α에 대한 우세한 수용체는 CXCR4로, 이는 혈관 형성 및 기관 형성에 역할을 하는 세포 및 조직에서 널리 발현되는 7개의 막횡단 G 단백질 결합 수용체입니다[2, 3]. 더 중요한 것은 CXCR4 및 SDF-1α의 하향 조절이 암세포의 침습성을 유의하게 감소시켰다는 점이며, 이는 CXCR4의 발현이 세포 동원을 담당한다는 것을 의미합니다[4, 5]. CXCR7은 또한 SDF-1α의 수용체로 알려진 단백질이다[2, 6]. 방출된 귀환 인자는 손상 부위에서 주변 영역으로 화학적 구배를 형성하여 내피를 통한 줄기 세포의 이동을 시작하고 기질 조직으로의 방향 이동을 시작합니다(그림 1a)[7]. 다르 SDF-1α의 기울기에서 강화된 경내피 이동을 보였다[8]. 쳉 는 CXCR4를 과발현하는 줄기 세포가 심근 경색에서 심장 기능 향상에 기여한다는 것을 보여 주며[9], SDF-1α가 줄기 세포의 핵심 귀환 인자임을 보여줍니다[10]. 그러나 케모카인 기울기로 인해 중간엽 줄기세포(MSC)가 내피를 통해 방향으로 이동하는 기전은 명확하게 밝혀지지 않았습니다. 생체 내 또는 기존의 시험관 내 실험 시스템.

(a) 주변 MSC 원점 복귀 프로세스의 이론적 개략도. (b) 미세유체 장치 및 온칩 줄기 세포 귀환의 그림.

줄기 세포 귀환 중 줄기 세포의 방향 이동은 귀소 인자의 기울기에 따라 혈관에서 손상 부위로 귀환하는 핵심 메커니즘입니다. CXCR4를 발현하는 주변 MSC는 SDF-1α의 기울기에 의해 트래피킹됩니다. SDF-1α의 결합은 Rho-ROCK, Rac 및 Cdc42와 같은 이동 메커니즘과 관련된 신호 경로의 활성화로 이어집니다[11]. Rho-ROCK 및 Rac 경로는 세포의 이동 기계 합성에서의 역할로 알려져 있으며 SDF-1α 리간드 결합에 의해 매개됩니다[12, 13].

미세유체학 연구에는 한계가 있지만[14], 본 연구에 사용된 장치는 수많은 시스템을 모방할 수 있는 매혹적인 시스템입니다. 생체 내 가용성 사이토카인의 구배를 생성하는 미세 환경. 방향 이동은 줄기 세포 귀환 평가에 사용할 수 있는 콜라겐 매트릭스 통합 미세 유체 장치에 통합되었습니다[15](그림 1b). 정 혈관 구조의 유체 장벽으로 콜라겐 매트릭스를 사용하는 기본 3채널 기반 미세유체 칩을 개발했습니다[16]. 또한 내피 세포(EC) 단층을 형성하는 이 장치의 기능을 통해 Chung은 EC 이동 및 콜라겐 기질을 통한 발아를 관찰할 수 있었습니다. 그리고 정 [16, 17].

귀환 메커니즘을 더 잘 이해하기 위해 Boyden 챔버와 트랜스웰이 SDF-1α의 케모카인 효과로 인한 MSC의 증가된 이동을 관찰하는 도구로 사용되었습니다[1, 18]. 그러나 이러한 장치 중 어느 것도 내피 장벽 또는 ECM 조건을 통해 MSC의 화학 주성을 나타내지 않았으므로 장치가 생체 내 공간 환경. 제안된 장치는 관류 가능한 혈관 구조와 ECM 환경을 구축하기 위한 기하학적 설정을 가지고 있으며 Boyden 챔버 및 트랜스웰 시스템에 비해 생물학적 및 기술적 이점을 모두 가지고 있습니다. 또한, 이전 연구는 세포 이동 중 이동 억제제의 효과 또는 이동 거리 또는 방향 이동의 정량화에 초점을 맞추지 않았습니다.

이 연구에서는 미세 유체 채널을 사용하여 귀환 요인의 기울기에서 MSC의 방향 마이그레이션을 설명합니다. homing factor의 거동을 확인하기 위해 MSC의 방향성 이동과 이동을 관찰하였다. 생체 내 모방 미세 환경을 구성하기 위해 미세 유체 장치의 중앙 채널을 따라 EC 단층을 형성하여 EC 장벽을 구성했습니다. MSC의 방향성 및 이동 능력은 다양한 억제제가 있는 상태에서 평가되었습니다. 대조군 환경을 포함하는 5개의 조건은 이동 중인 MSC에 억제제를 노출시켜 생성되었습니다 (i) SDF-1α 기울기가 없는 대조군, (ii) SDF-1α 조건, (iii) AMD3100(CXCR4 길항제) 처리 조건, (iv) Y- 27632(Rho-ROCK 억제제) 치료 조건, 및 (v) NSC23766(Rac 억제제) 치료 조건. 억제제 AMD3100은 MSC와 Y-27632의 방향성을 방해하기 위해 CXCR4에 대한 SDF-1α 결합을 차단하는 데 사용되었으며 NSC23766은 줄기 세포의 이동 메커니즘을 비활성화하는 데 사용되었습니다. Rho-ROCK 신호 전달 경로의 억제제인 ​​Y-27632와 Rac 신호 전달 경로의 억제제인 ​​NSC23766으로 처리하면 방향성의 손실 없이 MSC의 이동 거리가 감소했습니다. 대조적으로, CXCR4 길항제 AMD3100은 MSC의 방향성을 방해했지만 줄기 세포의 이동 능력에는 영향을 미치지 않아 거의 평균 이동 거리를 초래했습니다.


고양이에게 자연 포식자가 있습니까?

포식자는 다른 유기체를 먹습니다. 포식자의 다른 유형은 포식자가 먹는 것과 그 음식을 수확하는 방법에 따라 정의됩니다. 포식자의 4가지 주요 유형은 육식성, 초식성, 기생 및 상호주의입니다.

육식성 포식자는 먹이를 사냥하고 죽여야 합니다. 육식 포식자는 주로 시체를 청소하는 것과 주로 독립적으로 먹이를 사냥하고 죽이는 두 가지 유형으로 나뉩니다. 늑대, 쿠거, 올빼미, 뱀을 포함한 많은 육식성 포식자가 있습니다. 크릴, 말, 고슴도치 같은 초식 포식자는 독립 영양 생물(식물과 조류)을 먹습니다.

마지막 두 가지 유형의 포식자는 다른 동물 안에 사는 작고 때로는 미세한 유기체와 관련이 있습니다. 예를 들어 집 고양이 안에 사는 편충입니다. 상호주의는 이 작은 유기체가 숙주와 조화를 이루며 살며 해를 끼치지 않는 경우입니다. 소화관에 사는 박테리아가 그 예입니다. 그러나 기생은 숙주에 영향을 미치거나 심지어 죽일 수도 있습니다. 이것은 기생충이 건강이 악화될 정도로 숙주의 필수 영양소를 빼앗는다는 것을 의미합니다.

위의 각 포식자 유형은 더 세부적이고 구체적인 범주로 더 세분화될 수 있습니다. 예를 들어, 식충동물(주로 곤충을 잡아먹는 동물)은 육식 동물의 하위 유형입니다. 또한 잡식 동물은 식물과 동물을 포식합니다. 아래의 포식자 목록은 주로 엄격한 육식 동물로 구성됩니다.

뱀은 미국 전역에서 발견되므로 뱀과의 만남은 흔합니다. 대부분의 뱀 종은 성인 고양이를 음식의 원천으로 간주하지 않습니다. 다음을 포함할 수 있는 뱀:

파이썬과 보아스

비단뱀은 독이 없지만 Pythonidae 계통의 구성원은 여전히 ​​고양이에게 위험합니다. 작은 포유동물을 잡아먹을 만큼 충분히 큰 뱀은 고양이의 먹이로 간주할 것입니다. 보아구렁이와 같이 미국에서 발견된 많은 크고 독이 없는 뱀은 애완용으로 생활을 시작했습니다.

또한 버마 비단뱀은 고양이를 잡아먹습니다. Biological Invasions에 발표된 연구에 따르면 버마 비단뱀은 플로리다에 서식합니다. 이 뱀과의 만남은 드문 일이 아니며 에버글레이즈 너머로 뱀 개체수가 퍼지는 것에 대한 우려가 있습니다.

파이썬은 매복 포식자입니다. 비단뱀은 먹이가 길을 건너기를 기다리며 누워 있을 것입니다. 강한 후각과 열 감지 구덩이를 이용해 먹이를 노린다. 그런 다음 강력한 코일로 동물을 감싸기 전에 먹이에 달라붙습니다. 수축은 몇 분 안에 고양이를 죽일 수 있습니다.

다이아몬드 방울뱀

다이아몬드 방울뱀은 미국에서 가장 큰 독사입니다. 고양이가 이 치명적인 구덩이 독사에게 물린 사례가 수십 건 보고되었습니다. 그러나 방울뱀이 고양이를 적극적으로 잡아먹는 증거는 거의 없습니다. 그러나 동부 및 서부 다이아몬드백은 더 작은 고양이나 어린 고양이 및 미성숙 고양이를 먹이로 생각할 만큼 충분히 큽니다.

호기심 많은 고양이는 방울뱀을 적대시하여 방어적 반응을 일으킬 수 있습니다. 뱀이 배고프고 고양이가 충분히 작으면 뱀은 '낭비하지 말고 원하지 않는' 원칙을 따를 수 있습니다. 큰 성인 동부 및 서부 다이아몬드백은 완전히 자란 토끼를 먹습니다. 작은 집 고양이는 거의 같은 크기입니다.

방울뱀은 Viperidae 가족의 일부입니다. 매복 포식자로서 그들은 먹이 동물이 너무 가까이 돌아다닐 때까지 움직이지 않고 침묵을 유지합니다. 동부 및 서부 다이아몬드백은 조직 손상을 유발하고 적혈구를 공격하는 혈액독성 독을 가지고 있습니다. 따라서 고양이는 독에 빠르게 굴복합니다.

야성이든 집이든 개는 때때로 고양이를 잡아먹습니다. 고양이와 개 사이의 상호 작용 방식은 성격과 양육 방식에 따라 다릅니다. 고양이와 개는 서로에 대해 완전히 양가적일 수 있습니다. 반대로 서로 공격할 수도 있습니다.

개는 고양이를 보면 쫓아갈 수 있습니다. 이것은 진정한 공격성, 영토 본능 또는 놀고 싶은 욕구에서 비롯될 수 있습니다. 고양이는 또한 위협적인 표시에서 먼저 부풀어 오를 가능성이 더 높지만 보자마자 공격할 수 있습니다. 공격적인 개와 야성견은 고양이를 적극적으로 사냥할 수 있습니다.

코요테

코요테는 Canidae 가족의 일부이며 미국 전역에 널리 퍼져 있습니다. 코요테는 무리를 지어 개별적으로 삽니다. 야생 동물 관리 저널(Journal of Wildlife Management)은 코요테가 특히 새끼를 기르는 계절에 고양이를 적극적으로 잡아먹는다는 사실을 발견했습니다. 이 연구는 또한 무리와 개인 모두 성공적으로 고양이를 공격하고 죽일 수 있음을 발견했습니다.

코요테는 후각과 예리한 시력을 사용하여 사냥합니다. 코요테는 사슴과 같은 더 큰 먹이를 잡기 위해 쌍이나 무리를 지어 사냥합니다. 개인은 다람쥐, 설치류, 새, 심지어 집 고양이와 같은 작은 동물을 잡아먹습니다. 기회주의적 포식자로서 코요테는 마주치는 모든 것을 잡아먹습니다.

늑대

늑대는 Canidae 가족의 가장 큰 생존 구성원입니다. 산림 연구 저널(Journal of Forestry Research)에 언급된 바와 같이 늑대는 서식지 손실과 사냥을 통해 거의 멸종 위기에 처했습니다. 완전한 멸종 이전에 늑대는 먹이 개체군 통제를 위한 생태계의 필수적인 부분이라는 것이 인식되었습니다.

그래서 인구를 늘리고 보존하기 위한 노력을 기울였습니다. 여기에는 멸종 위기에 처한 종법(Endangered Species Act)에 따라 미국에서 보호되는 늑대가 포함됩니다. 이로 인해 인간 인구가 자연 서식지를 잠식하면서 늑대와 인간의 상호 작용이 보편화되고 있습니다. 여기에는 늑대와 고양이의 상호 작용도 포함됩니다.

