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10.11: 식물 성장 - 생물학

10.11: 식물 성장 - 생물학


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학습 목표

  • 식물 성장의 핵심 요소 및 프로세스 식별

대부분의 식물은 일생 동안 계속 자랍니다. 다른 다세포 유기체와 마찬가지로 식물은 세포 성장과 세포 분열의 조합을 통해 성장합니다. 세포 성장은 세포 크기를 증가시키는 반면, 세포 분열(유사분열)은 세포 수를 증가시킵니다.

식물이 자라는 방법

대부분의 식물은 일생 동안 계속 자랍니다. 세포 성장은 세포 크기를 증가시키는 반면, 세포 분열(유사분열)은 세포 수를 증가시킵니다. 식물 세포가 성장함에 따라 세포 분화를 통해 다양한 세포 유형으로 전문화됩니다. 일단 세포가 분화되면 더 이상 분열할 수 없습니다. 그 후 식물은 어떻게 손상된 세포를 성장시키거나 대체합니까?

식물 세포의 지속적인 성장과 복구의 핵심은 분열 조직. 분열조직은 계속해서 분열하고 분화할 수 있는 미분화 세포로 구성된 일종의 식물 조직입니다.

정점 분열 조직 뿌리와 새싹의 정점 또는 끝에서 발견되어 뿌리와 줄기가 길이로 자라고 잎과 꽃이 구별되도록 합니다. 뿌리와 줄기는 분열조직이 "뒤에" 조직을 추가하여 땅(뿌리의 경우)이나 공기(줄기의 경우) 속으로 지속적으로 더 멀리 나아가기 때문에 길이가 늘어납니다. 종종, 단일 가지의 정단 분열조직이 우성화되어 다른 가지의 분열조직의 성장을 억제하고 단일 줄기의 발달로 이어집니다. 풀에서 잎날의 기저부에 있는 분열 조직은 초식 동물이 풀을 뜯거나 잔디 깎는 기계로 잔디를 깎은 후 다시 자랄 수 있습니다.

정단 분열 조직은 세 가지 유형의 조직에 해당하는 세 가지 기본 유형의 분열 조직으로 분화합니다. 원배엽은 새로운 표피를 생성하고, 기저 분열 조직은 기저 조직을 생성하고, 전형성층은 새로운 목부 및 체관을 생성합니다. 이 세 가지 유형의 분열 조직이 고려됩니다. 일차 분열 그들은 길이 또는 높이의 성장을 허용하기 때문에 기본 성장.

이차 분열 조직 직경의 성장을 허용합니다(2차 성장) 목본 식물에서. 초본 식물은 2차 성장이 없습니다. 두 가지 유형의 이차 분열 둘 다 이름이 형성층, "교환" 또는 "변경"을 의미합니다. 혈관 형성층 2차 목부(줄기 또는 뿌리의 중심 쪽으로)와 체관(줄기 또는 뿌리의 바깥쪽으로)을 생성하여 식물의 직경에 성장을 추가합니다. 이 과정은 나무를 생산하고 튼튼한 나무 줄기를 만듭니다. 코르크 형성층 표피와 체관 사이에 위치하며 뿌리와 줄기의 표피를 껍질로 대체하며 그 중 한 층이 코르크입니다.

목본 식물은 두 가지 방식으로 자랍니다. 기본 성장 길이 또는 높이를 추가하며, 이는 뿌리와 싹의 끝에 있는 정단 분열 조직에 의해 매개되며, 이는 횡단면 다이어그램에서 명확하게 표시하기 어렵습니다. 2차 성장 줄기 또는 뿌리의 직경에 추가합니다. 혈관 형성층은 목부(내부)와 체관(외부)을 추가하고 코르크 형성층은 표피를 나무 껍질로 대체합니다.

식물 성장에 대한 이 타임랩스 비디오를 시청하십시오. 영상에는 내레이션이 포함되어 있지 않으니 참고하세요.

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학습 목표

대부분의 식물은 살아 있는 동안 계속 자랍니다. 그들은 세포 성장과 세포 분열(유사분열)의 조합을 통해 성장합니다. 식물 성장의 핵심은 분열과 분화를 계속할 수 있는 미분화 세포로 구성된 식물 조직 유형인 분열조직입니다. Meristem은 식물 줄기와 뿌리가 더 길게(1차 성장) 더 넓게(2차 성장) 자랄 수 있도록 합니다.

줄기 성장

식물의 성장은 줄기와 뿌리가 길어지면서 발생합니다. 일부 식물, 특히 목본 식물은 수명 기간 동안 두께가 증가합니다. 싹과 뿌리의 길이가 증가하는 것을 기본 성장, 그리고 싹 정단 분열 조직에서 세포 분열의 결과입니다. 2차 성장 식물체의 두께나 둘레의 증가가 특징이며 측분열의 세포분열에 의해 발생한다. 그림 4는 식물의 1차 및 2차 성장 영역을 보여줍니다. 초본 식물은 대부분 1차 성장을 하며 2차 성장이나 굵기 증가는 거의 없습니다. 이차 성장 또는 "목재"는 목본 식물에서 눈에 띄게 나타납니다. 일부 쌍자엽 식물에서 발생하지만 단자엽 식물에서는 매우 드물게 발생합니다.

줄기와 뿌리와 같은 일부 식물 부분은 식물의 일생 동안 계속해서 자랍니다. 이러한 현상을 불확정 성장이라고 합니다. 잎과 꽃과 같은 다른 식물 부분은 식물 부분이 특정 크기에 도달하면 중단되는 결정적인 성장을 나타냅니다.

기본 성장

대부분의 1차 성장은 줄기와 뿌리의 정점 또는 끝에서 발생합니다. 1차 성장은 싹 끝과 뿌리 끝에서 정단 분열조직의 세포가 빠르게 분열한 결과입니다. 후속 세포 신장도 1차 성장에 기여합니다. 1차 생육 중 싹과 뿌리의 성장은 식물이 지속적으로 물(뿌리) 또는 햇빛(싹)을 찾을 수 있도록 합니다.

전체 식물 성장에 대한 정단 싹의 영향은 정단 우성으로 알려져 있으며, 이는 가지와 줄기의 측면을 따라 형성되는 겨드랑이 싹의 성장을 감소시킵니다. 대부분의 침엽수는 정점 우성이 강하여 전형적인 원추형 크리스마스 트리 모양을 만듭니다. 정단 새싹이 제거되면 겨드랑이 새싹이 옆 가지를 형성하기 시작합니다. 정원사는 가지의 꼭대기를 잘라 식물을 가지치기할 때 이 사실을 이용하여 겨드랑이의 새싹이 자라도록 하여 식물에 덤불 같은 모양을 만듭니다.

저속 촬영 사진이 식물의 성장을 고속으로 포착하는 방법을 보여주는 BBC Nature 비디오를 시청하십시오.

2차 성장

2차 생육으로 인한 줄기 두께의 증가는 초본식물에 부족한 측분열조직의 활성에 기인한다. 측면 분열 조직에는 관다발 형성층과 목본 식물의 경우 코르크 형성층이 포함됩니다(그림 4 참조).

혈관 형성층은 1차 목부 바로 외부와 1차 체관의 내부에 위치합니다. 혈관 형성층의 세포는 내부로 2차 목부(기관 및 혈관 요소)를, 외부로 2차 체관(체 요소 및 동반 세포)을 분할하여 형성합니다. 2차 성장에서 줄기가 두꺼워지는 것은 혈관 형성층에 의해 2차 체관부와 2차 물관이 형성되고 줄기의 가장 단단한 바깥층을 형성하는 코르크 형성층의 작용으로 인해 발생합니다. 2차 목부의 세포에는 강인함과 힘을 제공하는 리그닌이 포함되어 있습니다.

목본 식물에서 코르크 형성층은 가장 바깥쪽 측면 분열 조직입니다. 그것은 물을 밀어낼 수 있는 수베린으로 알려진 밀랍 물질을 함유한 코르크 세포(나무 껍질)를 생성합니다. 나무 껍질은 물리적 손상으로부터 식물을 보호하고 수분 손실을 줄이는 데 도움이 됩니다. 코르크 형성층은 또한 형성층에서 안쪽으로 자라는 황배엽으로 알려진 세포층을 생성합니다. 코르크 형성층, 코르크 세포 및 황배엽을 총칭하여 진피. 표피는 성숙한 식물의 표피를 대체합니다. 일부 식물의 표피에는 다음과 같이 알려진 많은 구멍이 있습니다. 렌티셀, 내부 셀이 외부 대기와 가스를 교환할 수 있도록 합니다(그림 5). 이것은 피질, 목부 및 체관의 살아있는 세포 및 대사 활성 세포에 산소를 공급합니다.

연간 반지

혈관 형성층의 활동은 연간 성장 고리를 생성합니다. 봄철 생장기에 2차 목부의 세포는 내경이 크고 1차 세포벽이 크게 두꺼워지지 않는다. 이것은 초기 나무 또는 봄 나무로 알려져 있습니다. 가을철에 2차 목부는 두꺼워진 세포벽을 발달시켜 후기 목재 또는 초기 목재보다 밀도가 높은 가을 목재를 형성합니다. 조기 및 후기 목재의 이러한 교대는 주로 선박 요소 수의 계절적 감소와 기관 수의 계절적 증가로 인한 것입니다. 그 결과 줄기의 단면에서 원형 고리로 볼 수 있는 연륜이 형성됩니다(그림 6). 연륜의 수와 그 특성(크기 및 세포벽 두께 등)을 조사하면 나무의 나이와 각 계절의 주요 기후 조건을 알 수 있습니다.

성장 대응

외부 자극에 대한 식물의 감각 반응은 화학적 전달자(호르몬)에 의존합니다. 식물 호르몬은 개화에서 열매 맺기 및 성숙, 광방성에서 낙엽에 이르기까지 식물 생활의 모든 측면에 영향을 미칩니다. 잠재적으로 식물의 모든 세포는 식물 호르몬을 생산할 수 있습니다. 그들은 기원 세포에서 작용하거나 식물체의 다른 부분으로 수송될 수 있으며, 많은 식물 반응은 둘 이상의 호르몬의 상승적 또는 길항적 상호작용을 포함합니다. 이에 반해 동물 호르몬은 특정 분비샘에서 생성되어 먼 곳으로 이동하여 작용하며 단독 작용을 합니다.

식물 호르몬은 식물 형태 형성에 영향을 미치는 관련 없는 화학 물질의 그룹입니다. 다섯 가지 주요 식물 호르몬이 전통적으로 기술되어 있습니다: 옥신(특히 IAA), 사이토키닌, 지베렐린, 에틸렌 및 앱시스산. 또한 다른 영양소와 환경 조건이 성장 인자로 특징지어질 수 있습니다.