늑대는 기회주의적인 사냥꾼이므로 기회가 있으면 고양이를 잡아먹습니다. 이것은 다른 먹이가 부족하거나 무리가 어린 새끼를 양육하는 추운 계절에 가장 많이 발생합니다.

독수리

둥지를 감시하기 위해 카메라가 설치되었고 흰머리독수리 가족이 고양이를 잡아먹는 장면이 포착되었습니다. 전문가들은 이 사건 이전과 이후로 독수리가 고양이를 잡아먹는 일이 드물다고 말했습니다.

큰 독수리만이 고양이를 잡아먹을 수 있는 능력과 힘을 가지고 있다고 믿어집니다. 토지 관리국(Bureau of Land Management)은 대머리 독수리가 북미에서 발견되는 두 번째로 큰 맹금류라고 말합니다.

독수리는 낮에 사냥을 하고 급습하여 먹이를 잡아먹습니다. 이 먹이는 물고기, 새, 작은 포유류 및 설치류로 구성됩니다. 큰 독수리는 고양이를 잡아먹을 수 있지만 그럴지는 불확실합니다.

쿠거

퓨마와 퓨마로도 알려진 퓨마는 주로 사슴, 코요테, 고슴도치, 엘크, 너구리를 사냥합니다. 가축 무리는 쿠거의 유혹이기도 합니다. 이것이 농부들이 퓨마를 사냥하는 이유입니다.

쿠거는 기회주의적이고 야행성 사냥꾼입니다. 일반적으로 사냥은 황혼과 새벽 사이에 발생합니다. 집 고양이와 마찬가지로 퓨마는 먹이를 몰래 몰래 찾아옵니다. 적절한 순간에 돌진하여 먹이의 목 뒤쪽에 치명적인 물기를 조준합니다. 쿠거는 애완동물, 특히 밤에 밖에서 돌아다니는 애완동물을 잡아먹는 것으로 알려져 있습니다.

큰 올빼미는 고양이를 잡아먹을 수 있습니다. 여기에는 모든 랩터 중에서 가장 다양한 먹이를 먹는 것으로 생각되는 큰부엉이가 포함됩니다. 또한, 눈 올빼미.

올빼미는 위에서 사냥합니다. 하나는 일반적으로 높은 곳에 앉아있는 동안 먹이를 식별합니다. 그러면 조용히 내려옵니다. 올빼미는 날카로운 발톱으로 먹이를 붙잡습니다. 먹이는 일반적으로 이 강력한 그립, 발톱으로 인한 외상 또는 목을 재빨리 물어뜯어 죽습니다.

올빼미는 음식이 부족할 때 미국 북부에서 볼 수 있습니다. 큰 뿔 올빼미는 북미에서 발견되는 가장 큰 올빼미 종입니다. 둘 다 다양한 설치류와 너구리를 포함한 더 큰 포유동물을 잡아먹습니다.

고양이는 크기가 너구리와 비슷하고 어두울 때 탐색하는 것을 좋아하기 때문에 올빼미에게 잡아먹힐 위험이 있습니다. 올빼미는 소리 없이 날 수 있으므로 고양이는 너무 늦을 때까지 자신이 사냥당하고 있다는 사실을 모를 수 있습니다.

호크스

미국에서 발견되는 모든 매 종 중에서 오직 붉은꼬리매만이 고양이를 잡아먹을 수 있습니다.

붉은꼬리매는 미국에서 가장 흔한 매입니다.이 랩터는 작은 동물을 사냥하며 야생 포유류와 작은 고양이를 구별하지 못합니다. 따라서 작은 고양이와 새끼 고양이는 매의 먹이가 될 수 있습니다. 이것은 흔한 일이 아니며, 보고된 사례는 애완동물을 감독하지 않은 상태로 밖에 두었을 때 발생하는 것으로 보입니다.

매는 뛰어난 시력을 사용하여 먹이를 찾습니다. 매는 공중을 따라 해안을 따라 다니며 먹이를 찾기 위해 땅을 살핍니다. 또한 편안한 횃대를 찾아 적절한 동물이 시야를 가로지를 때까지 기다릴 수도 있습니다.

울버린

울버린은 작은 곰처럼 보이지만 실제로는 족제비과에 속합니다. 울버린은 초목과 열매를 먹고 살지만 식단은 주로 고기를 기반으로 합니다.

울버린은 자신보다 몇 배나 큰 먹이를 공격하고 제압하는 것으로 알려져 있습니다. 그들은 또한 고양이를 잃은 것에 대한 비난을 받았습니다. 고양이 실종 사건 중 소수만이 실제로 울버린 공격과 관련이 있습니다.


동물 행동

동물행동학(ethology)은 다양한 환경적 자극에 대한 동물의 자연스러운 반응을 알아내기 위해 동물의 행동을 연구하는 학문입니다. 일부 연구는 측정된 반응을 이끌어내기 위해 실험실 조건에서도 수행됩니다. 따라서 행동학은 현장 연구뿐만 아니라 실험실 연구를 포함하며 생태학, 환경 과학, 신경학, 생리학, 심리학 및 진화와 같은 다른 과학과 강력한 관계를 맺고 있습니다.

현대 행동학의 시작은 네덜란드 생물학자 니콜라스 틴베르겐(Nikolas Tinbergen), 오스트리아 생물학자 콘라드 로렌츠(Konrad Lorenz), 독일인 칼 폰 프리슈(Karl von Frisch)가 수행한 실험 및 현장 연구로 시작되었으며, 이들은 이 새로운 과학에 대한 공로로 1973년 노벨상을 공동 수상했습니다.

실험실 연구

신경해부학 기법

다양한 유형의 행동은 뇌의 특정 영역에 의해 제어됩니다. 뇌의 특정 부분이 손상되면 동물의 행동이 변경됩니다. Broca(1861)는 뇌 손상의 결과로 환자의 말을 흐릿하게 하여 대뇌 피질의 언어 영역을 확인했습니다. 칼로 베거나 신경독성 카인산에 의해 뇌 부위가 손상될 수 있으며 행동이 관찰됩니다.

Carl Lashley(1938)는 미로를 달리도록 훈련된 쥐의 다른 뇌 부분을 절제하여 기억력에 대한 연구를 수행했습니다. 신체의 어느 부분이 손상되면 영향을 받는지 De Groot(1959)는 고양이에 대해 Jasper & Marsan(1954)이, 개에 대해 Lin et al. (1961).

정위 장비는 뇌에 작고 정확한 부상을 입히는 데 사용할 수 있습니다. 마이크로피펫은 변연계와 같은 뇌의 정확한 위치에 소량의 화학물질을 주입하는 데 사용할 수 있으며 행동을 기록할 수 있습니다.

연구는 동물이 보상을 받기 위해 레버를 누를 수 있는 스키너 상자에서 동물을 훈련시켜 수행할 수도 있습니다.

신경생리학적 기법

생리학적 연구는 EEG로 뇌의 전기적 활동을 기록하거나 전극을 심음으로써 뇌의 다른 영역을 자극하여 수행할 수 있습니다. 알파, 베타, 세타 및 델타 파가 EEG로 기록됩니다. 뇌의 정수리 및 후두엽에서 발산되는 것으로 여겨지는 알파파는 그렇지 않으면 경계를 늦추고 평화롭게 이완된 뇌의 상태를 나타냅니다. 베타파는 전두엽에서 생성되며 일상적인 정신 활동, 집중력 및 생각을 나타냅니다. 세타파는 정서적 스트레스와 때로는 환각을 나타냅니다. 델타파는 깊은 잠에서 생성됩니다.

신경화학적 기법

이러한 기술은 동물의 행동을 변화시키는 알코올, 아편, 해시시, 방 등과 같은 약물로 뇌의 일부를 자극하는 것을 포함합니다. 진정제, 바르비투르산염 및 진정제, 라포즈 등과 같은 약물은 뇌에 영향을 미치고 동물의 행동을 변화시키는 생리 활성 약물입니다.

에스트로겐 및 테스토스테론과 같은 호르몬은 캐뉼러를 통해 시상하부에 도입될 수 있고 행동 변화가 기록될 수 있습니다. 아드레날린, 히스타민, 테스토스테론 및 도파민은 변연계의 다른 부분을 자극합니다. 예를 들어, 편도체의 자극은 공격적인 행동을 일으키고, 투명 중격의 자극은 동물에게 엄청난 즐거움을 줍니다.

현대 기술, 예. PET 스캔, CT 스캔, MRI 등은 뇌의 다른 부분에서 포도당 사용을 감지하여 해당 부분의 활동을 나타냅니다.

생물학적 리듬 및 #8211 시간생물학

생물학적 리듬은 환경적 요인에 관계없이 스스로를 유지하는 동물 생활사의 자립적 자연 순환입니다. 모든 동물은 생화학적 메커니즘에 의해 구동되는 타고난 생물학적 시계를 가지고 있습니다. Erwin Bunning(1936)은 생물학적 리듬에 대한 광범위한 연구를 수행한 최초의 생물학자입니다.

순환 리듬

그들은 1년 주기성을 보여줍니다. 많은 수의 동물이 1년에 한 번 번식합니다. 식물의 개화도 일년에 한 번 발생합니다. 곤충과 양서류는 동면과 활동의 주기를 따릅니다. 남아메리카의 벌새는 동굴로 이동하고 안데스 산맥의 겨울에는 활동하지 않습니다. 북아메리카에서 멕시코로 왕나비의 유명한 이동은 연간 주기를 따릅니다. 수백만 마리의 이 나비가 샌프란시스코의 나무 위에서 동면하기 위해 3200km의 거리를 이동합니다. 많은 딱정벌레 종들이 히말라야의 눈 아래에서 동면합니다. 북극과 남극 동물은 일반적으로 연간 활동 주기를 따릅니다.

순환 리듬

이 리듬은 28일의 달 및 조수 리듬과 동기화됩니다. Palolo 웜은 깊은 바다에 살지만 피지의 11월 1/4분기 첫 번째 날에 수면으로 헤엄칩니다. 바다 토끼 (아플리시아) 음력 주기의 정확히 절반인 주기성을 나타냅니다.

조수 리듬

그들은 태양과 달의 중력과 지구의 원심력으로 인한 해수면의 주기적 상승 및 하강과 동기화됩니다. 지구의 자전으로 인해 매일 조석이 있습니다. 만조는 달과 태양이 지구의 같은 면에 있기 때문에 해수면의 최대 상승과 하강을 유발합니다. 간조는 보름달 단계에서 태양과 달이 지구의 반대편에있을 때 발생합니다.

순환 리듬

그들은 월삭 또는 보름달 이후에 2주 주기로 14.7일의 만조를 따릅니다. 연체동물은 이 주기에 따라 알을 낳는 행동을 보입니다. 대수리도 만조 때 바다 해안의 굴에서 나옵니다.

순환 리듬

이들은 하루에 두 번 간조 및 만조와 동기화되는 12.4 또는 24.8시간 주기를 따릅니다. 갯지렁이류, 플라나리아류, 게 등 굴에 서식하는 동물들은 물에 잠겼다가 번갈아가며 노출되며 그 과정에서 물의 흐름에 따라 먹이를 가져옵니다. 다음과 같은 이매패류 미틸러스 실험실에 보관했을 때도 일주기 리듬에 따라 껍질을 여는 리듬을 보였다. Grunion 물고기는 만조에 정확하게 산란합니다.

활동 일주기

이 리듬은 24시간 활동과 빛과 어둠이 동기화된 수면 주기를 따릅니다. 따라서 동물은 야행성, 주간 및 어두움으로 분류될 수 있으며, 마지막 동물은 일출과 일몰에 활동합니다. 새는 대부분 주간이고 박쥐는 야행성으로 반향정위를 통해 길을 찾습니다. 신체의 신진대사와 호르몬 분비는 24시간 주기와 동기화됩니다.

꿀벌은 시간 기억력이 있는 것으로 알려져 있습니다. 실험에서는 5시간 동안 얼린 꿀벌이 5시간 늦게 먹이에 왔다. 인간은 비행기를 타고 여행하는 동안 일주기 리듬이 방해받을 때 시차를 경험합니다.

의 유충 우체레리아 반크로프티 밤에는 말초혈액으로 이동하지만 낮에는 더 깊은 혈관으로 이동하는데 이는 쿨렉스 모기.

Brady(1969)는 시신경이 바퀴벌레의 일주기 리듬을 조절하는 데 중요한 역할을 한다고 생각했습니다. corpora allata와 corporacarda는 또한 낮과 밤의 주기를 조절하는 호르몬을 분비합니다. 순환 AMP와 세로토닌은 일주기 진동을 조절하는 생화학적 사건에 관여합니다.