옥신

옥신이라는 용어는 그리스 단어에서 파생됩니다. 옥세인, 이는 "성장하다"를 의미합니다. 옥신 phototropism 및 gravitropism에서 세포 신장을 담당하는 주요 호르몬입니다. 그들은 또한 분열 조직의 혈관 조직으로의 분화를 조절하고 잎의 발달과 배열을 촉진합니다. 많은 합성 옥신이 제초제로 사용되지만 IAA는 생리 활성을 나타내는 유일한 자연 발생 옥신입니다. 정단 우세(측면 새싹 형성 억제)는 정단 분열조직에서 생성된 옥신에 의해 유발됩니다. 개화, 열매 맺기 및 숙성, 억제 이탈 (낙엽)은 옥신의 직간접적인 통제하에 있는 다른 식물 반응입니다. 옥신은 또한 청색광 및 적색/원적색 응답의 효과에 대한 중계기 역할을 합니다.

옥신의 상업적 사용은 식물 종묘장과 작물 생산에 널리 사용됩니다. IAA는 절단 및 분리된 잎에서 우발적 뿌리의 성장을 촉진하기 위한 발근 호르몬으로 사용됩니다. 온실에서 토마토 식물에 합성 옥신을 적용하면 정상적인 과일 발달이 촉진됩니다. 옥신의 옥외 적용은 수확 계절을 조정하기 위해 과일 세팅과 낙하의 동기화를 촉진합니다. 씨 없는 오이와 같은 과일은 수정되지 않은 식물 꽃을 옥신으로 처리하여 결실을 유도할 수 있습니다.

사이토키닌

사이토키닌의 효과는 배양 중인 식물 배아에 코코넛의 액체 배유를 첨가하면 성장을 자극한다는 사실이 처음 발견되었을 때 보고되었습니다. 자극적 성장인자가 발견되었다. 사이토키닌, 세포 분열(세포 분열)을 촉진하는 호르몬. 현재까지 거의 200가지의 자연 발생 또는 합성 사이토키닌이 알려져 있습니다. 사이토키닌은 세포 분열이 일어나는 뿌리, 배아 및 과일과 같은 성장 조직에 가장 풍부합니다. 사이토키닌은 잎 조직의 노화를 지연시키고 유사분열을 촉진하며 싹과 뿌리에서 분열조직의 분화를 촉진하는 것으로 알려져 있습니다. 식물 발달에 대한 많은 영향은 옥신 또는 다른 호르몬과 함께 사이토키닌의 영향을 받습니다. 예를 들어, 정단 우성은 측면 싹을 억제하는 옥신과 덤불 성장을 촉진하는 사이토키닌 사이의 균형에서 기인하는 것으로 보입니다.

지베렐린

지베렐린 (GA)는 싹 연장, 종자 발아, 과일 및 꽃 성숙을 자극하는 약 125개의 밀접하게 관련된 식물 호르몬 그룹입니다. GA는 뿌리와 줄기의 정단 분열 조직, 어린 잎, 종자 배아에서 합성됩니다. 도시 지역에서 GA 길항제는 때때로 전력선 아래의 나무에 적용되어 성장을 제어하고 가지치기의 빈도를 줄입니다.

GA는 발아를 위해 추위나 빛에 노출되어야 하는 식물의 종자에서 휴면(성장 및 발달 억제 상태)을 깨뜨립니다. Abscisic acid는 GA 작용의 강력한 길항제입니다. GA의 다른 효과에는 성별 표현, 씨 없는 열매 발달, 잎과 열매의 노화 지연 등이 있습니다. 씨가 없는 포도는 표준 육종법을 통해 얻어지며 눈에 띄지 않는 씨가 들어 있습니다. GA는 종자에 의해 생성되고 과일 발달 및 줄기 신장은 GA 제어 하에 있기 때문에 이러한 품종의 포도는 일반적으로 조밀한 클러스터에서 작은 과일을 생산합니다. 숙성 포도는 더 큰 과일 크기를 촉진하고 더 느슨한 다발(더 긴 줄기)을 촉진하기 위해 일상적으로 GA로 처리되어 곰팡이 감염 사례를 줄입니다(그림 7).

앱시스산

식물 호르몬 앱시스산 (ABA)는 솜뭉치를 탈락시키거나 떨어뜨리는 원인물질로 처음 발견되었다. 그러나 보다 최근의 연구에 따르면 ABA는 절제 과정에서 미미한 역할만 합니다. ABA는 탈수, 추운 온도 또는 단축된 낮과 같은 스트레스가 많은 환경 조건에 대한 반응으로 축적됩니다. 그것의 활동은 GA와 옥신의 많은 성장 촉진 효과를 상쇄합니다. ABA는 줄기 신장을 억제하고 측면 새싹에서 휴면을 유도합니다.

ABA는 발아를 차단하고 저장 단백질의 합성을 촉진하여 종자의 휴면을 유도합니다. 온대 기후에 적응한 식물은 종자가 발아하기 전에 장기간의 저온이 필요합니다. 이 메커니즘은 겨울의 계절에 맞지 않는 따뜻한 날씨에 어린 식물이 너무 일찍 발아하는 것을 방지합니다. 겨울이 지나면서 호르몬이 서서히 분해되면서 종자는 휴면상태에서 풀려나고 봄에 조건이 좋아지면 발아합니다. ABA의 또 다른 효과는 겨울 새싹의 발달을 촉진하는 것입니다. 그것은 휴면 싹으로 정점 분열 조직의 전환을 중재합니다. 낮은 토양 수분은 ABA를 증가시켜 기공을 닫게 하여 겨울 새싹의 수분 손실을 줄입니다.

에틸렌

에틸렌 과일 숙성, 꽃 시들음 및 잎 가을과 관련이 있습니다. 에틸렌은 휘발성 기체(C2시간4). 수백 년 전 도시의 거리에 가스 가로등이 설치되었을 때 가로등 근처에서 자라는 나무는 비틀어지고 두꺼워진 줄기가 생겨 예상보다 일찍 잎이 떨어졌습니다. 이러한 효과는 램프에서 휘발되는 에틸렌으로 인해 발생했습니다.

노화된 조직(특히 노화된 잎)과 줄기의 마디는 에틸렌을 생성합니다. 그러나 호르몬의 가장 잘 알려진 효과는 과일 숙성 촉진입니다. 에틸렌은 전분과 산의 당으로의 전환을 촉진합니다. 어떤 사람들은 아보카도와 같은 덜 익은 과일을 밀봉된 종이 봉지에 보관하여 숙성을 가속화합니다. 가장 먼저 익는 과일에서 방출되는 가스는 나머지 과일의 숙성을 가속화합니다. 에틸렌은 또한 잎과 과일의 탈락, 꽃의 퇴색 및 떨어짐을 유발하고 일부 곡물의 발아 및 구근과 감자의 발아를 촉진합니다.

에틸렌은 농업에서 널리 사용됩니다. 상업적인 과일 재배자는 가스를 사용하여 과일 숙성 시기를 제어합니다. 원예가는 팬과 환기를 사용하여 온실에서 에틸렌을 제거함으로써 관상용 식물의 잎이 떨어지는 것을 억제합니다.

비전통적인 호르몬

최근 연구에서는 식물 발달에도 영향을 미치는 많은 화합물을 발견했습니다. 그들의 역할은 지금까지 설명한 주요 호르몬의 영향보다 덜 이해되고 있습니다.

자스모네이트 초식 동물에 대한 방어 반응에 중요한 역할을 합니다. 식물이 포식자에게 상처를 입으면 그 수치가 증가하여 독성 이차 대사 산물이 증가합니다. 그들은 포식자의 천적을 끌어들이는 휘발성 화합물의 생산에 기여합니다. 예를 들어, 애벌레가 토마토 식물을 씹으면 자스몬산 수치가 증가하여 해충의 포식자를 유인하는 휘발성 화합물이 방출됩니다.

올리고당 또한 박테리아 및 곰팡이 감염에 대한 식물 방어 역할을 합니다. 그들은 부상 부위에서 국소적으로 작용하며 다른 조직으로 이동할 수도 있습니다. 스트리고락톤 일부 종에서 종자 발아를 촉진하고 옥신이 없을 때 측면 정단 발달을 억제합니다. Strigolactones는 또한 식물 뿌리와 균류의 상호 관계인 균근 형성에 역할을 합니다. 브라시노스테로이드는 많은 발달 및 생리학적 과정에 중요합니다. 이러한 화합물과 다른 호르몬, 특히 옥신과 GA 사이의 신호는 생리학적 효과를 증폭시킵니다. 정단 우성, 종자 발아, 중력 및 동결 저항성은 모두 호르몬에 의해 긍정적인 영향을 받습니다. 스테로이드에 의해 뿌리의 성장과 과실의 탈락이 억제된다.


NBC AP 생물학 10-11

케라틴 단백질로 구성되어 있으며 이 단백질은 머리카락과 손톱을 구성합니다.

이 사진의 우디 줄기 이모의 뒤뜰에서 왔습니다. 나무 줄기는 바깥 쪽이 나무 껍질로 덮여 있습니다.

이 초본 줄기는 내 베고니아에서 추출한 것으로 대부분의 꽃과 채소에는 초본 줄기가 있습니다. NS 초본 줄기 나무 껍질로 덮여 있지 않고 대신 부드럽고 일반적으로 녹색입니다.

이것은 동생의 혀 사진입니다. 타액에서 아밀라아제를 찾을 수 있습니다. 아밀라아제 설탕을 녹말로 바꾸는 데 도움이 되는 효소입니다.

낙엽 계절에 따라 떨어지는 잎사귀인데, 할머니 마당을 산책하다가 발견한 이 잎사귀가 바로 낙엽송이다.

이모 집 밖에 있는 이 장미는 줄기에 가시가 있습니다. NS 가시 식물의 줄기에 붙어 있는 뾰족한 끝이다.

내 베고니아 식물의 꽃에는 꽃가루가 있습니다. 화분 식물의 비료 성분이며 일반적으로 노란색 분말 물질로 구성됩니다.

이 꽃들은 우리 엄마의 정원에서 왔으며, 그들은 속씨식물로 간주됩니다. 속씨식물 꽃의 난소에 씨가 들어있는 식물이다.

이 꽃들은 모두 독립 영양 식물의 예입니다. 독립 영양 광합성 과정을 사용하여 자신의 음식을 만듭니다.


식물 영양 및 토양 복원에서 토양 pH의 역할

자연 환경에서 토양 pH는 토양 생지화학적 과정에 막대한 영향을 미칩니다. 따라서 토양 pH는 식물 성장과 바이오매스 수확량에 영향을 미치는 수많은 토양 생물학적, 화학적, 물리적 특성과 과정에 영향을 미치는 "주 토양 변수"로 설명됩니다. 이 논문은 토양 pH가 토양 환경의 생물학적, 지질학적, 화학적 측면과 상호 연결된 과정에 어떻게 영향을 미치는지와 이러한 과정이 인위적 개입을 통해 토양 pH의 변화를 유도하는 방법에 대해 논의합니다. 토양 pH, 특히 토양 산성화의 다양한 원인에 대한 전통적인 논의와 달리, 이 논문은 토양 생지화학에 관한 한 관계와 영향에 중점을 둡니다. 첫째, 물질 가용성, 이동성 및 토양 생물학적 과정에 대한 토양 pH의 영향에 대해 논의한 후 토양 pH의 생물학적 조절에 대해 논의합니다. 토양 pH는 영양소 순환과 식물 영양 및 토양 정화(생물 정화 및 물리화학적 정화)라는 두 가지 넓은 영역에 광범위하게 적용될 수 있다고 결론지었습니다.