척추동물에서 망막과 시상하부 사이에는 신경 연결이 존재하며 심박조율기는 시상하부의 복중정핵(ventromedian nucleus)에 위치할 수 있습니다. 양막에서 송과체와 정수리체는 광주기를 조절합니다. 송과선에서 분비되는 멜라토닌은 항성선 자극 효과가 있습니다. 거북이는 낮에는 세로토닌을, 밤에는 멜라토닌을 합성합니다. 그러나 이 주기는 최대 절전 모드 동안 사라집니다.

친족, 이기심 및 이타주의

한 집단에서 함께 사는 개인들 사이에 가능한 네 가지 유형의 상호작용이 있습니다. 첫 번째, 협력 또는 상호주의, 두 참가자 모두 수컷과 암컷 새가 둥지를 짓는 것과 같은 행위 또는 사회적 곤충의 식민지에서 협력을 얻습니다.

두번째, 애타 주의 행위자(행동을 수행하는 개인)가 사회적 곤충에서와 같이 혜택을 받는 수혜자에게 피트니스 비용을 지불하는 방식입니다.

세 번째는 이기주의, 배우가 이득을 보았지만 받는 사람은 체력 측면에서 손해를 봅니다. 네 번째 상호작용은 본질적으로 매우 드물다. 악의 두 참가자 모두 체력 측면에서 잃습니다. 예를 들어 두 마리의 독수리가 죽은 먹이를 차지하기 위해 공중에서 싸우다가 결국 쓰러져 여우에게 빼앗기는 경우와 같습니다.

친족 및 이타주의

친족은 사회적 동물이나 유전적으로 서로 관련이 있는 밀접하게 연결된 집단에서 발생하는 현상입니다. 이 개체군에서 혈연 선택이 작동하고 개인 적합성은 감소하지만 종의 생존 및 번식 적합성은 증가하는 특성이 자연 선택에 의해 선호됩니다. 혈연 선택은 개인이 아니라 유전자형에서 작동합니다.

이타주의는 혈연 관계를 보여주는 식민지에서 발전했습니다. 다른 개인을 돕는 방법으로 이타주의자는 자신의 게놈의 적합성을 증가시킵니다. 꿀벌 일꾼은 불임 여성이며 어머니와 아버지가 관련이 없는 경우에도 유전자형의 50% 이상을 자매와 공유합니다. 일꾼이 스스로 번식하기로 결정했다면, 그 2배체 딸과 반수체 아들은 50% 이상 관련이 없을 것입니다. 따라서 일개미는 일개미가 개별적으로 할 수 있는 것보다 여왕이 더 많은 자손을 낳을 수 있기 때문에 불임 상태가 되고 유전적으로 동일한 자매의 생존을 보장하기로 선택합니다.

혈연 선택은 식민지에서 이타주의로 이어지며 적합성은 개인에게 개인적 이익과 번식 이점을 줄 때 직접적이고 번식 이익이 식민지 또는 친척에게 갈 때 간접적입니다. 친족 관계는 개인의 적합성의 간접적인 구성 요소를 증가시키는 대립 유전자의 확산을 선호하며 대부분의 경우 이타주의를 유발합니다.

이타주의를 선호하는 유전자는 참가자가 혈연 관계에 있을 때 퍼질 수 있고 받는 사람이 받는 이익에 비해 개인이 받는 비용이 낮습니다. 따라서 이타주의는 혈연 선택과 가까운 유전적 혈연 관계에 의해 촉진됩니다.

많은 수의 조류 종, 특히 둥지를 틀 기회가 제한된 종에서 새끼는 스스로 번식할 수 있지만 둥지 짓기, 둥지 방어 및 병아리 먹이를 통해 부모가 자신의 자매와 형제를 양육하는 것을 돕습니다. 그러한 새의 경우, 예를 들어 꿀벌 먹는 사람의 도움은 항상 친척에게 주어집니다.

친족이 없는 호혜적 이타주의

그룹 선택 이론은 Wynne-Edwards(1962)에 의해 옹호되었습니다. 이타주의는 혈연 선택을 통해 관련 개인들 사이에서 진화했습니다. 그러나 혈연이 아닌 사람들 사이에 협력하는 경우도 있습니다. 친족이 아닌 사람에 대한 이타적 행위는 수령인이 나중에 호의를 반환할 가능성이 있는 경우에만 가능합니다. '에 대한 싸구려' 방법.

자연선택은 혈연관계가 없는 개인들이 보답하는 경우에만 이타주의를 선호할 것입니다. 인구의 비 상호 또는 이기적인 개인이 선택됩니다. Robert Trivers(1971)는 호혜적 이타주의가 다음 조건에서 발생할 수 있다고 제안했습니다.

  1. 상호 작용하는 개인이 상당히 오랜 기간 동안 함께 유지되는 경우.
  2. 이타적 시도의 빈도가 높은 경우.
  3. 두 개인의 비용과 편익이 어느 정도 같거나 적은 경우.
  4. 보답하지 않는 이기적인 개인이 향후 혜택을 철회하는 등 어떤 방식으로든 처벌을 받는 경우.

방어, 먹이 찾기, 영토 등에서 상호 의존성을 갖는 종은 원숭이, 개코원숭이, 침팬지 및 사람에서와 같이 상호 이타주의를 개발할 가능성이 가장 높습니다. 혈연 선택과 호혜적 이타주의는 동물의 많은 사회 집단에서 공존하는 것으로 때때로 발견되며, 때때로 둘을 구별하거나 독립적으로 측정하기 어렵습니다. 이타주의는 집단 선택에 의해 촉진되지만 가까운 친척에게 이익이 될 때는 친족 선택에 의해 촉진됩니다.

트로포락시스

이것은 한 개인이 자신의 자손이 아닌 다른 개인에게 음식을 제공하는 현상입니다. 이것은 일꾼이라고 불리는 식민지의 전문 개인이 먹이를 먹는 사회적 곤충에서 매우 일반적입니다. 원숭이를 집단적으로 사냥한 후 침팬지에서 개인 간의 고기 분포가 기록되었습니다.

Wilkinson(1984)은 흡혈박쥐의 혈액 공유를 연구했습니다. (Desmodus rotundus) 코스타리카에서. 박쥐는 피를 토하고 다른 사람들과 공유함으로써 이타적인 행동을 보였다. 영양은 충분한 음식을 찾지 못하는 종의 생존에 필수적이며 굶주린 개체는 종의 이익을 위해 도움을 받아야 합니다. Wilkinson은 또한 박쥐가 친척에게 음식을 더 자주 역류하고 친척이 아닌 사람들에게는 거의 역류하지 않는다는 것을 발견했습니다. 이것을 상호 이타주의라고 합니다.

이기심의 대가

그룹에 사는 개인은 수백 명 중 일부 구성원이 포식자를 발견하고 다른 사람들에게 경고하기 위해 경보를 울릴 것이기 때문에 포식자로부터 보호받는 이점을 즐깁니다. 마찬가지로, 포식자 그룹이 사냥한 먹이는 모든 구성원이 공유할 수 있으며 때로는 스스로 사냥할 수 없는 부상당한 개인도 음식을 얻을 수 있습니다. 그러나 이 호의는 개인의 차례가 왔을 때 돌려주어야 합니다.

호의가 반환되지 않으면 개인에게 레이블이 지정됩니다. 이기적인 그룹에서 선택됩니다. 방목은 초식 동물을 포식자로부터 보호하지만 그룹에서 벗어나는 개인은 포식자에게 살해되고 개체군에서 제거됩니다. 따라서 이기심은 자연 선택에 의해 처벌됩니다. 이기심은 수컷 사자가 사자를 폐위시키고 자존심을 물려받은 후 모든 새끼를 죽이는 사자의 자존심에서도 발견됩니다.

이것은 암 사자를 발정으로 데려가 자신의 자손을 빨리 가질 수 있도록하기 위해 수행됩니다. 이기심은 또한 상어에 붙어있는 빨판의 경우와 같이 한 개인만 이익을 얻는 프로토코퍼레이션에서도 볼 수 있습니다. 상어는 아무런 이득도 얻지 못하지만 빨판은 상어의 입에서 남은 음식을 얻습니다. 따라서 집단선택과 친족선택은 사회에 대한 충실을 요구하고 이기적인 개인은 인구에서 선택되어 제거된다.

동물의 방향, 탐색 및 원점 복귀

오리엔테이션은 중력이나 자원을 기준으로 한 동물의 위치입니다. 이것은 동물이 자원에 도달하기 위해 유지하는 위치입니다. 척추동물이 막성 미로(membranous labyrinth)와 무척추동물 고정낭(statocyst)을 가지고 있는 중력에 대항하여 직립자세를 유지하기 위한 자세배향이다.

개체 방향은 동물이 음식이나 물일 수 있는 개체에 접근하려고 할 때 발생합니다. 수생 동물은 연못이나 호수에서 수직으로 움직이는 것을 성층 방향이라고합니다. 동물이 초원에서 숲, 사막 또는 산으로 이동하려고 할 때 이를 구역 방향이라고 합니다. 먼 거리를 이동하는 동물은 일반적으로 지형적 또는 지리적 방향을 가지고 있습니다.

Kinesis는 자극에 대한 동물의 움직임입니다. 자극의 근원에 따라 방향성 또는 무방향성 운동이 될 수 있습니다. 반응은 자극의 강도에 비례할 수 있습니다.

클리노키네시스 강도에 따라 증가하거나 감소할 수 있는 이동 중 방향의 변화입니다. 일반적으로 동물은 올바른 방향을 얻기 위해 자극의 방향을 비교하기 위해 오른쪽과 왼쪽으로 교대로 움직입니다. 단일 수용체를 가진 동물은 교대로 움직입니다. 번데기 장소를 찾는 애벌레와 구더기는 이동하는 동안 동요합니다.

직교 자극의 강도와 동물의 행동 비에너지 축적과 관련된 운동 속도를 나타냅니다. 동물의 전신이 관련되어 있습니다. 예를 들어, 다음과 같은 굴을 파는 동물 암모코에테 칠성장어의 애벌레는 빛을 피해 모래에 잠복합니다. 바퀴벌레는 밝은 곳에서 어두운 곳으로 이동합니다.

다른 유형의 운동은 자극과 관련하여 명명됩니다. hygrokinsis는 자극이 빛의 구배이고 chemokinesis가 화학적 자극에 대한 isopods 광운동에서와 같이 습도에 관한 것입니다.

택시는 공간에서 자극의 방향을 기준으로 동물의 방향입니다. 움직임은 자극 쪽으로 또는 자극으로부터 멀어질 수 있으며 자극에 따라 다음과 같은 이름이 될 수 있습니다. 습윤성(습도) 지성(중력) 주화성(미각 또는 냄새) 열성(온도) 풍향성(기류) 유동성(수류) 광주성 (빛의 강도) phonotaxis (음파) astrotaxis (태양, 달 및 별) menotaxis (자극에 대한 각도) mnemotaxis (기억에 기초).

클리노택시 다음과 같이 단일 수용체를 가진 동물에서 발생합니다. 유글레나, 교대 측면 움직임에 의한 자극의 강도를 비교합니다. 유사하게 Diptera의 구더기에는 빛에 민감한 기관이 입 위와 뒤에 있는 세포 군집이 있으며 빛에 대한 부정적인 반응은 몸의 굴곡 운동에 의해 비교됩니다.

트로포택시 플라나리아에서 눈과 같은 수용체가 쌍을 이루는 동물에서 발견됩니다. 동물은 두 수용체 모두에서 동일한 입력을 받으므로 빛을 향해 또는 빛으로부터 직선으로 이동할 수 있습니다. 곤충의 한쪽 눈이 검게 칠해지면 칠해진 눈 옆으로 선회한다.

텔로택시 동물이 긍정적인 자극과 부정적인 자극 사이에서 선택을 할 때 또는 동물이 두 수용체에 균형 잡힌 입력을 가지고 있지 않을 때 발견됩니다. 머리를 움직이고 선택하여 한쪽에 이미지를 고정하여 방향을 지정합니다. 2개의 광원을 보고 있는 꿀벌은 어느 1개를 선택하는 것으로 날아갑니다.

메노탁시스 자극의 근원과 관련하여 일정한 각도를 유지하는 것을 포함합니다. 야행성 나방은 지면과 평행하게 날 수 있도록 광원(보통 별과 달)을 몸과 직각으로 유지하여 날아가는 습성이 있습니다. 그러나 더 가까운 인공 조명으로 동일한 작업을 수행하면 강제로 원을 그리며 날아갑니다. 꿀벌은 정찰벌의 날갯짓에서 알 수 있듯이 태양과 일정한 각도를 유지하여 벌통에서 꽃으로 날아갑니다. 태양에 대한 각도는 빗의 수직 표면에서 춤을 보면서 벌을 먹이로 기억합니다. 그런 다음 먹이를 찾는 꿀벌은 태양과 같은 각도를 유지하면서 먹이를 향해 날아갑니다.

니모택시 Kuhn(1919)에 의해 처음 기술되었습니다. 이것은 Niko Tinbergen(1951)이 굴착 말벌에 대한 실험으로 연구한 기억에 기반한 방향입니다.말벌은 둥지 주위를 돌고 둥지와 주변 환경에 대한 메모리 맵을 가지고 있어 정확한 방향을 잡고 둥지로 돌아갈 수 있도록 도와줍니다. 이것은 지역의 지형을 만들고 동물이 둥지로 귀환하는 데 도움이 되는 거리, 방향 및 랜드마크를 포함하는 구역 방향 및 지리적 방향이라고도 합니다.

탐색 및 원점 복귀

번식을 위해 또는 혹독한 기후에서 탈출하기 위해 장거리를 이동하는 철새는 바다, 사막, 숲 및 산을 통해 정확하게 길을 찾아야 합니다. 물고기, 새 및 많은 무척추 동물은 목적지에 도달하기 위해 바다, 사막 및 산을 건너는 특별한 능력을 가지고 있습니다.

갑각류, 양서류, 개미, 벌, 말벌과 같은 무척추동물은 강한 귀환 본능과 항행 본능을 가지고 있으며 해, 달, 별, 지형에 따라 정확한 경로를 따라 움직입니다. 제왕나비는 혹독한 겨울을 피하고 정확히 같은 장소로 돌아오기 위해 캐나다에서 멕시코로 수천 킬로미터를 이동합니다.

물고기 탐색

물고기가 광활한 바다에서 어떻게 길을 찾아 수천 킬로미터 떨어진 목적지에 도달하는지는 미스터리였습니다. 밤 하늘의 별과 달의 위치와 낮의 태양의 위치를 ​​따라 헤엄치는 방향을 찾는 것으로 믿어집니다.

그들은 또한 수영과 항해에 도움이 되는 온도 구배와 해류를 이용합니다. 그러나 A.S.에 의해 실험적으로 입증되었습니다. Hasler는 연어가 돌아오는 동안 모계천의 냄새에 이끌린다고 합니다.

유충이 지류에서 바다로 이동할 때 냄새 지도가 뇌에 각인되고 성인이 되면 이 냄새 지도를 사용하여 바다에서 다시 탐색할 수 있습니다. 뱀장어는 유사한 냄새 지도를 사용하여 사르가소 해로 이동할 수도 있지만, 렙토세팔리 광대한 대서양을 건너 강 입구로 돌아가는 길을 찾는 것은 미스터리입니다. 아마도 그들의 부모는 여행 중에 어떤 종류의 냄새 흔적을 남겼을 것입니다.

동물의 구애 행동

구애는 짝짓기와 번식으로 이어지는 종의 남성과 여성 구성원 사이의 상호 작용이있는 사회적 행동입니다. 구애는 매우 많은 수의 정자가 생산되기 때문에 소수의 난자를 찾고 수정해야 하므로 정자 간의 경쟁이 발생하기 때문에 진화했습니다.

수컷은 정자를 가지고 있기 때문에 제한된 자원인 난자를 수정하기 위해 암컷을 이기려면 서로 경쟁해야 합니다. 배우자 선택은 남성과 여성 사이의 성적 선택으로 전환되어 남성과 남성의 경쟁과 여성의 선택으로 이어집니다. 구애 표시는 남성이 여성이 번식하도록 설득하기 위해 다양한 장치와 기술을 발전시킨 이 남성-남성 경쟁의 연장선입니다.

초파리에서

식초 파리의 구애 행동 (초파리) Basstock & Manning(1968)에 의해 설명되었습니다. 수컷과 암컷이 서로 2mm 이내로 모여들고 수컷이 주위를 빙빙 돌게 됩니다. 여성은 차별적이며 잘못 접근하는 남성은 쫓겨납니다. 수컷은 선회하는 동안 한쪽 날개를 진동시켜 암컷을 자극합니다.

날개의 진동은 여성의 안테나에 작용하는 기류뿐만 아니라 소리를 생성합니다. 그 다음 앞다리뼈를 만지고 성기를 핥습니다. 짝짓기는 숫놈이 암놈을 싣고 약 3분 후에 일어난다. 종종 장착이 발생하지만 결합에 실패합니다. 날개 없는 수컷의 구애는 암컷에게 받아들여지지 않는다.

가시가 3개인 막대기

가시가 3개인 가시등어 (Gasterosteus aculeatus) 유럽의 연못과 강에서 발견됩니다. 수컷은 푸른빛이 도는 검은색이고 배는 밝은 붉은색이고 암컷은 은빛이다. 수컷은 잡초가 있는 모래 바닥에서 장소를 찾습니다. 수컷은 잡초 사이의 모래에 터널 같은 둥지를 만들고 둥지 주변의 영토를 방어합니다. 그런 다음 수컷은 둥지 표면 근처에서 수영하여 암컷을 초대합니다.

다른 수컷들은 공격을 받아 공격적으로 쫓겨납니다. 수컷은 아래에서 위로 헤엄치고 아래에서 등뼈로 암컷을 찌른다. 암컷의 반응이 긍정적이면 둘 다 둥지를 향해 지그재그로 헤엄친다. 암컷이 둥지를 좋아하면 안으로 들어가고 수컷이 따라온다.

수컷은 암컷의 꼬리 지느러미와 화살통에 머리를 대고 암컷을 자극하여 알을 낳습니다. 그런 다음 수컷은 알 위에 정자를 놓고 암컷은 쫓겨납니다. 그런 다음 수컷은 다른 암컷을 유혹하기 위해 다시 수면으로 헤엄칩니다. 수컷은 최대 5마리의 암컷이 둥지에 알을 낳도록 만들 수 있습니다. 그런 다음 수컷은 알을 보호하고 부화할 때까지 지느러미를 부채질하여 알에 산소를 공급합니다.

구애 행동은 수컷이 암컷에게 깊은 인상을 주기 위해 청각 및 시각 표시를 사용하는 최고 수준까지 새에서 진화했습니다. 깃털의 모양, 크기 및 색상은 전시하고 춤을 추기 위해 진화했습니다.

명음 일반적으로 시각 거리의 제한이 있지만 소리가 먼 거리까지 이동할 수 있는 울창한 숲에 사는 수컷 새에서 진화했습니다. 예를 들어, 뻐꾸기, 찌르레기, lapwings, 종달새, grackles, 나이팅게일 및 구근의 수컷은 노래를 잘 부르며 이러한 청각 자극을 사용하여 암컷을 유인합니다.

일부 새들은 암컷을 감동시키기 위해 다른 동물을 모방합니다. grackles, 잉꼬, 찌르레기, 까치 및 까치. 호주의 거문고 새는 수컷이 휴대폰 소리, 알람 시계 소리, 후진하는 차량 소리, 자전거 엔진 소리 등을 흉내 낼 수 있는 유명한 흉내내며 암컷에게만 놀라운 능력을 보여줍니다.

둥지 만들기 여성을 유혹하는 시각적 자극의 수단으로도 사용됩니다. 위버 새와 정자 새에서 수컷은 둥지를 만들고 암컷을 초대하여 살펴봅니다. 암컷이 둥지를 좋아하면 짝짓기가 일어납니다. 오펜돌라의 경우 (자린쿠스) 둥지를 짓고 수컷을 그 안으로 초대하는 것은 암컷입니다.

깃털 디스플레이 수컷에 의한 것은 새의 구애에서 일반적인 현상입니다. 깃털의 길이와 광채가 암컷을 유인하고 침입하는 다른 수컷에게 경고하는 결정적인 요소인 낙원의 새, 공작, 꿩, 뇌조 등.

춤은 또한 수컷이 많은 수의 새들에게서 암컷을 유혹하는 데 사용하는 자극입니다. 비둘기와 비둘기가 춤추고 야유하는 것은 구애 행위입니다. 공작과 극락조 수컷은 깃털을 뽐낼 뿐만 아니라 춤을 추며 다양한 전술을 선보이며 암컷을 유인합니다.

비행 및 곡예 비행의 공중 전시는 비둘기, 연, 말다툼 및 비둘기에서 기록되었습니다. 버저드(Buteo)는 수컷과 암컷이 짝짓기를 하기 전에 발톱을 갈고 원을 그리며 날아갑니다. 뇌조와 같은 레크 새는 그 지역의 모든 수컷과 암컷이 모이는 숲에서 잡초를 제거합니다. 모든 수컷은 이 짝짓기 경기장에서 춤을 추고 깃털을 과시하는 반면, 암컷은 수동적으로 진행 과정을 지켜봅니다. 짝짓기는 몇 시간의 춤 후에 이루어집니다.

볏짚의 경우 (Podiceps cristatus) 남성과 여성이 함께 모여 머리를 흔드는 의식을 한 후 다이빙 시연을 합니다. 그런 다음 둘 다 수면 위로 수직으로 올라가 펭귄 춤을 추고 둥지 재료가 교환됩니다. 짝짓기는 상당히 긴 구애 표시 후에 이루어집니다.

잭슨의 이유 (Drepanoplectes jacksoni) 수컷은 풀을 제거하여 전시장을 준비한 다음 중앙 잔디 덩어리 주위에서 춤을 추고 암컷이 지켜보는 동안 자주 공중으로 뛰어듭니다. 짝짓기는 이루어지지만 암컷은 수컷의 도움 없이 혼자 가족을 키운다.

작은 플로리칸은 키 큰 풀 위로 뛰어올라 날개와 꼬리를 쭉 뻗은 채 떠내려가며 항상 큰 소리로 외칩니다. 여성들은 이 전시에 매료됩니다.

영장류의 사회 생활

영장류는 팔레오세(Paleocene) 시대의 원시 식충동물 조상에서 진화했을 때 사회적 동물이 아니었습니다. 그러나 점차 영장류는 사교적이 되었고 사회적 상호작용이 발달하여 인간과 마찬가지로 고도로 발달된 사회 생활을 하게 되었습니다.

고독한 프로시미언스

안경원숭이, 덤불 아기, 로리스와 같은 원생동물은 대부분 야행성이며 수목이 많은 영장류입니다. 수컷은 번식에서 단독으로 또는 암컷과 쌍으로 발견됩니다. 암컷은 독립할 때까지 아기와 함께 삽니다. Prosimians는 수줍음이 많은 동물이며 나뭇잎에 숨어있는 것이 방어 수단입니다. 그들은 거의 나무에서 내려오지 않습니다. 검은색 Aye-aye는 야행성이며 단독 또는 쌍으로 생활합니다.

일부일처 프로시미언

나무 말괄량이 (투파이아 종)은 오늘날 살아있는 가장 원시적인 영장류이며 S.E.의 숲에서 단독 또는 쌍으로 산다. 아시아. 그들은 매우 영토적이고 침략적으로 영토를 방어하기 때문에 그들의 사회 단위는 핵가족, 예를 들어 핵가족으로 나뉩니다. 남성, 여성 및 청소년. 수컷은 소변으로 영역을 표시하고 위협 호출과 꼬리 튕기기로 영역을 방어합니다. 침입자는 재빨리 공격을 받아 쫓겨납니다.

여우 원숭이는 마다가스카르의 열대 우림에서 발생합니다. 그들은 또한 일부일처 제이며 남성, 여성 및 최대 4 명의 어린 그룹으로 삽니다. 남자와 여자는 평생 결혼하고 동거합니다. 일부 종은 영토를 표시합니다.

타마린은 일부일처 제이고 남성, 여성 및 청소년의 핵 가족에 사는 남미 원숭이입니다.

단일 남성 양성애자 그룹

일부 원숭이, 예: 하누만 랑구르(hanuman langur), 고함원숭이(howler monkey), 붉은꼬리원숭이(red-tailed monkey), 푸른원숭이(blue monkey)는 여러 암컷의 하렘을 가진 지배적인 수컷 한 마리가 있는 사회 집단에 산다. 젊은 수컷은 이 지배적인 수컷에게 쫓겨나기 때문에 다른 무리 밖에 있는 모든 수컷 무리를 형성합니다. 하렘은 대군주 남성의 보호를 받지만 모든 남성 그룹의 남성들에게 끊임없이 공격을 받아 지배적인 위치에서 그를 끌어내립니다.