1. 소개

많은 사람들에게 토양 pH는 토양의 화학적 성질과 비옥도에만 필수적입니다. 그러나 식물의 영양공급을 넘어 토양의 기능에 대한 인식과 식물이 성장하는 매개체로서의 토양의 역할을 이해하기 위해서는 다학제적 접근을 통해 보다 광범위한 생태계 기능에 비추어 토양과 그 특성에 대한 연구가 필요하였다. 이를 통해 과학자들은 경관에서 지역 및 글로벌 수준에 이르는 과정을 볼 수 있습니다. 토양 과학에 대한 다학문적 접근을 나타내는 한 가지 과정은 생지화학적 과정을 연구하는 토양 생지화학입니다. 토양의 생태계 기능은 생물학적, 화학적, 지질학적 과정을 연결하는 토양 생지화학적 과정과 어느 정도 강한 관계를 가지고 있다[1]. 토양은 탄소 저장, 물 조절, 토양 비옥도 및 식량 생산과 같은 인간 복지에 영향을 미치는 여러 생태계 재화와 서비스를 제공하기 때문에 생명 유지 시스템의 중요한 요소입니다[2-4].이러한 생태계 재화와 서비스는 크게 지원, 공급, 규제 및 문화 서비스로 분류됩니다[5]. Millennium Ecosystem Assessment[5]에 따르면 제공 및 조절 기능은 좋은 삶의 기본 물질인 안전, 건강, 좋은 사회적 관계 측면에서 인간 웰빙의 구성 요소에 가장 큰 영향을 미치는 것으로 알려져 있습니다.

자연 환경에서 토양의 pH는 토양 생지화학적 과정에 막대한 영향을 미칩니다. 따라서 토양 pH는 식물 성장과 바이오매스 수확량에 영향을 미치는 수많은 토양 생물학적, 화학적, 물리적 특성과 과정에 영향을 미치는 "주 토양 변수"로 설명됩니다[6, 7]. 토양 pH는 토양 상태와 많은 토양 과정의 예상 방향에 대한 힌트를 쉽게 제공하기 때문에 의료 진단 중 환자의 온도와 비교됩니다(강의문, Eric Van Ranst 명예 교수, Ghent University). 예를 들어, 토양 pH는 Ca, Mg, K 및 Na와 같은 염기성 양이온의 침출에 의해 제어됩니다.2 토양 유기물의 가습에서 H + 이온을 해리하고 방출하는 탄산을 생성하는 토양 물에서 해리되어 H + 이온을 방출하는 고밀도 카르복실 및 페놀 그룹을 생성하는 부식 잔류물 질화

식물 및 동물 제품에서 H + 이온 제거 및 산성비 및 식물에 의한 N 흡수의 투입물을 생성합니다 [8]. 반면에 pH는 생물학적 과정뿐만 아니라 토양의 생물학을 제어합니다. 결과적으로 토양 pH와 육상 생태계, 특히 토양의 생지화학적 과정 사이에는 양방향 관계가 있습니다. 이러한 의미에서 토양 pH는 많은 생지화학적 과정에 영향을 미치는 반면, 일부 생지화학적 과정은 차례로 그림 1에 요약된 바와 같이 토양 pH에 어느 정도 영향을 미칩니다.

수십 년 동안 집중적인 연구를 통해 토양 pH가 많은 생지화학적 과정에 영향을 미친다는 사실이 밝혀졌습니다. 최근 연구의 발전은 많은 토양 과정에서 토양 pH의 중요한 역할에 대한 흥미로운 계시를 만들었습니다. 이 중요한 토양 특성은 토양의 3단계 내에서 생체이물과 그들의 운명, 이동 및 변형의 상호 작용을 제어합니다. 따라서 토양 pH는 토양 환경에서 물질의 운명을 결정합니다. 이것은 작물 생산을 위한 영양소 재활용 및 가용성, 환경에 유해한 물질의 분포, 제거 또는 이동에 영향을 미칩니다. 토양 생지화학에서 토양 pH의 이러한 기능적 역할은 오염된 토양의 개선 및 환경의 오염물질 이동 및 변형의 제어를 위해 이용되었습니다. 불행하게도, 많은 연구에서 토양 pH는 토양에서의 역할에 대한 신중한 고려 없이 흔히 우연히 표준으로 측정됩니다. 본 논문은 토양의 pH에 ​​영향을 받는 생지화학적 과정, 토양의 pH를 조절하는 생지화학적 과정, 그리고 향후 연구와의 관계와의 관련성을 논의함으로써 환경 연구에서 토양 생지화학적 과정의 지표로서 pH의 중요성을 탐구하고자 한다. 기획, 개발.

2. 토양 pH의 영향을 받는 생지화학적 과정

2.1. 물질 이동

동시에 생화학적 변화에 따라 용출, 침전, 흡착, 희석, 휘발 등의 물리화학적 과정이 침출수의 수질에 영향을 미친다[9].

2.1.1. 미량 원소 이동성

토양 pH는 식물에서의 전위를 결정하는 미량 원소의 용해도, 이동성 및 생체 이용률을 제어합니다[10]. 이것은 광물 및 유기 토양 분획에서 pH 의존 전하의 결과로서 침전-용해 반응을 통한 고체 및 액체 토양 상 사이의 원소의 분배에 크게 의존한다[10, 11]. 예를 들어 높은 pH에서는 음전하가 우세하고 낮은 pH 값에서는 양전하가 우세합니다[12]. 또한 미량 원소의 가용성에도 영향을 미치는 용해된 유기 탄소의 양은 토양 pH에 의해 제어됩니다. 낮은 pH에서 미량 원소는 높은 탈착과 낮은 흡착으로 인해 일반적으로 용해됩니다. 중간 pH에서 미량 원소 흡착 경향은 거의 흡착이 없는 상태에서 pH-흡착 가장자리라고 하는 좁은 pH 범위 내에서 거의 완전한 흡착으로 증가합니다[13]. 이 시점부터 원소는 완전히 흡착됩니다[13]. 예를 들어, Bradl[13]은 pH 5.3에서 Al-, Fe- 및 Si-산화물로 구성된 퇴적물 복합체에 대한 Cd, Cu 및 Zn의 흡착이 각각 60%, 62% 및 53%임을 발견했습니다. . 대조적으로, 그는 50%의 Cd와 Zn이 pH 4.8-4.9 사이의 부식산에 흡착된다는 것을 발견했습니다[13]. 쉽게 구할 수 있는 미량 원소의 운명은 토양 용액에서 형성된 이온 종의 특성과 토양 pH 자체와 별개로 토양의 화학 시스템의 특성에 따라 달라집니다[14]. 연구에 따르면 토양 pH가 증가하면 대부분의 미량 원소의 용해도가 감소하여 토양 용액의 농도가 낮아집니다[14]. 토양 pH의 증가 또는 감소는 금속 용해도에 뚜렷한 영향을 미칩니다. 이것은 아마도 금속의 이온 종과 pH 변화의 방향에 따라 달라질 수 있습니다. Rengel[15]은 2가 금속의 용해도가 100배 감소하는 반면 3가 금속의 용해도는 최대 1000배 감소하는 것을 관찰했습니다. 대조적으로, Förster[10]는 토양 pH가 한 단위 감소하면 금속 용해도가 10배 증가한다는 것을 발견했습니다. 실험에서 그는 pH 7에서 1200 mg·kg -1 총 Zn 함량 중 약 1 mg Zn·L -1 만이 토양 용액에 존재한다는 것을 관찰했습니다. pH 6에서 농도는 100mg Zn·L -1에 도달한 반면 pH 5에서는 40mg Zn·L -1이 존재했습니다. 흡착 외에도 높은 토양 pH에서 미량 원소 농도는 탄산염, 염화물, 수산화물, 인산염 및 황산염과의 침전으로 인해 발생할 수도 있습니다[11, 16]. 토양에 적용된 인회석과 석회는 pH에 가장 큰 영향을 미치고 동시에 이용 가능하고 침출 가능하며 생물학적으로 접근 가능한 Cu 및 Cd의 농도를 감소시켰습니다[16].

2.1.2. 토양 유기 분획의 이동성

토양 유기물은 아미노산, 단량체 당 등과 같은 단순한 분자에서부터 셀룰로오스, 단백질, 리그닌 등과 같은 고분자 분자에 이르기까지 다양한 분획으로 존재합니다. 이들은 분해되지 않고 부분적으로 분해된 식물 및 미생물 잔류물과 함께 발생합니다[17]. 분획물의 용해도와 이동성은 분해 중과 분해 후에 다르며 일부 토양에서 용해된 유기 탄소와 질소의 침출로 이어질 수 있습니다. 용존유기탄소는 직경 0.45mm의 필터를 통과한 유기탄소의 크기로 정의된다[18]. 토양 pH는 산성 작용기의 해리를 증가시켜 토양 유기물의 용해도를 증가시키고[19], 유기 성분과 점토 사이의 결합을 감소시킨다[20]. 따라서 용해된 유기물의 함량은 토양 pH에 따라 증가하고 결과적으로 광물화 가능한 C 및 N[20]. 이것은 상당한 양의 유기물을 함유한 많은 토양에서 관찰되는 용존 유기 탄소 및 용존 유기 질소의 침출에 대한 알칼리 토양 pH 조건의 강한 영향을 설명합니다[19, 21]. 이탄 토양의 용존 유기 탄소 농도에 대해서도 동일한 관찰이 이루어졌습니다[22]. 용존 유기 탄소 농도의 pH 의존성은 pH 6 이상에서 더욱 두드러집니다[23].

특정 토양 시스템의 pH 조건 내에서 유기물의 용해도는 염기의 유형에 크게 영향을 받으며 특히 다가 양이온보다 1가 양이온의 존재에서 더 큽니다[23]. Andersson 및 Nilsson [24] 및 Andersson et al. [19], 토양 pH는 두 가지 주요 방식으로 유기물의 용해도를 제어합니다. (i) 휴믹 화합물의 전하 밀도에 대한 영향, (ii) 미생물 활동의 자극 또는 억제. 전자가 후자보다 더 두드러지는 것으로 밝혀졌다[19].