다중 남성 양성 그룹

개코원숭이 (파피오) 수천 명의 개인을 포함할 수 있는 큰 그룹에서 발견되는 육상 영장류입니다. 한 남성과 여러 여성과 젊은 여성이 작은 그룹을 형성하는 여러 유닛이 있습니다. 이 작은 유닛들은 함께 먹이를 찾습니다. 수컷은 무리를 보호하고 암컷을 함께 무리 지어 다른 수컷과 만나는 것을 방지합니다. 남성에 대한 액세스를 위해 여성의 계층이 유지됩니다. 이 작은 단위는 함께 살고 함께 자고 포식자로부터 집단적으로 보호하는 큰 무리를 형성합니다. 모든 수컷은 함께 모여 일반적으로 표범인 포식자를 공격합니다.

붉은털원숭이는 또한 큰 먹이를 찾는 단위를 형성하는 여러 수컷 양성애 그룹을 형성합니다. 한 남성은 지배적이며 다른 남성은 종속됩니다. 먹이 찾기 단위는 3-8명의 수컷으로 구성되며 각각 5-7마리의 암컷이 결합되어 있습니다. 많은 부대가 먹이 찾기와 방어를 위해 수백 명의 대규모 그룹을 형성합니다.

고독한 유인원

오랑우탄은 수마트라와 보르네오의 울창한 숲에 살고 있으며 과일과 잎을 먹고 사는 완전히 수목입니다. 수컷은 고독하며 짝짓기를 위해서만 암컷을 찾고 가족에 대한 책임을 공유하지 않습니다. 암컷은 새끼와 함께 발견되며 일반적으로 암컷과 함께 한 마리의 새끼만 발견됩니다. 나무 위에서 잠자기 위해 암컷은 나무의 갈래에 나뭇가지와 잎사귀로 둥지를 만듭니다.

일부일처 유인원

작은 유인원, 흰손긴팔원숭이, 훌록긴팔원숭이는 인도 동부, 중국, 버마의 울창한 숲에서 발견됩니다. 그들은 매우 수목적이고 지나치게 긴 팔의 도움으로 가지 아래에서 스윙합니다. 남성, 여성 및 최대 4명의 새끼가 한 가족 단위에서 발견됩니다. 유닛들은 시끄러운 야유로 서로 통신합니다. 남성과 여성 모두 가족의 책임을 함께 공유합니다.

다중 남성 양성 유인원

고릴라는 카메룬, 가봉, 콩고, 우간다의 울창한 숲에 사는 가장 큰 유인원입니다. 수컷은 수목이 되기에는 너무 무거워서 육상 생활을 합니다. 암컷과 새끼는 나무 가지 사이에 둥지를 틀고 잠을 잔다. 그들은 약 20 개인의 그룹에서 발견됩니다. 늙은 지배적 인 남성은 다른 남성과 여성을 지배하는 "실버 백"이라고합니다. 먹이를 먹거나 마시거나 암컷에게 접근하는 동안 암컷뿐만 아니라 수컷 사이에서도 위계가 관찰됩니다.

확산된 사회적 유인원

침팬지는 최대 50명으로 구성된 분산된 사회 집단을 형성합니다. 암컷은 조용하고 수줍음이 많습니다. 남성과 여성 사이에는 위계적인 순위가 있지만 여성은 여러 남성을 수용하며 갈등은 없습니다. 그들은 잡식성이며 때로는 원숭이를 사냥하고 고기를 공유합니다. 그들은 또한 잠을 위해 나무 갈래에 둥지를 만듭니다. 수컷과 암컷 모두 소리를 지르고 몸짓을 하고 침입자에게 막대기와 돌을 던지며 무리를 방어합니다.

곤충의 사회 조직

곤충에서 사회 생활은 두 가지 목, 즉 Isoptera(흰개미)와 Hymenoptera(벌, 말벌, 개미)로만 진화했으며, 이들은 분업과 사회적 상호 작용을 수행하는 수천 명의 개체 집단에서 둥지를 틀고 삽니다.

흰개미의 사회 생활

흰개미는 꿀벌, 개미, 인간보다 훨씬 빠른 약 3억 년 전에 식민지에서 생활하기 시작하여 잘 조직된 사회 시스템을 개발한 최초의 동물이었습니다. 흰개미의 크기는 3-4mm를 초과하지 않지만, 다리가 너무 작아서 거대한 몸을 움직일 수 없기 때문에 움직이지 않고 왕실에 누워있는 4 인치 길이의 거인입니다. 따라서 근로자는 모든 일상적인 집안일을 처리해야 합니다.

흰개미 여왕은 초당 2개의 놀라운 속도로 번식하는 알을 낳는 기계입니다. 일반적으로 흰개미 군락의 여왕은 하루에 6,000~7,000개의 알을 낳을 수 있으며 15~20년 동안 살 수 있습니다. 다른 카스트, 노동자 그리고 군인들은 식민지에 매우 헌신적이며 끊임없이 그리고 지칠 줄 모르고 일하며 사회에 어떤 대가도 요구하지 않습니다.

군인 긴 단검 모양의 아래턱을 가지고 있어 둥지를 지키고 일개미는 여왕벌과 유충에게 먹이를 주기 위해 나무를 씹고 마른 기간 동안 곰팡이 정원을 키웁니다.

나스테스 화학전을 전문으로 하는 특수부대입니다. 그들은 적의 피부를 녹일 수 있고 또한 바위를 통해 갤러리를 만드는 데 도움이 될 수 있는 매우 부식성 화학 물질의 제트를 몸에서 생성합니다.

꿀벌 식민지의 사회 구조

봄과 꿀이 흐르는 기간에 건강한 벌집의 개체수는 40,000-80,000 개체를 포함할 수 있지만 겨울과 무더운 여름에는 개체수가 감소합니다. 군체의 질서가 뚜렷하고 구성원들 사이에 갈등이 보이지 않는다.

일개미보다 1.5배 크며 벌집에서 유일하게 가임력이 있는 암컷입니다. 여왕은 하악샘에서 여왕 물질이라는 페로몬을 분비하여 군체를 함께 유지합니다. 다중 여왕 식민지에서 젊은 여왕은 출현 후 경쟁 여왕을 찌르고 죽이려고 시도합니다.

일반적으로 한 여왕만 벌통에 머물고 다른 여왕들은 일꾼 군대와 함께 무리를 지어 벌집을 지을 새로운 장소를 찾습니다. 여왕은 결혼식 비행을 한 번에서 여러 번 하고 드론과 교미한 후 벌집에 정착하여 알을 낳기 시작합니다.

드론 그들은 식민지의 반수체 비옥한 수컷으로, 여왕과 교미하여 정자를 정자로 옮기는 것만이 유일한 임무인 것 같습니다. 꿀벌 벌집에는 2-34개의 드론이 있으며 모두 여왕의 결혼식 비행에서 정력적으로 뒤쫓습니다. 번식기가 끝나면 드론은 일꾼들에 의해 벌집에서 쫓겨나고 스스로 먹이를 찾을 수 없기 때문에 굶어 죽습니다.

노동자 한 벌통에 20,000-80,000마리가 있으며, 이들은 벌집을 만들고 유지하며 보호하는 유전적으로 불임인 암컷입니다. 일꾼은 벌집을 청소하고 유지하며 애벌레에게 꿀과 벌빵을 먹입니다. 또한 복부 왁스샘에서 왁스를 분비하고 벌집 세포를 만드는 데 참여합니다. 일꾼들은 꿀과 꽃가루를 채취하는 일꾼으로, 후반에는 물을 운반하는 역할을 하다가 결국 일하다가 사망합니다.

말벌의 사회 조직

말벌로 알려진 곤충은 Vespidae과에 속하며 약 75,000 종의 말벌이 알려져 있으며 대부분이 기생 또는 육식 동물입니다. 말벌은 2쌍의 막성 날개, 3쌍의 다리 및 불임 암컷에게 침으로 변형될 수 있는 산란관이 특징입니다.

복부는 잎자루에 의해 흉부에 좁게 붙어 있다. 겹눈 외에도 말벌은 머리 꼭대기에 삼각형으로 배열된 ocelli로 알려진 3개의 단순한 눈을 가지고 있습니다. 암컷은 2배체 수의 염색체를 갖고 수정란에서 발달합니다. 수컷은 반수체이며 수정되지 않은 알에서 발생합니다.

노란색 재킷과 종이 말벌은 농작물을 파괴할 수 있는 애벌레와 기타 유충을 잡아먹습니다. 말벌은 꽃의 꿀을 먹고 수분에 중요한 역할을 합니다. 말벌은 독방 또는 식민지 및 사회적 곤충이 될 수 있으며 수천 개의 강한 식민지에 존재하고 둥지를 짓습니다.

말벌이 만드는 둥지의 유형은 종과 위치에 따라 다릅니다. 많은 사회적 말벌은 나무, 땅의 구멍 또는 기타 보호 구역에 종이 펄프 둥지를 만듭니다. 꿀벌과 달리 말벌에는 왁스를 생성하는 땀샘이 없습니다.

그 대신에 많은 사람들이 주로 목재 펄프로 종이 같은 물질을 생성합니다. 목재 펄프는 씹고 침과 혼합하여 부드러워진 풍화된 목재에서 국부적으로 수집됩니다. 그런 다음 펄프는 새끼 사육을 위한 세포로 빗을 만드는 데 사용됩니다. 진흙 도우버와 꽃가루 말벌은 일반적으로 벽 측면의 보호된 장소에서 진흙 세포를 만듭니다. 포터 말벌은 유사하게 진흙으로 꽃병 같은 둥지를 짓는데, 종종 여러 개의 세포가 있으며 나무의 잔가지나 벽에 붙어 있습니다.

개미 사회

개미는 꿀벌과 말벌의 사촌이지만 꿀벌과 말벌은 낮과 밤에 잠을 자는 반면 개미는 밤낮으로 바쁘다. 개미는 번식기의 유성체 외에는 날개가 없기 때문에 먹이를 찾아 장거리 여행을 하는 직업은 매우 어렵지만, 일에 중독되어 있고 죽지 않는 정신을 가진 개미는 훌륭한 먹이 사냥터입니다. 쉬지 않고 24시간 작동하는 것 같습니다.

개미는 인간 다음으로 가장 발달된 사회 시스템을 가지고 있으며 사회에서 볼 수 있는 명백한 갈등이 없습니다. 식민지에는 수천에서 500,000 이상의 개인이있을 수 있습니다. 둥지는 다양한 디자인으로 지어졌으며 포미카리아. 의무에 대한 극도의 헌신과 "일이 곧 예배다"라는 태도가 그들을 하나로 묶습니다.

그들은 꿀벌처럼 다신교, 이는 카스트가 식민지에서 전문화된 임무를 수행하도록 전문화되었음을 의미합니다. 예를 들어 여왕벌은 배가 커서 많은 알을 낳고(연간 2~300만 개), 수컷이 수정하며, 일개미는 자르고 씹을 수 있는 넓고 날카로운 턱을 가지고 있으며, 군인은 날카로운 단검 같은 머리를 가진 큰 머리를 가지고 있습니다. 싸우기 위한 하악. 노동자와 군인은 불임 여성입니다.

개미는 시력이 좋지 않고 귀머거리지만 의사 소통을 위한 고도로 정교한 화학 언어를 가지고 있습니다. 그들은 의사 소통을 위해 페로몬을 분비하는 땀샘을 가지고 있습니다. 군체 구성원 간의 상호 매력은 끝없는 더듬이 애무, 핥기 및 재채기에 의해 유지되며, 그 동안 음식, 선분비물 및 효소를 교환합니다. 영양증.

대부분의 개미 종은 땅이나 나무에 둥지를 파지만 일부는 흙, 판지, 밀랍 또는 실크로 만든 나무에 매달린 둥지를 짓는 반면, 일부 개미는 사파리 개미처럼 둥지를 전혀 짓지 않습니다.사막개미는 외부 열보다 훨씬 낮은 온도를 유지할 수 있는 분화구 같은 둥지나 둔덕을 만듭니다. 열대 개미 외코필라 유충이 생산하는 비단실로 잎사귀를 엮어 둥지를 만든다.


아무리 많이 배워도 가르칠 수 없는 것들

질문: 언어 행동이 뇌에 유전적으로 미리 프로그램된 언어 기관의 존재에 결정적으로 의존한다고 믿는 이유는 무엇입니까?

CHOMSKY: 이 주장을 뒷받침하는 많은 언어적 증거가 있습니다. 그러나 자세한 언어 연구에 앞서서라도 유전이 언어에서 중요한 역할을 할 것으로 예상해야 합니다. 왜냐하면 아이들이 처음에 말하는 법을 배운다는 사실을 설명할 다른 방법이 실제로 없기 때문입니다.

질문: 무슨 말씀이세요?