2.2. 토양 생물학적 과정
2.2.1. 미생물 생태 생리학적 지표

생태생리학은 환경적 요인의 영향을 받는 세포-생리학적 기능 간의 상호 연결입니다[25]. 대사지수(NSCO2) 특정 조건에서 토양 미생물에 의한 유기 기질 이용의 효율성을 나타내는 지표[25]로 [26]. 미생물 군집 호흡의 감소는 C를 더 많은 바이오매스 생산에 사용할 수 있게 하여 단위당 더 높은 바이오매스를 산출합니다[27]. 따라서 대사 지수는 환경 조건의 변화를 반영하는 세포 생리학적 개체로 설명됩니다[25]. 이는 불리한 상태에 대한 환경 조건의 변화가 지수로 표시될 것임을 의미합니다[25]. 이것은 토양 pH에 의해 제어됩니다[28]. 미생물 생태물리학 지수의 원동력인 토양 pH는 미생물 군집에 대한 영향과 군집의 유지 요구에서 비롯되며 [28] 대사 지수의 예측 변수 중 하나였습니다 [29, 30]. 대사 지수는 중성 pH 토양에 비해 낮은 pH 토양에서 2.5배 더 높은 것으로 밝혀졌습니다[28]. 이것은 주변 pH 조건과 내부 세포 pH(보통 약 6.0으로 유지됨)의 발산과 관련이 있으며, 이는 유지 관리 요구 사항을 증가시키고 생성되는 총 미생물 바이오매스를 감소시킵니다[25].

미생물 활동에 필요한 토양 pH 조건은 5.5-8.8 범위라는 것이 문헌에서 관찰됩니다[26, 31, 32]. 따라서 토양 호흡은 종종 최적 수준까지 토양 pH와 함께 증가합니다[26]. 이것은 또한 pH 7보다 높은 경우가 많은 미생물 바이오매스 C 및 N 함량과도 관련이 있습니다[26]. 낮은 pH 조건에서 곰팡이 호흡은 일반적으로 박테리아 호흡보다 높으며 그 반대도 마찬가지입니다.

2.2.2. 토양 효소 활동

세포외 효소는 영양소의 생지화학적 순환을 위해 토양 미생물에 의해 생성됩니다[33]. 토양 pH는 토양에서 효소 활성의 적절한 기능에 필수적이며[34, 35] 효소를 생산하는 미생물에 미치는 영향을 통해 효소를 간접적으로 조절할 수 있습니다[36]. 그러나 생물학적 시스템에는 다양한 물질의 변형을 돕는 수많은 효소가 있습니다. 게다가, 효소는 기원이 다르고 고체 표면의 안정화 정도가 다릅니다. 따라서 최적 활성에 도달하는 pH(pH optima)는 다를 수 있습니다[33]. 동일한 기질에 작용하는 효소가 최적의 pH에서 상당히 다를 수 있다는 것은 놀라운 일입니다. 이것은 pH 3-5.5 및 pH 8.5-11.5 범위에서 기능하는 산 및 알칼리 창을 모두 갖는 인 효소에서 분명합니다[33]. 중앙 파나마에 있는 7개의 습한 열대 우림 토양에서 특정 효소 활성에 대한 최적 pH에 대한 연구에서 Turner[33]는 토양에서 발견되는 최적 pH에 따라 효소를 세 그룹으로 분류했습니다. 이들은 (a) 토양 간에 일치하는 것으로 보이는 산성 최적값을 갖는 효소, (b) 토양 간에 다양한 산성 pH 최적값을 갖는 효소, 및 (c) 산성 및 알칼리성 토양 pH 모두에서 최적값을 갖는 효소입니다. Stursova와 Walker[37]는 유기인 가수분해효소가 더 높은 pH에서 최적의 활성을 갖는다는 것을 발견했습니다. 예를 들어, 글리코시다아제는 최적 pH가 7에서 9 사이인 단백질 분해 및 산화 효소에 비해 최적 pH 범위가 4에서 6 사이입니다[35, 36, 38]. 미생물 군집 구성의 변화는 다른 미생물 그룹이 바이오매스를 구성하기 위해 더 낮은 영양소 농도를 요구하거나 영양소에 대한 친화도가 다른 효소를 갖는 경우 잠재적으로 효소 생산에 영향을 미칠 수 있습니다[39].

2.2.3. 생분해

토양 미생물은 토양의 물질 변형에 관여하는 생태계 엔지니어로 설명됩니다. 그러한 변형 중 하나는 미생물이 독성 물질과 생체이물을 최소 또는 그 이상의 독성 형태로 변형시켜 오염된 토양을 정화하는 과정인 생분해입니다. 생분해는 미생물이나 생물학적 작용제에 의한 유기 및 무기 오염 물질의 화학적 용해입니다[34, 40]. 많은 토양 생물학적 과정과 마찬가지로 토양 pH는 미생물 활동, 미생물 군집 및 다양성, 분해 과정을 돕는 효소 및 분해되는 물질의 특성에 미치는 영향을 통해 생분해에 영향을 미칩니다. 토양 pH는 아트라진 분해에서 가장 중요한 토양 특성이었다[41]. 일반적으로 알칼리성 또는 약산성 토양 pH는 생분해를 촉진하는 반면 산성 환경은 생분해에 제한을 가합니다[34, 37, 42]. 일반적으로 6.5에서 8.0 사이의 pH 값이 오일 분해에 최적인 것으로 간주됩니다[43]. 이 범위 내에서 특정 효소는 특정 pH 스펙트럼 내에서 기능합니다. 예를 들어, 살충제 fenamiphos는 pH가 높은(>7.7) 영국 토양 2개와 pH 6.7~6.8 범위의 오스트레일리아 토양 2개에서 분해되었습니다. 생분해 과정은 접종 후 90일 동안 3개의 산성 영국 토양(pH 4.7에서 6.7)에서 다소 느려졌습니다[42]. Xu[44]는 중국 북부의 석유로 오염된 토양에서 분리된 일부 박테리아 균주가 pH 7과 9에서 석유의 70% 이상을 분해할 수 있음을 발견했습니다. 다환 방향족 탄화수소(PAH)와 관련된 분해 실험에서 PAH의 절반이 분해되었습니다. pH 7.5에서 7일 이내에 가장 많이 분해됨을 나타냅니다[34]. 이것은 가장 높은 박테리아 개체군과 관련이 있습니다[34]. 또한, Houot et al. [41]은 프랑스와 캐나다 토양에서 증가된 토양 pH와 함께 발생하는 아트라진의 분해 증가를 발견했습니다. 그들은 대사 산물이 오히려 축적되는 토양 pH 값이 6.0 미만인 토양에 비해 6.5 이상의 토양 pH 값에서 아트라진으로 오염된 토양에서 최대 토양 호흡을 관찰했습니다.

2.2.4. 유기물의 광물화

유기물 광물화는 종종 미생물 작용을 통한 탄소(C), 질소(N), 인(P) 및 황(S) 광물화로 표현됩니다. 토양 pH는 미생물 개체군과 그 활동에 직접적인 영향을 미치기 때문에 토양의 광물화를 조절합니다. 이것은 또한 유기 기질의 미생물 변형을 돕는 세포외 효소의 기능에 대한 의미도 있습니다. 또한 토양 pH가 높을수록 유기 성분과 점토 사이의 결합이 끊어지기 때문에 C와 N의 광물성 분획이 증가합니다[20]. 다른 유기 물질로 처리된 아열대 지방의 다른 고지대 토양에서 C와 N의 광물화에 대한 연구에서 Khalil et al. [45]는 토양 pH와 C/N 비율이 분해율의 61%를 차지하며 이에 상응하는 CO의 증가를 발견했습니다.2 산성 토양보다 알칼리성에서 유출, 순 질소 광물화 및 순 질화. Curtin et al.에 의해 이전에 유사한 결과가 얻어졌습니다. [20].

2.2.5. 질산화 및 탈질

질화 및 탈질화는 환경 문제의 중요한 질소 변환 과정입니다. 많은 생지화학적 과정과 마찬가지로 이 과정은 대부분 토양 pH에 의해 제어됩니다. 질화는 암모늄의 질산염으로의 미생물 전환을 포함합니다. 일반적으로 토양 pH가 증가함에 따라 증가하지만 최적 pH에 도달합니다[45-47]. 4년 간의 연구에서 Kyveryga et al. [47]은 토양 pH 6~8 범위가 비료 N의 질화율에 큰 영향을 미친다는 것을 관찰했습니다. 일반적으로 질화율은 토양 pH 값이 낮을수록 감소합니다. 일부 토양에서 질화 및 질화 전위는 pH 값 4.2 이하에서 상당히 감소하거나 무시할 수 있습니다. 그러나 질산화는 pH 4.14 이하에서도 여전히 발생할 수 있으며, 이는 암모니아 산화 및 질화제 군집이 낮은 토양 pH에서 활성 상태를 유지할 수 있음을 시사합니다[48].

탈질화는 질산염( ) 및 아질산염(

) 기체 산화질소(NO), 아산화질소(N2O) 및 분자 질소(N2) 제한된 산소 조건에서 [49]. 토양 pH는 탈질율, 잠재적 탈질소화 및 두 가지 주요 탈질 생성물 간의 비율에 영향을 미칩니다(N2오와 엔2). 이 비율은 토양 pH와 반비례합니다[49]. 7 미만의 pH 값에서 N2O는 주요 탈질 생성물인 반면 N은2 8 이상의 pH 값에서 우세합니다[49]. Sun et al. [50]은 토양 pH가 질소의 비율이2/N2O는 토양 pH가 증가함에 따라 기하급수적으로 증가했습니다. 낮은 pH는 N을 환원시키는 효소인 기능성 아산화질소 환원효소의 조립을 방해하기 때문입니다.2O에서 N으로2 탈질소 [15, 20]에서 이것은 대부분 자연 토양 pH [49]에 달려 있습니다. 그러나 아산화질소 환원효소의 활성이 가장 높은 토양 pH는 pH 7.3 부근이었다. 이것은 수산화칼륨(KOH)으로 수정된 토양에서 발생했습니다[51]. 이는 높은 pH, 특히 최대 pH 9에서 탈질소화의 억제를 시사합니다[50]. 또한 pH 5.2와 5.9의 사질토양과 찰흙토양에서 각각 68%와 85% 사이의 최대 탈질소화가 발생하였다[52]. 장기간의 잠재적 탈질을 위한 최적의 pH는 6.6에서 8.3 사이였습니다. 또한 단기 탈질 효소 활성은 자연 토양 pH에 따라 다릅니다[49]. 탈질화에 대한 토양 pH의 영향은 부분적으로 탈질화 미생물 개체군에 대한 pH 조절 때문입니다. 산성 토양의 pH가 증가하면 상주하는 질산염 환원 박테리아 개체군의 개체군 크기가 급격히 증가했습니다[53].

2.2.6. 암모니아 휘발

암모니아의 휘발은 모든 토양에서 자연적으로 발생하는 현상이며[54], 암모니아의 해리에 기인한다.3 및 H + 방정식 (1)에 표시 [55]

해리는 매질의 산성화를 통해 평형에 접근합니다. 산성화 속도는 암모늄의 초기 및 최종 농도와 배지의 완충 능력에 따라 달라집니다[55]. 용액 pH가 7 이상으로 증가하면 반응에서 H +가 소모됩니다. 따라서 식 (1)에서 암모니아로 암모늄의 해리는 암모니아 휘발에 유리할 것입니다. 중성 및 산성 토양에서 비료를 포함하는 것은 NH에 덜 영향을 받습니다.3 요소 및 요소 함유 비료보다 손실이 적습니다[54]. 그러나 그 정도는 특정 비료와 토양 pH에 미치는 영향에 따라 달라집니다. 쌀로 경작한 알칼리 염 영향 토양에서 암모니아 휘발과 관련된 연구에서 Li et al. [56] 암모니아 휘발은 pH에 따라 급격히 증가하고 pH 8.6에서 최고조에 달함을 발견하였다. 암모니아 휘발은 pH 및 탄산칼슘과 강한 상관관계가 있는데, 이는 탄산칼슘이 토양 pH를 증가시켜 토양 용액의 암모니아 및 암모늄 농도를 제어하기 때문에 토양 pH가 암모니아 휘발의 핵심 요인임을 시사한다[57].

3. 토양 pH의 생물학적 조절

살아있는 유기체의 토양 생물학적 과정과 죽은 유기체의 잔해에 대한 생화학적 변형은 토양 pH의 변화를 유발합니다. 이것은 주로 근권 과정을 통해 토양 시스템의 살아있는 유기체에서 발생하는 생화학적 과정의 직접적인 영향을 통해 또는 타지 않은, 탄 또는 탄 형태로 적용되는 유기 잔류물의 직간접적 영향을 통해 발생할 수 있습니다. 분해.

3.1. 근권 프로세스

근권은 뿌리와 미생물 활동에 의해 영향을 받는 뿌리 근처의 토양 부피입니다. 이는 루트 매트에서 0~2.0mm 범위에 있는 세로 및 방사형 기울기[61]입니다[62, 63].이 작은 토양 부피에서 뿌리는 물과 양분을 흡수하고, 뿌리의 신장과 팽창을 겪으며, 삼출물을 방출하고, 호흡하며, 따라서 더 높은 미생물 활성을 갖는다[59, 63]. 이러한 생물학적 과정 중 일부를 통해 식물 뿌리는 영양 상태에 따라 이온 균형을 유지하기 위해 양성자(H + ) 또는 하이드록실 이온(OH - )을 방출함으로써 근권에서 pH 변화를 유도하는 능력을 가지고 있습니다[58, 64]. 식물 [65]. 따라서 근권 pH는 일반적인 프로세스와 방출되는 이온 유형에 따라 증가하거나 감소할 수 있습니다.

근권에서 식물 뿌리에 의한 토양 pH 변화는 (i) 전자중성을 유지하는 무기 이온의 방출과 결합된 이온 흡수, (ii) 유기산 음이온의 배설, (iii) 뿌리 삼출과 같은 특정 과정 및 요인에 의해 제어됩니다. 및 호흡, (iv) 산화환원 결합 과정, (v) 방출된 뿌리 탄소의 동화 후 산의 미생물 생산, 및 (vi) 식물 유전자형 [58, 59]. 놀랍게도, 뿌리는 근권의 pH를 낮추기보다는 높이려는 경향이 더 큽니다[65, 66]. 근권의 pH 변화를 담당하는 지배적인 메커니즘은 주로 식물이 두 가지 주요 형태의 무기 질소를 흡수하기 때문에 양이온과 음이온의 형태로 영양분을 흡수하는 것입니다[58, 59, 65]. 대량으로 사용[59]. 질소는 암모늄( ), 질산염( ), 분자 질소(N)의 세 가지 주요 형태로 식물에 의해 흡수됩니다.2) [59], 아미노산도 흡수될 수 있지만 [58]. 질소의 세 가지 형태 각각의 흡수는 근권에서 전자중성을 유지하기 위해 상응하는 이온의 방출을 수반합니다. 질산염이 토양에서 지배적이거나 흡수가 지배적일 때 식물은 중탄산염을 방출해야 합니다(

) 또는 히드록실 이온(OH - )을 사용하여 토양-뿌리 경계면에서 전기적 중성을 유지하여 근권 pH를 증가시킵니다[58, 59, 64]. 대조적으로, 식물은 흡수에 대한 반응으로 양성자를 방출하여 근권 pH를 감소시킵니다[58, 62]. 근권 pH 감소를 1.2단위 감소시키거나 유지하거나 0.4pH단위 증가시키려면 토양에 존재하는 총 질소 중 질소의 각각 15, 6 및 0%가 필요하다는 것이 밝혀졌습니다[62] .

근권 pH 변화를 조절하는 과정과 요인의 영향 정도는 식물 종과 성장 단계에 따라 다릅니다[65]. 예를 들어, 근권 산성화 상호작용에 대한 연구에서 Faget et al. [67] 옥수수에서 근권 산성화 사이의 차이점을 발견했습니다(제아 메이스 L.) 및 콩(파세올루스 불가리스 엘.). 옥수수는 처음에 근권을 산성화하고 시간이 지남에 따라 점차 알칼리화하는 반면 콩은 반대 효과를 나타냅니다. 그들은 두 식물 종의 근권 pH 변화에 대한 상호 작용 효과를 발견했으며, 뿌리가 서로 가까이에서 자라지 않을 때보다 같은 이웃 내에서 뿌리가 자랄 때 산성화 또는 알칼리화 정도가 더 약해졌습니다. 그러나 근권 pH는 질소 이온의 다양한 흡수, 식물 종 및 식물의 성장 단계의 결과로 시간이 지남에 따라 변합니다[67]. 이것은 사과나무에 대한 실험에서 밝혀졌습니다(말루스 푸밀라 밀러), 메밀(파고피룸 에스큘렌툼 묀크), 옥수수(제아 메이스 L.), 동백(Vigna unguiculata (L) Walp.), 카피르 라임(시트러스 히스트릭스 DC.), 상추(락투카 사티바 L.), 소나무(피누스 특. L.), 밀(트리티쿰 아에스티붐 L.), 여기서 Metzger[66]는 개화 및 결실 단계 동안 근권에서 최대 농도를 발견했으며(그림 2), 이는 벌크 토양에 비해 10-29% 더 높습니다. 식물의 근권 내 농도는 상추 = 메밀 > 소나무 > 사과 > 카피르 > 동부콩 > 옥수수 > 밀 순이었다. 이 값은 대두의 근권에서 얻은 값보다 훨씬 낮았습니다(Glycine max (L.) Merr.)[64]. 또한 Turpault et al. [59] NO의 93%가3-N은 더글라스 전나무(슈도츠가 멘지에시 (Mirb.) Franco)는 4월-9월에 10월-3월 기간 동안 83%의 흡수율을 보입니다. 이것은 근권 pH를 증가시켰을 가능성이 있으며 낮은 질산염 흡수 기간 동안 완충 또는 흡수에 대한 반응으로 인해 토양 pH가 감소할 수 있음을 의미합니다.

3.2. 원료 및 연소된 유기 물질

불에 타지 않은 유기 물질이나 식물의 잔류물을 토양에 적용하면 pH가 최고점까지 증가하고 이후에는 감소합니다. 예를 들어 Forján et al. [68] 표백 공장의 슬러지, 도시 고형 폐기물 및 광산 폐기물의 혼합물과 정화 공장의 슬러지, 우드 칩 및 농식품 산업의 잔류 물의 혼합물을 적용했을 때 토양 pH의 초기 증가를 발견했습니다. 토양. 게다가 어린 키쿠유(Pennisetum 비밀 L.) 싹은 또한 최대 1 pH 단위까지 토양 pH를 증가시켰습니다[69]. 이러한 pH 변화의 주요 원인은 (i) Ca, K, Mg 및 Na와 같은 염기성 양이온에 기인하는 과도한 잔류 알칼리성의 방출 [70] (ii) C 광물화 동안 발생하는 유기 음이온의 탈카르복실화, 양성자의 소비 및 OH의 방출을 유발함 [71, 72] (iii) 잔류 질소의 암모니아화 (iv) 광물화된 잔류 N의 질화 및 (v) 유기 화합물의 결합/해리 [70]. 이러한 과정은 적용되는 양과 지배적인 토양 및 환경 조건에 의해 결정됩니다[70]. Xu et al.에 따르면 잔류물 분해 과정에서 직접적인 화학 반응과 유기 음이온의 산화는 유기 음이온에 의한 토양 pH 증가와 관련된 주요 메커니즘입니다. 또한, 유기물에 존재하는 유기 음이온 및 기타 음전하를 띤 화학 작용기는 H + 이온과 회합 반응을 겪을 수 있습니다[71, 73].

잔류물 살포 후 토양 pH의 증가는 잔류물의 유형(단자나무 또는 쌍자엽 식물)에 따라 달라지며, 이는 존재하는 알칼리도, 잔류물 품질(C/N 비율), 잔류물 살포 및 분해 속도, 초기 pH와 토양의 완충 능력 [70, 71]. 다른 잔류 물은 토양 pH 변화를 담당하는 과정을 결정하는 다른 화학적 및 생화학적 조성을 가지고 있습니다. 이것은 lucerne > 병아리콩 > medic > high-N 밀 > low-N 밀에 따라 토양 pH가 증가하는 3가지 토양과 5가지 다른 잔류물 유형을 포함하는 배양 실험에서 감지되었습니다[70]. 또한, 59일간의 실험실 배양[71]과 현장 실험[74]에서 잔류물 보정 후 토양 pH 증가의 크기는 병아리콩 > 카놀라 > 밀[71, 74]의 순서로 나타났습니다. 그들은 카놀라와 병아리콩 잔류물의 가용성 알칼리도의 40-62%가 pH 증가의 원인임을 관찰했습니다. 쌍자엽, 특히 콩과식물의 잔류물은 높은 알칼리도를 가지며 단자엽 식물보다 토양 pH 변화에 더 큰 영향을 미친다는 것은 이들 및 다른 많은 연구[69]로부터 명백합니다. 잔류물 첨가 후 pH 증가는 종종 최고점에 도달하고 이후 질산화의 결과로 감소합니다. 탄소-질소(C/N) 비율이 낮은 잔류물은 종종 일정 기간 후 급격한 pH 감소와 관련이 있으며 그 정도는 토양 유형 및 토양 완충 능력에 따라 다릅니다[70, 71, 74]. 반면 C/N 비율이 높은 잔류물은 [70, 71, 74] 더 작은 pH 증가를 생성하거나 전혀 생성하지 않습니다[70].