CHOMSKY: 인간이 날개보다 팔을 발달시킨다는 유전과 같은 사실에 모든 사람이 동의하는 사실을 생각해 보십시오. 우리가 이것을 믿는 이유는 무엇입니까? 음, 인간이나 조류 배아의 태아 환경에 있는 어떤 것도 새와 인간의 차이를 설명할 수 없기 때문에 우리는 유전이 책임이 있다고 가정합니다. 사실, 누군가가 와서 새 배아가 어떻게든 날개가 자라도록 '훈련'되었다고 말하면 사람들은 그저 웃을 것입니다.

질문: 유전의 역할은 발생학만큼 언어에서도 중요합니까?

촘스키: 그런 것 같아요. 유전이 언어 학습에 중요한 역할을 하지 않는다는 주장은 비웃어야 합니다. 왜냐하면 언어 학습에 대한 유전적 주장이 발생학적 발달에 대한 주장과 정확히 동일하기 때문입니다. 나는 발생학에 매우 관심이 많지만 그것에 대한 지식은 일반인에 불과합니다. 그러나 최근 연구, 주로 분자 생물학에서 유전자가 발생학적 발달을 조절하는 방법을 발견하려고 노력하고 있다고 생각합니다. 유전자 제어 문제는 개념적으로 언어 성장을 설명하는 문제와 유사합니다. 사실, 언어 발달은 다른 신체 기관과 마찬가지로 언어 기관이 성장하기 때문에 실제로 언어 성장이라고 불려야 합니다.

질문: 뇌에 특별한 장소가 있고 언어 기관을 구성하는 특정한 종류의 신경 구조가 있습니까?

CHOMSKY: 인지 시스템과 신경학적 기반에 대해 알려진 바가 거의 없으므로 직접적인 주장을 할 때는 주의가 필요합니다. 그러나 언어의 표현과 사용은 그 본질이 잘 이해되지는 않았지만 특정한 신경 구조를 포함하는 것 같습니다.

질문: 그러나 분명히 환경은 언어 발달에 어느 정도 역할을 합니다. 인간의 언어에 대한 유전과 환경의 관계는?

CHOMSKY: 언어 기관은 초기 경험과 상호 작용하고 아동이 말하는 언어의 문법으로 성숙합니다. 이 고정된 재능을 가진 사람이 나처럼 필라델피아에서 자라면 그의 두뇌는 영어의 필라델피아 방언에 대한 지식을 암호화할 것입니다. 그 두뇌가 도쿄에서 자랐다면 그것은 일본어의 도쿄 방언을 인코딩했을 것입니다. 두뇌의 다른 언어적 경험인 영어와 일본어는 언어 기관의 구조를 수정합니다.

동물 실험에서도 거의 같은 일이 진행되어 다양한 종류의 초기 시각적 경험이 시각 정보를 처리하는 뇌의 부분을 수정할 수 있음을 보여줍니다. 아시다시피 고양이, 원숭이, 인간은 망막에 연결된 계층적으로 조직된 뇌-세포 네트워크를 가지고 있어 특정 세포는 시야에 수평선이 있을 때만 발화합니다. 다른 계층은 수직선에만 반응합니다. 그러나 초기 경험은 수평 및 수직 라인 감지기의 상대적인 수를 분명히 변경할 수 있습니다. 예를 들어, MIT 심리학자 Richard Held와 Alan Hein은 굵은 검은색 수직선으로 덮인 벽이 있는 새장에서 키운 새끼 고양이가 어른이 되어서 수직선에 대한 감도는 좋지만 수평선 감도는 좋지 않음을 보여주었습니다. 자극의 부족은 분명히 수평선 탐지기를 위축시키는 원인이 됩니다.

언어 성장과 출생 후 인간에게 나타나는 성장(예: 사춘기 시작) 사이에는 훨씬 더 밀접한 유사가 있습니다. 누군가 다가와서 “아이들은 다른 사람들을 보기 때문에 사춘기를 겪는다””다시 말하면 모두가 웃을 것입니다. 우리가 사춘기를 결정하는 유전자 메커니즘을 아주 자세히 알고 있기 때문에 웃을 수 있습니까? 내가 말할 수 있는 한, 아무도 그것에 대해 많이 알지 못합니다. 그러나 우리 모두는 사춘기가 유전적으로 결정된다고 가정합니다.

질문: 그래도 당신의 예가 보여주듯이 환경적 요인은 생리적 성장에 중요한 역할을 합니다.

CHOMSKY: 사춘기의 시작은 어린 시절의 식단과 모든 종류의 기타 환경적 영향에 따라 상당히 다양할 수 있습니다. 그럼에도 불구하고 모든 사람들은 사춘기를 조절하는 기본적인 과정이 유전적으로 프로그램되어 있다는 사실을 당연하게 여깁니다. 이것은 죽음의 경우에도 마찬가지일 것입니다. 당신은 대략 특정 시점에서 죽도록 유전적으로 프로그램되어 있을 수 있습니다. 이것은 합리적인 이론입니다. 봐봐, 유기체는 태어나서 죽을 때까지 존재를 통해 유전적으로 프로그래밍된 일련의 변화를 거칩니다. 분명히 언어 성장은 이러한 미리 결정된 변화 중 하나일 뿐입니다. 언어는 시각 또는 순환계의 구조를 지정하거나 날개 대신 팔이 있다고 결정하는 것과 동등한 유전적 자질에 달려 있습니다.

질문: 언어적 증거는 어떻습니까? 생물학적 관점을 확증하기 위해 인간 언어를 연구하면서 무엇을 배웠습니까?

CHOMSKY: 가장 좋은 증거는 언어 문법의 측면이 매우 분명하고 직관적으로 모든 사람에게 자명하여 전통적인 문법에서는 전혀 언급되지 않는 측면과 관련이 있습니다.

질문: 학교 문법이 유전이 남긴 공백을 메운다는 말입니까? 예를 들어, 그들은 당신이 인간이라는 사실 때문에 당연하게 받아들일 수 없는 프랑스어나 러시아어에 대한 모든 것을 가르칩니다.

CHOMSKY: 맞습니다. 우리의 유전적 수하물의 일부일 가능성이 가장 높은 것은 자명해 보이는 것입니다. 영어 대명사 행동의 기이한 일부는 내가 의미하는 바를 설명합니다. 문장을 가져오세요. “John은 그가 똑똑하다고 믿습니다.” 좋아요, 우리 모두는 “he”이 John이나 다른 사람을 가리킬 수 있다는 것을 알고 있으므로 문장이 모호합니다. 이것은 John이 John이 지적이라고 생각하거나 다른 누군가가 똑똑하다고 생각한다는 것을 의미할 수 있습니다. 대조적으로, “John은 그를 지능적이라고 믿습니다.” 여기에서 대명사 “him”은 John을 가리킬 수 없으며 오직 다른 사람만을 가리킬 수 있습니다.

자, 우리가 어렸을 때 영어 대명사에 대한 이러한 특성을 가르쳐준 사람이 있습니까? 그러한 정보를 사람에게 전달하는 훈련 절차는 상상조차 하기 어려울 것입니다. 그럼에도 불구하고 경험 없이, 훈련 없이, 아주 어린 나이에 누구나 알고 있습니다. 우리 인간이 단순히 언어 경험에 근거가 없는 명시적이고 매우 명확한 언어 지식을 가지고 있음을 보여주는 다른 예가 많이 있습니다.

질문: 아이들이 주변 어른들의 말을 듣고 이런 종류의 정보를 얻을 수 있는 방법은 없나요?

촘스키: 정확합니다. 하지만 다른 예를 들겠습니다. 영어에는 기생 간격이라고 하는 문법 구조가 포함되어 있습니다. 이러한 구조에서는 문장에 대명사가 포함되어 있을 때와 같은 방식으로 대명사를 삭제하고 문장을 이해할 수 있습니다. “어떤 기사를 읽지 않고 제출했습니까?” 의미나 문법을 바꾸지 않고 대명사 “it”을 삭제할 수 있다는 점에 유의하세요. “어떤 기사를 읽지 않고 제출했습니까?” 하지만 ’“John이 떨어지는 바위에 의해 사망했다고 말할 수는 없습니다. fall on him.” 이번에는 대명사를 생략하면 의미와 문법이 모두 파괴됩니다.

대명사 —를 드롭할 수 있거나 드롭할 수 없는 이러한 유형의 구조는 매우 드뭅니다. 사실, 그것들은 매우 드물기 때문에 아이가 자신의 모국어를 마스터하는 기간(생후 첫 5~6년) 동안에는 이러한 구성을 전혀 듣지 못하거나 매우 산발적으로 듣게 될 가능성이 큽니다. 그럼에도 불구하고 모든 영어 원어민은 이러한 종류의 문장에서 대명사를 삭제할 수 있는 경우와 할 수 없는 경우를 완벽하게 알고 있습니다.

질문: 그래서 우리는 수수께끼에 직면해 있습니다. 우리 모두가 다섯 살이나 여섯 살이 되었을 때 이미 소유하고 있는 것처럼 보이는 풍부하고 이국적인 문법 지식을 소유할 수 있을 만큼 영어에 대해 충분히 배울 수 있는 사람이 어디 있겠습니까?

CHOMSKY: 거기에 대한 분명한 답이 있습니다. 지식은 내장되어 있습니다. 우리는 공통 원칙에 따라 언어를 배우도록 설계되었기 때문에 영어는 물론 다른 모든 언어를 풍부하게 배울 수 있습니다. 보편 문법이라고 부를 수 있습니다.

질문: 보편 문법이란 무엇입니까?

CHOMSKY: 유전이 언어 기관에 구축하는 모든 불변 원칙의 총합입니다. 이 원칙은 문법, 음성 및 의미를 다룹니다. 달리 말하면, 보편적 문법은 우리가 인간의 언어를 말하고 배울 수 있게 하는 유전적 자질입니다.

질문: 우주의 다른 곳에서 지적 생명체가 진화했다고 가정해 봅시다. 우리는 특수 언어 기관으로 외계인과 접촉하면 언어를 배울 수 있습니까?

CHOMSKY: 그들의 언어가 우리의 보편 문법 원칙을 위반했다면, 언어가 조직될 수 있는 무수한 방법을 고려할 때 매우 그럴 것 같지 않습니다.

질문: 그렇다면 우리는 그것을 '보편적'이라고 부르지 말아야 합니다. 하지만 무슨 말인지 설명해 주세요.

CHOMSKY: 인간의 언어를 배우는 것을 가능하게 하는 동일한 구조는 우리가 보편문법의 원칙을 위반하는 언어를 배우는 것을 불가능하게 만듭니다. 화성인이 우주에서 착륙하여 보편 문법을 위반하는 언어를 사용한다면 우리는 영어나 스와힐리어와 같은 인간 언어를 배우는 방식으로 그 언어를 배울 수 없을 것입니다. 우리는 과학자들이 물리학을 연구하는 방식으로 외계인의 언어에 천천히 그리고 힘들게 접근해야 합니다. 여기서 새로운 이해를 얻고 상당한 진전을 이루기 위해서는 세대를 거쳐 노동이 필요합니다. 우리는 영어, 중국어 및 기타 가능한 모든 인간 언어를 위해 자연적으로 설계되었습니다. 그러나 우리는 보편적 문법을 위반하는 완벽하게 사용 가능한 언어를 배우도록 설계되지 않았습니다. 이러한 언어는 단순히 우리 능력의 범위 내에 있지 않을 것입니다.

질문: 보편적 문법에 대한 현재 연구를 어떻게 평가하시겠습니까?

CHOMSKY: 지난 3~4년 동안 기본 이론에 중요한 개념적 변화가 있었습니다. 이제 우리는 보편 문법이 예를 들어 의미를 담당하는 하위 시스템, 문장에서 구를 묶는 역할을 담당하는 다른 하위 시스템, 무엇보다도 다음과 같은 종류의 관계를 다루는 세 번째 하위 시스템을 포함하는 미리 프로그래밍된 하위 시스템 모음으로 구성되어 있다고 가정합니다. 앞에서 논의한 명사와 대명사. 그리고 다른 많은 사람들이 있습니다.

이러한 하위 시스템은 마지막 세부 사항까지 유전적으로 사전 프로그래밍되지 않습니다. 그렇다면 인간의 언어는 단 하나일 것입니다. 그러나 유전은 각 하위 시스템의 기능을 제어하는 ​​규칙이 다양할 수 있는 가능한 방식에 대해 다소 좁은 한계를 설정합니다. 예를 들어 영어와 이탈리아어와 같은 언어는 보편적 문법의 옵션으로 존재하는 유전적으로 허용된 변형을 선택하는 데 차이가 있습니다. 이러한 옵션은 상호 배타적인 문법적 가능성을 포함하는 일종의 언어 메뉴로 생각할 수 있습니다.