식물 잔류물을 수용하는 토양의 초기 pH와 완충 능력은 적용 후 pH 변화의 정도에 중대한 역할을 합니다. 예를 들어, 초기 토양 pH가 다른 세 가지 토양 유형, 즉 pH(CaCl2) 3.87, pH 4.54의 Bodallin 사질양토와 pH 5.06의 Lancelin 사질양토를 병아리콩, 루체른, 메딕, 높은 N 밀 및 낮은 N 밀의 잔류물과 함께 배양했습니다. 그 후 pH는 Wodjil 토양(3.87)에서 lucerne에서 약 3.3 단위, 병아리콩에서 1.6, medic에서 1.5, high-N 밀에서 0.5, 그리고 low-N 밀에서 증가하지 않았다. pH는 Bodallin과 Wodjil 사질양토의 경우 부화 42일째에 최고조에 달한 후 감소한 반면, Lancelin 사질양토의 경우 pH가 14일째에 정점에 도달한 후 감소하였다[70]. 다른 인큐베이션 연구[71]에서 초기 pH가 4.5인 Podzol과 초기 pH가 6.2인 Cambisol이 카놀라, 병아리콩 및 밀의 잔류물로 수정되었습니다. 모든 잔류물에 대해 중간 산성 Cambisol의 pH 증가는 더 산성인 Podzol보다 최대 6배 더 컸습니다. 이는 적용 후 14일에 최고조에 달했고 이후에는 감소했습니다. 그러나 동일한 토양에 대한 현장 연구[74]에서 병아리콩 잔류물을 적용하면 두 토양 모두에서 토양 pH가 1.3 단위 증가하여 3개월에 최대에 도달한 반면, 카놀라 잔류물은 Podzol 및 Podzol에서 pH를 0.82 및 1.02 단위 증가시켰습니다. Cambisol은 각각 9개월에 최대 pH에 도달했습니다.

타지 않은 유기 물질과 유사하게, 타거나 탄 식물 잔류물은 알칼리성 성분의 농축으로 이어지는 열 조건 하에서 유기 성분의 휘발로 인해 더 많은 양의 알칼리성을 포함합니다. 실제 알칼리도는 관련된 바이오매스의 유형, 기원 및 연소 온도에 따라 다릅니다. 타거나 탄 형태의 유기 물질에는 바이오 숯과 재가 포함됩니다. Biochar는 고체의 일관된 제품 열분해인 반면, 회분은 연소에 의해 얻어지는 느슨한 분말 물질입니다. 500~600°C에서 생산된 바이오 숯의 pH는 6.4~9.3이었고 총 알칼리도(즉, 유기 및 무기 알칼리도)와 강한 관계를 보였다[75]. 무기 알칼리도는 열분해 온도가 증가하고 2가 양이온 함량이 증가함에 따라 증가했는데, 이는 유기 성분이 열분해 중에 휘발되기 때문이다. 이러한 바이오 숯의 알칼리도는 알칼리도와 토양 완충 능력에 따라 산성을 중화시키고 토양 pH를 증가시킨다[76]. 바이오매스 재에는 상당한 알칼리도가 포함되어 있으며, 이는 종종 탄산칼슘 당량%(% CCE)로 표시됩니다. 범위는 17-95%입니다[77, 78]. 바이오 숯과 유사하게 연소 온도는 바이오매스 유형 및 공급원을 제외하고 바이오매스의 알칼리도에 영향을 미칩니다. 최근 Neina et al. (제출) 숯 재가 장작 재보다 CCE, pH 및 K 함량이 더 높다는 것을 발견했습니다. 바이오매스 재를 받는 토양의 알칼리화 및 완충 능력에 따라 토양 pH 증가는 높거나 낮을 수 있습니다. 예를 들어, 2개의 Ghanaian Acrisols에서 2.5g·kg -1 토양에 적용된 바이오매스 재는 12주간의 실험실 배양 후 토양 pH를 약 1단위만큼 증가시켰습니다[79]. 이 pH 변화는 다른 생지화학적 과정으로 인해 대부분 단기간입니다.

4. 결론

이 논문의 내용은 토양 생지화학적 과정과 양방향 관계를 갖는 마스터 토양 변수로서 토양 pH의 역할을 강조합니다. 모든 생지화학적 과정이 이 백서에서 논의된 것은 아니지만 논의된 과정은 토양 건강, 영양소 가용성, 오염 및 오염 물질의 잠재적 위험뿐만 아니라 먹이 사슬에서의 운명에 상당한 영향을 미칩니다. 여기에서는 토양과 물의 밀접한 관계 때문에 수문 순환을 통한 불건전한 물질의 이동성을 간과할 수 없습니다. 따라서 이에 대한 이해는 토양 관리, 복원, 복원 및 토양 품질 유지에 대한 결정과 선택에 대한 기초와 지침을 형성할 수 있습니다. 관찰된 토양 pH-생지화학 관계는 작물 성장을 향상시키는 영양소 재활용 및 가용성을 통해 특정 작물의 수확량 증가를 위한 미래 응용 프로그램에 대한 통찰력을 제공합니다. 일시적인 근권 토양 pH는 또한 특정 토양 조건에서 특정 영양소의 가용성을 향상시키는 데 사용될 수 있습니다[80]. 더 중요한 것은 토양 pH가 시스템에서 유해 물질의 분배 및 제거를 통해 토양 오염 제어에 유용할 수 있다는 것입니다. 예를 들어, C와 N의 광물화 및 농약의 분해와 같은 광물화 및 분해 과정은 pH 6.5와 8 사이에서 발생하는 반면 석유 및 PAH의 최대 분해는 pH 7과 9 사이에서 발생합니다. 이들 뿐만 아니라 pH 최대 다양한 미생물 효소의 경우, 특히 생물학적 정화에서 많은 토양 정화 전략에 활용될 수 있습니다. 궁극적으로 토양 pH는 영양소 순환과 식물 영양 및 토양 복원(생물 복원 및 물리화학적 복원)이라는 두 가지 넓은 영역에 광범위하게 적용될 수 있습니다.

이해 상충

저자는 이 기사의 출판과 관련하여 이해 상충이 없음을 선언합니다.

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저작권

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결과

BAF60은 배축 신장을 억제합니다.

때문에 BAF60 null 대립 유전자는 심각한 다면발달 발달 결함을 생성합니다[53], 우리는 애기장대 배축 성장에 미치는 영향을 분석하기 위해 발현이 하향 조절되는 RNA 간섭(RNAi) 계통[47, 52, 54]. 장일(LD) 및 단일(SD) 광주기 모두에서 테스트된 두 개의 독립적인 RNAi 계통의 배축 길이는 야생형 묘목보다 상당히 길었습니다(그림 1a, b 추가 파일 1: 그림 S1a, b ). 반대로, 두 개의 독립적인 BAF60-CFP 과발현 계통은 야생형 식물에 비해 상당히 짧은 배축을 나타내었으며(추가 파일 1: 그림 S1c, d), 이는 BAF60이 배축 성장을 억제할 수 있음을 시사합니다. 이 기능은 28°C에서 성장하거나 빛이 없을 때 더 테스트되었으며, 배축 신장이 향상되는 형태 형성 반응을 유발하는 조건입니다[1, 12]. 그러한 치료하에서 다음과 같은 것이 관찰되었다. BAF60 RNAi 라인은 28°C(추가 파일 1: 그림 S1e)에서 매우 길쭉한 배축을 표시했지만 어둠 속에서는 BAF60 RNAi 라인은 야생형 etiolated 표현형을 표시했습니다(추가 파일 1: 그림 S1f). 또한, 두 개의 독립적인 BAF60 과발현 라인은 어두운 조건에서 야생형 묘목보다 훨씬 짧은 배축을 표시했습니다(추가 파일 1: 그림 S1f). 종합하면, 이러한 관찰은 BAF60이 빛 및 고온 조건에서 배축 신장에 부정적인 영향을 미친다는 것을 나타냅니다.

BAF60은 배축 신장을 억제합니다. NS 7일 된 야생형(WT) 그리고 배프60 LD 조건에서 성장한 RNAi 계통. NS 빨간 화살촉 배축의 상단을 가리킵니다. 술집 = 1mm. NS 7일령 야생형(WT)의 배축 길이 및 배프60 RNAi 라인(RNAi_1 그리고 RNAi_2) LD 조건에서 성장. 값은 평균 ± 표준 편차입니다(n > 100). 별표 현저하게 다른 값을 나타냅니다(Student's NS-시험, NS < 0.05). 14일 된 야생형 묘목에서 분리된 핵의 배수체 수준 분포(WT 검은 색) 그리고 배프60 RNAi 라인(빨간색) LD 조건에서 성장.y축은 G1의 반수체 세포에 있는 DNA의 양을 나타냅니다. 데이터는 4개의 독립적인 실험에서 얻은 평균 ± 표준 편차입니다. NS 14일령 야생형의 배축의 세포 길이 분포(WT 검은 색) 그리고 배프60 RNAi 라인(빨간색) LD 조건에서 성장. 각 샘플에 대해 총 120개의 셀이 측정되었습니다.

배축 성장이 대부분 세포 신장에 의해 주도되고[55, 56], 배축 세포 크기가 내복사 수준과 강하게 상관된다는 점을 고려하여, 우리는 야생형 및 RNAi 묘목에서 해부된 배축의 핵 DNA 함량을 유동 세포 계측법으로 정량화했습니다. 그들의 긴 배축 표현형과 일치하여, 두 BAF60 RNAi 계통은 야생형 묘목에 비해 더 높은 배수성 수준(그림 1c 추가 파일 1: 그림 S1g)과 더 큰 배축 세포(그림 1d)를 표시했습니다. 종합하면, 이러한 관찰은 BAF60이 세포 신장과 내재중복의 제어를 통해 빛과 고온 조건에서 배축 신장을 억제할 수 있음을 보여줍니다.

규제 BAF60 빛과 생체 시계에 의한 유전자 발현

라는 관찰 BAF60 RNAi 계통은 광주기 하에서 긴 배축 표현형을 나타내지만 연속적인 어둠에서는 그렇지 않다는 것은 BAF60이 이러한 조건에서 차별적으로 활성일 수 있음을 시사합니다. 이 가설을 테스트하기 위해 BAF60 밝고 어두운 묘목에서 RT-qPCR에 의한 전사체. 재미있게, BAF60 RNA 수준은 광형성 묘목에서보다 etiolated에서 더 낮았습니다(그림 2a 추가 파일 1: 그림 S2a). 규제 BAF60 빛에 의한 유전자는 32시간 동안 발현을 모니터링하여 추가로 테스트되었습니다. BAF60 밤보다 낮에 더 많이 표현되었습니다(그림 2b). ST2a, 주로 밤에 표현됩니다(추가 파일 1: 그림 S2b). 유사하게, 우리는 웨스턴 블롯 분석을 통해 promBAF60::BAF60-CFP 라인에서 BAF60 수준을 평가하여 어둠 속에서보다 주간에 훨씬 더 높은 수준의 단백질을 발견했습니다(그림 2c). 또한, 우리는 proteasome 억제제인 ​​MG132의 존재 또는 부재하에 어둡고 밝은 조건에서 단백질 수준을 측정하여 BAF60 단백질의 안정성/반감기를 평가했습니다. 수행된 면역블롯 분석은 핵 BAF60-CFP 수준이 어두운 조건과 밝은 조건 모두에서 동일한 비율로 MG132 처리에 의해 증가하는 것으로 나타났으며(그림 2d 추가 파일 1: 그림 S2c), BAF60-CFP가 26S 프로테아좀에 의해 분해됨을 시사하고, 그러나 빛 독립적. 그러나 우리는 BAF60 유전자 발현은 어두운 기간이 시작되기 전인 황혼에 발생했습니다(그림 2b). 24시간 주기 시계의 잠재적인 역할을 조사하기 위해 BAF60 일중 조절, 우리는 장일 광순환에 의한 연행 후 20시간 동안 연속광 전체에 걸쳐 시간 경과 분석을 수행했습니다. 재미있게, BAF60 주관적인 밤에 해당하는 기간 동안 높게 발현되었으며(그림 2e), 이는 빛 인식과 일주기 시계가 모두 이 유전자의 발현을 미세 조정하는 데 기여할 수 있음을 나타냅니다. 마지막으로, 빛의 발현에 대한 잠재적인 영향을 확인하기 위해 전사체 수준을 명암 이동 시 측정했으며 예상대로 다음을 발견했습니다. BAF60 mRNA 수준은 어둠의 3시간 후에 감소했습니다(그림 2f).

BAF60 표현은 빛과 일주기 리듬에 의해 조절됩니다. NS 의 RT-qPCR 배프60 LD에서 자란 7일령 야생형 계통(Ws)에서의 발현(7살 LD) 또는 어둠 속에서(7살의 어둠) 조건. 값은 3개의 독립적인 복제에서 얻은 평균 ± 표준 편차입니다. 별표 현저하게 다른 값을 나타냅니다(Student's NS-시험, NS < 0.05). NS 의 상대 발현을 보여주는 RT-qPCR 데이터 배프60 LD 조건에서 야생형 식물과 비교하여 목차1, 일주기 시계 조절 유전자. 총 RNA 샘플은 32시간 동안 14일 된 식물에서 4시간마다 수집되었습니다. 그리고 어두운 각각 낮과 밤 기간을 나타냄). NS 회색 영역 추적 뒤에는 야간 기간을 나타냅니다. 값은 3개의 독립적인 복제에서 얻은 평균 ± 표준 편차입니다. promBAF60::BAF60-CFP 라인에서 얻은 명암 조건에서 BAF60 단백질의 양을 보여주는 면역블롯 분석. NS 면역블롯 분석은 MG132가 명암 조건에서 동일한 비율로 프로테아좀 26S를 통해 BAF60 분해를 방지할 수 있음을 보여줍니다. 이 결과는 BAF60 분해가 빛과 무관함을 나타냅니다. 이자형 의 상대 발현을 보여주는 RT-qPCR 데이터 BAF60 지속적인 조명 아래 야생형 식물에서. 묘목을 LD 조건에서 성장시킨 다음 표시된 기간 동안 연속 주간 조건으로 옮겼습니다. 총 RNA 샘플은 20시간 동안 14일 된 식물에서 4시간마다 수집되었습니다. NS 회색 영역 추적 뒤에는 밤에 해당하는 기간을 나타냅니다. 값은 3개의 독립적인 복제에서 얻은 평균 ± 표준 편차입니다. NS 의 RT-qPCR 정량화 BAF60 LD 조건에서 성장한 7일령 야생형 묘목에서 발현시킨 다음 어둠으로 옮겼습니다(3시간 다크, 회색) 또는 빛에 보관(, 하얀) 3시간 동안 값은 평균 ± 표준 편차이며 3개의 생물학적 복제를 나타냅니다. 별표 현저하게 다른 값을 나타냅니다(Student's NS-시험, NS < 0.05). NS BAF60 의 RT-qPCR 정량화에 의해 관찰된 프로모터 활성 GFP 7일 된 BAF60::WPP-GFP-BLRP 묘목에서의 발현은 LD 조건에서 성장한 다음 어둠으로 옮겨졌습니다(3시간 다크, 회색) 여부(, 하얀) 3시간 동안 값은 3개의 독립적인 복제에서 얻은 평균 ± 표준 편차입니다. 별표 현저하게 다른 값을 나타냅니다(Student's NS-시험, NS < 0.05)

빛의 잠재적인 직접 효과를 테스트하려면 BAF60 전사, BAF60 프로모터는 녹색 형광 단백질(GFP) 코딩 서열의 업스트림에 클로닝되어 야생형 식물(BAF60::WPP-GFP-BLRP)에 안정적으로 도입되었습니다. GFP 전사체 수준은 빛 성장 식물을 어둠으로 옮길 때 정량화되었으며, 3시간 후에 유의한 감소를 나타냈으며(그림 2g), 발현 수준을 측정할 때 관찰된 현상과 유사했습니다. BAF60 RT-qPCR을 통한 유전자좌. 비교 GFP 어둡게 키운 묘목과 밝은 묘목 사이의 RNA 수준도 더 많이 나타났습니다. BAF60 광 조건에서 프로모터 활성(추가 파일 1: 그림 S2d). 마지막으로 공개 게놈 데이터를 분석하여 다음을 결정할 수 있었습니다. BAF60 프로모터 도메인은 de-etiolation[29](추가 파일 1: 그림 S2e) 동안 DNase I 발자국에 더 민감해지며, 이는 빛에 대한 반응으로 향상된 전사 활성을 입증합니다. 종합하면, 이러한 결과는 다음을 나타냅니다. BAF60 발현은 전사 수준에서 조절되며, 아마도 전사 후 수준에서도 빛과 일주기 시계에 의해 조절됩니다.

BAF60은 발현된 유전자의 뉴클레오솜이 없는 영역에 결합합니다

BAF60이 묘목 발달에 어떻게 영향을 미치는지 평가하기 위해, 우리는 BAF60이 가벼운 식물에서 항-GFP 항체를 사용하여 BAF60-CFP의 염색질 면역침전-시퀀싱(ChIP-seq)에 의해 그 활성을 발휘할 수 있는 게놈 유전자좌를 조사했습니다. 이 방법을 통해 우리는 3729개의 유전자에 해당하는 5853개의 BAF60-CFP 결합 피크(그림 3a)의 광범위한 레퍼토리를 확인했습니다. BAF60 결합 부위의 대다수(74%)는 유전자간 영역과 일반적으로 프로모터 영역에 해당하는 전사 시작 부위(TSS)의 업스트림 500bp 도메인에 해당합니다(그림 3b). 흥미롭게도, 유전자 모델에 대한 모든 매핑된 읽기의 평균 프로필은 BAF60이 유전자의 5' 및 3' 말단 모두에서 풍부하다는 것을 추가로 보여주었고, 이는 우리의 이전 연구[47, 50,51,52]를 확인시켜줍니다(추가 파일 1: 그림 S3). 이전에 BAF60이 식물 CRC의 구성요소라는 것이 보고되었기 때문에[46] 뉴클레오솜 영역과 BAF60이 풍부한 유전자좌 사이의 관계는 야생형 식물에 대한 MNase-seq 분석을 사용하여 MNase 과민성 부위를 매핑함으로써 탐구되었습니다. 이 방법을 통해 우리는 BAF60-CFP 피크가 야생형 묘목에서 뉴클레오솜 점유와 크게 반 상관관계가 있음을 발견했습니다(그림 3c). 또한, 우리는 뉴클레소솜이 없는 영역(NFR)의 정확한 위치를 지정할 수 있는 기술인 ATAC-seq(시퀀싱을 사용한 트랜스포사제 접근 염색질 분석)를 수행했습니다[57]. 흥미롭게도 이것은 NFR 프로필과 TSS 주변의 BAF60 위치 사이의 완벽한 상관 관계를 보여주었습니다(그림 3d). 종합하면, 이러한 분석은 BAF60이 국소 전사 제어에 대한 잠재적인 직접적인 영향과 일치하여 수백 개의 유전자의 5' NFR보다 자주 풍부하다는 것을 밝혀냈습니다.

BAF60은 전사된 유전자의 뉴클레오솜이 없는 영역에 결합합니다. NS BAF60 피크 주변 ±5kb 영역에서 BAF60과 태그 밀도 입력 간의 비교. ChIP-seq는 LD 조건에서 자란 14일 된 BAF60-CFP 과발현 식물(OE BAF60-CFP_1)에서 수행되었습니다. NS 4개의 다른 게놈 영역에서 ChIP-seq로 식별된 BAF60 피크 분포의 파이 차트 표현. 각 영역의 정의는 위에 설명되어 있습니다. 테스 전사 말단 부위, TSS 전사 시작 사이트. TSS에서 TES까지의 유전자 모델에 대한 BAF60 ChIP-seq 및 MNase-seq 읽기 밀도의 평균 프로파일. 스플라인 알고리즘을 사용한 적용 범위의 정규화는 유전자 및 측면 2kb 영역에 대해 수행되었습니다. NS TSS 및 측면 2kb 영역에 대한 BAF60 ChIP-seq 및 ATAC-seq 읽기 밀도의 병합된 프로필. 이자형 BAF60의 평균 농축 프로파일은 유전자 발현 변이와 상관관계가 있습니다. 유전자 발현은 낮은(첫 번째 분위수) 발현에서 높은(네 번째 분위수) 발현으로 분류됩니다. TSS 또는 TES에 인접하는 유전자 및 2kb 영역을 따라 동일한 빈의 평균 정규화 ChIP-seq 밀도가 플롯됩니다. 고도로 발현된 유전자는 BAF60의 결합에 대해 더 높은 농축을 보여줍니다. NS BAF60 표적을 따라 결합하는 BAF60 및 H3K9ac 마크의 동시 국소화를 나타내는 동시 발생 매트릭스

BAF60과 유전자 발현 사이의 관계를 이해하기 위해 BAF60의 농축이 mRNA 수준과 어떻게 관련되는지 테스트했습니다. 이것은 이 단백질의 결합 빈도와 특정 유전자좌의 전사체 수 사이에 양의 상관관계가 있음을 보여주었다(그림 3e). 우리는 또한 유전자 발현과 DNA 접근성 사이의 관계를 전체 게놈 방식으로 분석하여 가장 많이 발현된 유전자가 덜 전사된 유전자에 비해 5' 및 3' 말단에서 가장 높은 수준의 접근성을 나타낸다는 것을 발견했습니다(추가 파일 1: 그림 S4 ). 마지막으로, BAF60이 특정 염색질 컨텍스트와 연관되는지 여부를 결정하기 위해 우리는 게놈 전체의 위치를 ​​히스톤 변형의 공개적으로 사용 가능한 후성유전체 프로필과 비교했습니다. 이것은 BAF60 표적 유전자의 50% 이상이 히스톤 3 라이신 9 아세틸화(H3K9ac)로 표시되어 BAF60이 활성 염색질 영역에 자주 결합한다는 것을 확인했음을 보여주었습니다(그림 3f). 반면에 BAF60 결합은 유전자 본체뿐만 아니라 TSS 상류의 프로모터 영역에서도 억제 마크 H3K27me3 및 H3K9me2와 함께 공동 국재화하지만 훨씬 더 낮은 정도입니다(추가 파일 1: 그림 S5 ).