예를 들어 이탈리아어와 같은 언어는 범용 문법 메뉴에서 “null subject” 옵션을 선택했습니다. 이탈리아어로 “He left” 또는 “She left를 의미할 때 “left”이라고 말할 수 있습니다.” 영어와 프랑스어는 이 옵션을 무시하고 대신 주제를 명시적으로 언급해야 하는 규칙을 선택했습니다.

질문: 보편 문법 메뉴의 다른 문법 옵션은 무엇입니까?

CHOMSKY: 영어에서 모든 주요 문법 범주에서 가장 중요한 요소는 구문에서 맨 앞에 옵니다. 예를 들어 간단한 문장에서 “John hit Bill,” not “John Bill hit” 형용사로 우리는 “john,” not “John of firm”라고 말합니다. 명사와 함께 우리는 “ 술 마시는 습관, ” not “습관의 포도주를 마신다”라고 말하고, 전치사들로 우리는 “to John,” not “John to.” 문법 범주는 항상 먼저 옵니다. 영어는 헤드 이니셜 언어라고 합니다.

일본어는 최종 언어입니다. 일본어에서는 “John Bill hit이라고 합니다.” 그리고 전치사 대신 명사 뒤에 오는 후사가 있습니다. 아이는 경험을 통해 배워야 합니다: 언어가 머리말인지 끝말인지

이러한 문법적 매개변수는 서로 연결되어 있습니다. 생선을 곁들인 화이트 와인과 고기를 곁들인 레드 와인을 고집하는 와인 광신도가 와인을 결정하면 메인 요리를 자유롭게 고를 수 있는 것만큼 자유롭게 고를 수 없습니다. 그러나 문법은 이 요리 예가 시사하는 것보다 훨씬 더 민감합니다. 보편 문법 매개변수 중 하나의 약간의 변경은 언어 전체에 막대한 영향을 미칠 수 있습니다. 완전히 다른 언어를 생성할 수 있습니다. 다시 말하지만, 성장을 조절하는 유전자 메커니즘의 약간의 변화가 수정란이 고래가 아닌 사자로 발달하는 것을 분리하는 전부일 수 있는 발생학과 매우 유사합니다.

질문: 그렇다면 영어의 문법은 정확히 무엇이라고 말씀하시겠습니까?

CHOMSKY: 영어의 문법은 선택의 모음입니다 — head-final이 아닌 head-initial, 그리고 null 주어 금지, 예를 들어 — 보편적 문법 메뉴에서 유전적으로 허용되는 제한된 수의 선택 중 하나를 정의하는 문법적 옵션. 그리고 물론 모든 어휘적 사실이 있습니다. 당신은 당신의 언어와 어휘를 배우기만 하면 됩니다. 보편 문법은 “tree”이 영어로 “tree”을 의미한다고 말하지 않습니다. 그러나 일단 어휘 항목을 배우고 영어의 문법적 매개변수를 수정하면 전체 시스템이 제자리에 있게 됩니다. 그리고 언어 기관에 유전적으로 프로그래밍된 일반 원칙은 영어 문법에 대한 모든 특정 사실을 산출하기 위해 휘둘립니다.

질문: 현재 목표는 보편적 문법 옵션 메뉴에서 선택 항목을 지정하여 모든 인간 언어 문법을 정의할 수 있는 지점에 도달하는 것 같습니다.

CHOMSKY: 그것이 곧 완료되기를 바라는 종류의 작업입니다. 보편 문법 이론을 취하고 매개변수를 어떤 식으로든 수정한 다음 이 매개변수로부터 실제 인간 언어의 문법을 추론하는 것입니다. — 일본어 , 스와힐리어, 영어 또는 기타 등등. 이 목표는 지평선에 있습니다. 그러나 나는 그것이 우리의 개념적 이해 범위 내에 있다고 생각합니다. 의심할 여지 없이 우리가 현재 이론화하고 있는 보편문법의 원리는 틀렸다. 우리가 일찍부터 옳았다면 기적일 것입니다. 그러나 원칙은 올바른 유형이며 이제 우리는 무엇이 잘못되었는지 확인하고 이론을 개선할 변경을 만들기 위해 복잡한 예를 사용하여 현재 시스템을 테스트할 수 있습니다.

질문: 언어와 유전에 대해 말씀하신 것으로 판단할 때 사회생물학의 목표에 공감해야 하는 것처럼 들립니다. 그것이 정당한 가정입니까?

CHOMSKY: 음, 어떤 면에서는 사회생물학자들이 올바른 길을 가고 있다고 생각합니다. 우리의 개인적인 행동, 사회적 행동, 반응 등의 상당 부분이 유전 프로그램의 반영이라는 것이 사실이며 이러한 프로그램이 무엇인지 발견하는 것은 가치 있는 사업이라고 생각합니다. 그러나 사회생물학의 이면에 있는 일반적인 생각은 옳다고 생각하지만 사회생물학자들은 연구에서 도출한 구체적인 결론에 대해 극도로 주의해야 한다고 생각합니다. 불행히도 그들은 종종 증거나 이론과 동떨어진 결론을 내립니다.

질문: 많은 사회생물학자들이 당신의 주의 사항에 이의를 제기할 것입니다. 그들은 과학이 이미 유전이 인간의 사회적 행동에 영향을 미치는 몇 가지 방식에 대한 현명한 추측을 허용할 만큼 유전자와 행동 사이의 관계에 대한 충분한 정보를 얻었다고 주장합니다. 이러한 주장에 대해 어떻게 말합니까?

CHOMSKY: 저는 매우 회의적입니다. 나는 정보에 입각한 판단을 내릴 만큼 충분히 자세히 최신 연구를 연구하지 않았습니다. 그런데 E. O. 윌슨의 사회생물학과 같은 초기작인 '8212'는 글의 90% 정도가 영장류가 아닌 것에 관한 것이었고, 흥미롭게 보였다. 영장류에 대한 약간의 질문이 있었는데 더 의심스러웠습니다. 그리고 완전히 비어있는 인간에 대한 마지막 장이있었습니다. 나는 윌슨이 마지막 장에서 그가 말한 것을 이해했다고 생각하지 않습니다. 그가 자세히 설명한 것에는 실제 오류가 있었습니다. 인간에 관한 챕터가 책에 붙어 있는 이유조차 이해가 되지 않습니다. 속하지 않는 것 같았습니다.

질문: 인간에게는 타고난 근친상간 금기가 있다는 윌슨과 다른 사람들의 주장에 대해 어떻게 생각하십니까?

CHOMSKY: 인간 행동에 유전적으로 사전 프로그래밍된 것과 없는 것을 분류하는 것은 매우 어려운 작업입니다. 내가 말했듯이, 나는 사회생물학의 일반적인 접근에 동의합니다. 합리적인 접근이라고 생각합니다. 그러나 인간사에서 유전의 역할에 대한 주장, 특히 그것이 사실이라면 사회적 결과를 초래할 주장을 할 때는 매우 조심하는 것이 중요합니다. 과학은 우리 문화에서 경외심을 가지고 있기 때문에 모든 과학자는 자신의 전문 지식이 실제로 과학적으로 검증 가능한 결과를 산출하고 추측하거나 추측에 탐닉하거나 자신의 개인적인 희망을 표현하는 부분을 일반 청중에게 명확히 할 특별한 책임이 있습니다. 그의 연구의 성공. 일반 청중은 이러한 구분을 할 수 있는 위치에 없기 때문에 이것은 중요한 작업입니다.

질문: 행동 과학의 또 다른 논란의 여지가 있는 영역으로 이동하여 B. F. Skinner의 언어, 학습, 마음에 대한 행동주의 이론과 귀하의 견해가 어떻게 다릅니까?

CHOMSKY: Skinner는 비교적 극단적인 입장을 취하곤 했습니다. 어느 시점에서 그는 가장 기본적인 기능을 제외하고 본질적으로 중요한 것은 인간의 두뇌에 유전적으로 프로그래밍되어 있지 않다고 주장했습니다.Skinner는 인간이 유전적으로 보고 듣도록 프로그램되어 있다는 데 동의했지만, 그것이 전부였습니다. 따라서 그는 모든 인간의 행동은 단순히 훈련과 경험의 반영이라고 주장했습니다. 이 보기는 정확할 수 없습니다. 그리고 사실 Skinner’s의 접근 방식은 이 분야에서 전혀 발전하지 못했습니다. 그것은 내가 아는 한 어떠한 이론적 지식, 사소한 원리도 산출하지 못했습니다.

CHOMSKY: 스키너의 행동주의는 벽을 벗어났기 때문입니다. 사춘기의 시작은 사회 훈련의 결과라고 설명하는 것만큼 절망적인 프로젝트입니다. 그러나 Skinner가 여전히 이러한 극단적인 입장을 유지하고 있는지 여부는 정말 모르겠습니다.

질문: 고 장 피아제는 어떻습니까? 아동의 정신 발달에 대한 그의 이론에 대해 어떻게 생각하십니까?

CHOMSKY: Piaget’의 입장은 다릅니다. Skinner’s보다 더 복잡합니다. Piaget는 아동이 인지 상태를 통과한다고 주장했습니다. Piaget 문헌에 대한 나의 이해에 따르면 Piaget와 그의 지지자들은 무엇이 인지 발달의 새로운 단계를 일으켰는지에 대해 결코 명확하지 않았습니다. 그들이 말할 수 있었던 것은 — 피하는 것 같았지만 — 인지 발달은 예를 들어 사춘기와 같이 유전적으로 결정된 성숙 과정이라는 것입니다. 이것이 Piagetians가 말해야 하는 것입니다. 그들은 이 공식을 좋아하지 않지만 나에게는 맞는 것 같습니다.

질문: 다시 말해서, Piagetians는 당신보다 인지 발달에서 경험의 역할을 훨씬 더 강조합니다. 다른 차이점도 있습니까?

촘스키: 네. Piagetians는 마음이 자신의 방식으로 발전하는 특정 능력을 가진 모듈 구조가 아니라 전체로서 발전한다고 주장합니다. 이것은 가능한 가설이지만 실제로는 매우 잘못된 것 같습니다.

CHOMSKY: 글쎄, 우리가 앞에서 이야기한 대명사의 참조를 결정하는 속성을 고려하십시오. 대명사에 대한 이러한 규칙을 찾아보면, Piagetians가 아동 정신 발달의 초기 단계의 전형으로 꼽는 논리적 연산과 공통점이 없는 것 같습니다.

질문: 다시 말해서, 낮고 넓은 유리잔의 내용물을 길고 얇은 용기에 부을 때 물의 양이 동일하다는 것을 깨닫지 못할 수도 있는 네 살짜리 아이는 물건을 이해하는 데 정교한 논리적 능력을 보입니다. 복잡한 영어 문법 규칙?

촘스키: 네. 그리고 이러한 능력은 테스트로 측정된 논리적 능력과 무관합니다. 아이가 블록을 가지고 하는 일과 그가 같은 나이에 영어 문법에 대해 보여주는 지식 사이에는 유사점이 없습니다. 사실, 언어 발달과 다른 정신 영역의 성장 사이의 긴밀한 상호 연결을 기대하는 것은 일종의 황당한 일이라고 생각합니다. 대체로 신체 시스템은 고유한 속도로 고유한 방식으로 발전합니다. 그들은 상호 작용하지만 순환계는 시각 시스템의 조직 복잡성을 모방하기 전에 시각 시스템이 조직의 특정 단계에 도달할 때까지 기다리지 않습니다. 인지 성장도 이와 관련하여 다르지 않아야 합니다. 우리가 아는 한 그렇지 않습니다.

질문: 자유 의지의 문제는 어떻습니까? 유전자가 마음의 능력을 구성하는 데 결정적인 역할을 한다면 자유의지는 환상일까?

CHOMSKY: 흥미롭네요. 여기에서 나는 데카르트의 말에 동의하는 경향이 있다고 생각한다. 자유 의지는 단순히 인간 경험의 명백한 측면입니다. 당신이 지금 내 앞에 있다는 것을 아는 만큼, 마음에 들면 시계를 차 창밖으로 던질 수 있다는 것을 알고 있습니다. 나는 또한 내가 시계를 원하기 때문에 그렇게 하지 않을 것이라는 것을 알고 있습니다. 하지만 마음만 먹으면 할 수 있다. 나는 이것만 알고 있다.

이제 저는 자유 의지를 설명하는 방법에 대한 과학적 이해나 아이디어의 힌트가 없다고 생각합니다. 누군가가 자유 의지가 환상이라고 주장한다고 가정해 봅시다. 괜찮아. 이런 경우가 있을 수 있지만 나는 그것이 사실이라고 믿지 않습니다. 그것은 수. 가능성에 대해 열린 마음을 가져야 합니다. 그러나 자유 의지처럼 명백한 것이 환상이라는 것을 저에게 확신시키려면 매우 강력한 논증이 필요합니다. 아무도 그런 주장을 하거나 심지어 그런 주장을 하는 척 하지도 않았습니다.

그래서 우리는 어디로 떠나는가? 우리는 그것이 환상이라고 믿을 이유가 없음에도 환상이 될 수 있는 압도적으로 자명한 현상에 직면해 있습니다. 그리고 우리는 어떤 식으로든 자유 의지의 문제와 관련이 없는 것처럼 보이는 일련의 과학적 지식을 가지고 있습니다.

질문: 과학이 자유 의지의 문제를 해결할 수 있다고 생각하십니까?

CHOMSKY: 개인적으로는 그렇게 생각하지 않습니다. 사람들은 수천 년 동안 자유 의지의 문제를 해결하기 위해 노력해 왔지만 아무런 진전을 이루지 못했습니다. 그들은 질문에 대답하는 방법에 대해 나쁜 생각조차 하지 않습니다. 내 직감은 자유 의지의 수수께끼에 대한 답은 유전 구조의 한계로 인해 인간의 마음이 결코 마스터할 수 없는 잠재적 과학의 영역에 있다는 것입니다.

질문: 무슨 말인지 설명할 수 있습니까?

CHOMSKY: 복잡한 미로에서 항상 실패하는 쥐를 웃을 수 있습니다. 우리는 쥐가 미로를 올바른 방식으로 볼 수 없기 때문에 항상 실패할 것이라고 말할 수 있습니다. 이 시험은 영원히 실패할 운명입니다. 이와 유사하게, 우리와 다른 유전적 계통을 따라 조직된 다른 지능은 인류를 보고 이렇게 말할 수 있습니다. 잘못된 방법. 그리고 그들이 문제를 이해하지 못하는 이유는 생물학적 특성과 관련이 있습니다. 자유 의지는 우리 인간이 결코 풀 수 없는 미로 중 하나임이 잘 드러날 수 있습니다. 우리는 단순히 특정 유형의 미로를 풀도록 설계되지 않았으며 천만 년 동안 작동하더라도 결코 그렇게 하지 않을 쥐와 같을 수 있습니다. 원칙적으로 우리의 유전적으로 결정된 뇌 구조가 우리의 이해를 방해할 것이라는 사실이 거의 확실한 과학적 이론이 있습니다. 이러한 이론 중 일부는 우리가 알고 싶은 것일 수 있습니다.

질문: 실망스러운 전망입니다.

CHOMSKY: 나는 그것이 절망할 이유라고 생각하지 않습니다. 사실 저는 결론이 좀 마음에 듭니다. 나는 자유 의지가 이해되기를 원하는지 확신이 서지 않습니다.

질문: 다른 인간의 능력이 자유 의지와 같은 신비한 범주에 속한다고 생각하십니까?

CHOMSKY: 제 생각에는 모두 그렇습니다.

CHOMSKY: 미적 감각을 예로 들어 보겠습니다. 우리는 유전적으로 결정된 특정한 정신 구조를 가진 인간이기 때문에 베토벤을 좋아하고 이해합니다. 그러나 그 동일한 인간의 본성은 또한 우리에게 완전히 무의미한 미학적 표현의 생각할 수 있는 다른 형태가 있음을 의미합니다. 과학과 마찬가지로 예술에 대해서도 마찬가지입니다. 우리가 특정 종류의 예술을 이해하고 감상할 수 있다는 사실에는 이면이 있습니다. 우리의 머리로는 이해할 수 없는 예술적 성취의 모든 종류의 영역이 있어야 합니다.

질문: 예술과 과학의 일부 영역에서 더 많은 발전을 가로막는 유전적 장벽이 명백해지고 있다고 생각하십니까?

CHOMSKY: 이런 일이 꽤 많은 분야에서 일어났다고 주장할 수 있습니다. 19세기 후반에는 여가와 부를 많이 가진 지적인 사람이 예술과 과학 분야에서 원하는 만큼 집에 있는 것이 가능했습니다. 그러나 4년 후 그 목표는 절망적이었습니다. 그 이후로 예술과 과학의 새로운 작업의 대부분은 평범한 사람들에게 무의미합니다. 현대 음악 및 포스트 Schnbergian 음악을 가져 가라. 많은 예술가들이 현대 음악을 이해하지 못한다면 그것은 당신이 충분히 듣지 않았기 때문이라고 말합니다. 하지만 현대 음악은 내가 영원히 듣는다면 접근할 수 없을 것입니다. 현대 음악은 전문가, 어쩌면 특별한 성향을 가진 사람들도 접할 수 있지만 현대 음악을 이해하고 싶게 만드는 특별한 마음가짐이 없는 보통 사람은 접근할 수 없습니다. 받아 들여.

질문: 일부 과학 분야에서 비슷한 일이 일어났다고 생각하십니까?

CHOMSKY: 예를 들어 물리학과 수학에서 일어난 일이라고 생각합니다. 수학의 발전은 원래 공간과 숫자에 대한 일상적인 직관의 탐구였다는 부르바키(Bourbaki)로 통칭되는 프랑스 수학자에게까지 거슬러 올라가는 이 아이디어가 있습니다. 그것은 아마도 19세기 말까지 어느 정도 사실일 것입니다. 하지만 지금은 그것이 사실이라고 생각하지 않습니다. 물리학에 관해서는 MIT 학생들과 이야기하면서 20년 전에 물리학에 입문했을 가장 똑똑한 사람들 중 많은 사람들이 이제 생물학에 들어가고 있다는 사실을 알게 되었습니다. 이러한 변화의 이유 중 하나는 생물학에서 지적 인간의 범위 내에 있는 발견이 있기 때문이라고 생각합니다. 다른 지역에서는 그렇지 않을 수 있습니다.

질문: 두 가지를 말씀하시는 것 같습니다. 첫째, 우리의 공통된 인간 본성을 정의하는 것이 무엇이든 그 강점과 성격의 상당 부분을 우리의 공통 유전 유산 및 우리 종의 유전형에 빚지고 있는 공유된 직관 세트로 판명될 것입니다. 둘째, 많은 영역에서 이러한 직관의 고갈이 독특한 종류의 예술적, 과학적 전문화를 낳고 있다는 것입니다. 예를 들어, 음악이나 수학의 발전을 위해서는 특이한 유전을 가진 과학자나 예술가가 필요합니다.

CHOMSKY: 글쎄요, 체스광이나 3.5분 마일을 할 수 있는 주자가 되는 것과 같은 정신적 체질이 다릅니다. 이 변화가 조만간 일어날 것이라는 것은 거의 논리의 문제입니다. 이미 일어난 일입니까? 그것은 판단의 문제입니다. 예를 들어 20세기를 보고 이러한 변화의 조짐이 있는지 확인하는 문제입니다. 예를 들어, 예술과 과학 분야의 현대 작업이 더 이상 우리의 공통된 미학적, 지적 경험의 일부가 아닌 경우가 있습니까? 글쎄요, 징후가 있습니다. 그러나 징후가 현실적인지 아니면 우리가 일종의 바다 변화를 겪고 있고 무언가가 발전할 것인지 누가 알겠습니까? 지금으로부터 천 년 후에 우리는 알게 될 것입니다.

질문: 이러한 가능성으로 인해 당신이 창조적 침체의 시대에 살고 있다고 느낀 적이 있습니까?

CHOMSKY: 나는 그것을 정말로 느끼지 않습니다. 가능성이 너무 많다고 생각합니다. 아직 실현되지 않은 인간의 잠재력이 너무 많습니다. 그리고 인류의 대다수는 우리가 끝장났다고 주장하는 세계에 아직 들어가지 않았다는 사실을 잊지 마십시오. 제3세계가 산업화된 국가들을 따라잡을 때 인류의 과학과 예술의 저장고에 무엇을 기여할지 누가 알겠습니까? 우리는 진정한 침체 또는 종료에 가깝지 만 그러한 변화의 징후를 감지 할 수 있거나 이러한 징후를 조사하여 지능의 궁극적 인 한계에 대한 통찰력을 얻을 수 있다는 가능성을 배제하지는 않습니다. .

질문: 이러한 아이디어가 언어학을 직업으로 선택하는 데 어떻게 적합합니까?

CHOMSKY: 제가 선택한 언어학은 대부분의 사람들이 직업을 선택하는 것과 같았습니다. 누구를 만났는지, 어디에 있었는지, 그런 것에 따라 결정되는 사고였다. 하지만 언어학은 매우 풍부한 과학을 구성할 수 있는 분야라고 생각하기 때문에 운이 좋은 선택이었습니다.

질문: 언어학에 대한 자신의 기여를 어떻게 평가하시겠습니까?

CHOMSKY: 그들은 일종의 갈릴리 시대 이전인 것 같습니다.

질문: 17세기 과학 혁명 이전의 물리학처럼요?

촘스키: 네. 갈릴리 시대 이전에 사람들은 물리학의 문제를 올바른 방식으로 공식화하기 시작했습니다. 답은 없었지만, 문제는 마침내 우리가 돌이켜보면 옳았다고 볼 수 있는 방식으로 틀이 잡혔습니다.

질문: 어떻게 “pre-”을 의미합니까? 언어학은 16세기에 물리학이 있었던 곳에 관한 것입니까? 아니면 더 나아가 아리스토텔레스와 물리학에 대한 다른 그리스 사상으로 돌아가고 있습니까?

CHOMSKY: 우리는 모릅니다. 그것은 돌파구가 언제 오는지에 달려 있습니다. 하지만 내 생각에는 언젠가 누군가가 와서 이렇게 말할 것입니다. "여러분, 여러분은 올바른 길을 가고 있지만 여기에서 잘못되었습니다." 이런 식으로 했어야 합니다.” 글쎄, 그렇게 될 것입니다. 갑자기, 일이 제자리에 떨어질 것입니다.

질문: 그러면 언어학에서 과학 혁명이 일어날까요?

CHOMSKY: 자연 과학의 작은 핵심 밖에서 일어나는 과학 혁명에 대해 말하는 것은 다소 오해의 소지가 있지만 그렇게 생각합니다. 사실, 17세기에 한 번의 중요한 과학 혁명이 있었고 그 이후로 생화학 및 분자 생물학을 포함하여 많은 파생물이 있었습니다. 하지만 그게 다야. 과학 혁명과 조금도 흡사한 것은 사회 과학에서 일어난 적이 없습니다.

질문: 과학자는 연구 사용에 대한 책임을 어떻게 행사해야 합니까?

CHOMSKY: 모든 인간이 삶의 모든 영역에서 하는 것과 같은 방식입니다.

질문: 과학에서 사회적 오용에 매우 취약하여 추구해서는 안 되는 영역이 있다고 생각하십니까?

CHOMSKY: 있는 것 같아요. 예를 들어, 보다 효과적인 핵무기를 만드는 방법에 대한 연구. 나는 그것이 추구되어야 한다고 생각하지 않는다.

질문: 다음 세대의 무기 제작자에게 새로운 파괴 도구 세트를 제공할 수 있는 분자 생물학의 기초 연구인 기초 연구는 어떻습니까?

CHOMSKY: 그 질문에 대한 간단한 대답은 없습니다. 인간은 자신의 행동의 예측 가능한 결과에 책임이 있습니다. 내가 기존의 사회적 조건 하에서 억압, 파괴, 고통을 초래할 것이라고 생각하는 과학 연구 분야에 종사하고 있다는 사실을 알게 되면 하던 일을 중단할 것입니다.

질문: 그렇다면 시대착오적인 질문입니다. 당신이 1929년의 물리학자였다면 언젠가 원자폭탄을 만들 가능성에 대한 추측이 이미 있었지만 핵 물리학의 기초 작업을 했을 것입니까?

CHOMSKY: 쉬운 질문이 아닙니다. 우리는 세상을 이해해야 하기 때문에 '그래, 우리는 세상을 이해해야 하기 때문에'라고 말하고 싶은 유혹이 들곤 합니다. 반면에 핵물리학의 기초 연구는 인류의 멸종으로 이어질 수도 있고 저것. 그래서 나는 glib 대답이 가능하다고 생각하지 않습니다. 그래도 구체적으로 묻는다면 내 대답은 '예'였을 것이라고 확신합니다. 나는 단지 흥미와 호기심과 일이 어떻게든 잘 될 것이라는 희망을 가지고 일을 했을 것입니다. 그러나 그것이 도덕적으로 책임 있는 길이었는지는 분명하지 않습니다.