BAF60은 G-박스 모티프를 표적으로 하고 PIF4에 대해 길항적으로 작용합니다

BAF60-CFP 분포가 NFR보다 풍부하다는 점을 감안할 때 우리는 BAF60 관련 CRC가 염색질 서명보다 특정 DNA 서열 모티프를 인식할 수 있다고 가정했습니다. HOMER 소프트웨어를 사용한 새로운 모티브 발견은 G-box 공통 서열(CACGTG)이 과도하게 표현된 것으로 식별되었습니다. 시스 BAF60 피크 내의 요소(그림 4a 추가 파일 1: 그림 S6a). 이 모티프는 PIF4와 같은 여러 전사 인자를 모집하는 것으로 알려져 있습니다[58]. 다음을 사용하여 ChIP-seq에 의해 식별된 PIF4 결합 부위의 알려진 레퍼토리 사용 pifQ/pPIF4::PIF4myc 형질전환 식물[58]에서 우리는 먼저 PIF4 표적의 17.96%가 TSS의 500bp 상류에 위치한 G-box 모티프를 표시한다는 것을 발견했습니다(추가 파일 1: 그림 S6b). 흥미롭게도 BAF60-CFP 피크로 수행된 동일한 분석에서 BAF60 표적의 17.94%(3730개 중 669개 표적)도 500bp 상류 도메인에 대해 CACGTG 모티프를 포함한다는 것을 확인했습니다(그림 4b). 또한, PIF4 및 BAF60 표적 유전자를 직접 비교한 ​​결과 BAF60 표적의 39.6%가 PIF4 표적과 크게 겹치는 것으로 확인되어 이 두 단백질이 공통 유전자를 조절함을 시사합니다(그림 4c). 따라서 유전자 구조에 따른 정확한 BAF60-CFP 및 PIF4 피크의 도트 플롯 분석은 동일한 위치를 따라 빈번한 클러스터링을 추가로 보여주었습니다(그림 4d). 마지막으로 BAF60-CFP 및 PIF4 피크의 육안 검사는 많은 게놈 위치에서 유사한 분포를 확인했으며 대부분은 G-박스 모티프에 해당합니다(그림 4e). agriGO 도구를 사용한 유전자 온톨로지 분석은 BAF60 및 PIF4의 공통 표적에서 빛 자극, 원적색광 및 청색광, 온도에 대한 반응과 관련된 유전자가 상당히 풍부하다는 것을 보여주었습니다(추가 파일 1: 그림 S7). 종합하면, 이러한 분석은 광형성 및 열 반응의 조절에 관여하는 두 단백질의 표적을 나타내는 수백 개의 PIF4 결합 부위에서 BAF60의 잠재적 역할을 밝혀냅니다.

BAF60은 우선적으로 G-박스 모티프와 연관되고 PIF4와 표적 유전자의 큰 레퍼토리를 공유합니다. NS HOMER 모티프 검색은 G-box(CACGTG)로 정의된 주요 BAF60 관련 모티프를 식별합니다. NS 값 = 1e-296. NS BAF60 표적 유전자와 프로모터(500bp 업스트림 도메인)에 G-box 모티프를 포함하는 유전자 간의 중첩을 나타내는 벤 다이어그램. BAF60과 PIF4 표적 유전자 사이의 중첩을 나타내는 벤 다이어그램. NS 육각형 비닝 루틴을 사용하여 PIF4와 BAF60의 중첩을 보여주는 밀도 플롯. 많은 수의 데이터 포인트가 겹칠 수 있으므로 6각형 비닝은 카운트를 기반으로 하는 중복 포인트의 차별화 차원을 추가로 제공합니다. 각 점은 피크의 중간점에서 가장 가까운 유전자까지의 거리를 나타냅니다. 에 y축 는 유전자 위치와 비교한 PIF4 피크의 중간점 위치입니다. x축 가장 가까운 유전자와 비교한 BAF60의 중간점의 위치입니다. 양의 상관선을 따라 많은 점이 발생하여 PIF4와 BAF60의 동시 발생 패턴을 보여줍니다. 이자형 BAF60의 게놈 브라우저 스냅샷(초록) 및 PIF4(빨간색) 4번 염색체의 2개의 대표적인 게놈 영역에서 ChIP-seq 피크 [chr4:10,235,000–10,361,000] (왼쪽) 및 염색체 1 [chr1:28,285,000–28,381,000](오른쪽). 유전자는 검은 색 및 G-박스의 분홍. NS ChIP-seq를 통해 발견된 BAF60 표적과 배프60 RNAi 라인. 괄호 안의 값(회색) 우연에 의해 예상되는 공통 요소에 해당하는 반면, 검은 색 또는 빨간색 관찰된 결과를 나타냅니다. 의 값 빨간색 상당한 농축을 나타내는 반면, 검은 색 우연히 예상한 것과 크게 다르지 않습니다(카이 제곱 검정). NS 일반적인 잘못 조절된 유전자를 나타내는 벤 다이어그램 배프60 RNAi 라인과 pifq 돌연변이. 괄호 안의 값(회색) 우연에 의해 예상되는 공통 요소에 해당하는 반면, 검은 색 또는 빨간색 관찰된 결과를 나타냅니다. 의 값 빨간색 상당한 농축을 나타내는 반면, 검은 색 우연히 예상한 것과 크게 다르지 않음(카이제곱 검정)

유전자 발현에 대한 BAF60의 영향을 이해하기 위해 우리는 BAF60 RNAi 계통의 전사체 분석을 수행했으며 BAF60 표적 중 1103개가 두 가지 모두에서 잘못된 조절을 나타냄을 발견했습니다. BAF60 RNAi 라인, 404개 하향 조절 및 699개 상향 조절됨(그림 4f). 이 결과는 BAF60이 여러 표적의 발현을 긍정적으로 또는 부정적으로 조절함을 시사합니다. 두 RNAi 계통에서 상향 조절되는 BAF60 표적 유전자의 유전자 온톨로지 분석은 빛 자극 및 호르몬 매개 신호에 대한 반응에 관여하는 유전자가 상당히 풍부하다는 것을 보여주었습니다(추가 파일 1: 그림 S8).

BAF60과 PIF4가 수백 개의 공통 유전자에 결합한다는 것을 보여주고, 우리는 다음에서 얻은 RNA-seq 데이터를 비교했습니다. BAF60 RNAi 라인과 pifq 돌연변이체, 반대 전사체 프로파일을 나타내는 유전자의 대표적인 그룹이 264개 유전자에서 하향조절된다는 것을 발견 BAF60-RNAi 라인이지만 상향 조정 pifq, 196개는 상향 조절됩니다. BAF60-RNAi 라인이지만 하향 조정 pifq (그림 4g). 또한 공유된 BAF60 및 PIF4 표적에서 49개의 유전자가 상향 조절됩니다. BAF60 RNAi 라인 및 하향 조절 pifq 돌연변이 (그림 5a). 이 모든 경우에 풍부한 유전자의 수는 우연히 예상되는 것보다 많으며, 이 유전자 세트의 발현과 관련하여 두 단백질의 길항 기능을 지원합니다. 흥미롭게도 유전자 온톨로지 분석에 따르면 두 가지 접근 방식에서 상반되게 조절된 49개 표적 중 상당한 그룹이 호르몬(특히 옥신), 빛, 보다 구체적으로 적색광에 대한 반응과 같은 과정에 관여하고 있습니다(그림 1). 5b).

BAF60은 배축 연장 조절 유전자의 발현에 대해 PIF4와 반대 효과를 갖는다. NS BAF60 대상에서 잘못 조절된 공통 요소를 표시하는 벤 다이어그램 배프60 RNAi 라인과 PIF4 표적은 pifq 돌연변이. 괄호 안의 값(회색) 우연에 의해 예상되는 공통 요소에 해당하는 반면, 검은 색 또는 빨간색 관찰된 결과를 나타냅니다. 의 값 빨간색 검은색은 우연히 예상되는 것과 크게 다르지 않은 반면(Chi2 제곱 검정) 상당한 농축을 나타냅니다. NS PIF4 및 BAF60에 의해 반대로 조절되는 공통 표적의 유전자 온톨로지 분석. NS 빨간 막대 입력을 나타내고 검은색 막대 참조. 이 유전자좌 그룹은 옥신, 호르몬 및 빛에 대한 반응과 관련된 유전자가 상당히 풍부합니다. 6개의 공통 표적 유전자에 대한 ATAC-seq, BAF60 및 PIF4 ChIP-seq 피크의 게놈 브라우저 스냅샷(IAA19, ST2a, XTR7, SDR, HFR1, 그리고 꿀벌1). BAF60 관련 피크는 초록, PIF4 결합 피크 빨간색, ATAC-seq 피크 파란색, 주석이 달린 유전자 검은 색, 및 G-box 모티브 분홍. NS LD 조건에서 7일 된 묘목에서 표시된 유전자의 상대적 발현을 보여주는 RT-qPCR 분석. 값은 3개의 독립적인 복제에서 얻은 평균 ± 표준 편차이며 별표 야생형(WT 재학생 NS-시험, NS < 0.05). 이자형 7일령 야생형에서 FAIRE-qPCR로 측정한 DNA 접근성 및 BAF60 LD 조건에서 자란 RNAi 묘목. 더 높은 값은 더 접근 가능한 DNA에 해당합니다. 프라이머 쌍 1은 다음을 위해 사용되었습니다. ST2a, SDR, 그리고 HFR1 loci, 쌍 3 IAA19 그리고 꿀벌1 loci 및 쌍 2 XTR7 현장. 오차 막대 3개의 생물학적 복제물의 표준 편차를 나타내고 별표는 WT(학생의 NS-시험, NS < 0.05)

PIF4의 두드러진 역할과 배축 연장에 대한 BAF60의 부정적인 영향을 감안할 때 우리는 BAF60과 이 과정에 영향을 미치는 세포 크기 조절 유전자의 기능적 관계를 자세히 분석했습니다. 이들은 PIF4와 BAF60 모두에 의해 표적이 되는 것으로 밝혀졌으며, BAF60 RNAi 라인 및 하향 조절 pifq 돌연변이(IAA19, ST2a, XTR7, SDR, HFR1, 그리고 꿀벌1). 우리의 ChIP-seq 및 ATAC-seq 분석은 BAF60과 PIF4가 모두 높은 DNA 접근성을 가진 유전자좌에서 G-box 모티프 주변의 이러한 유전자의 프로모터 및/또는 유전자 본체를 표적으로 하는 것으로 나타났습니다(그림 5c). 표적화된 ChIP-qPCR은 BAF60-CFP가 이러한 유전자좌에 걸쳐 풍부하다는 것을 추가로 확인했습니다(추가 파일 1: 그림 S9). 발현에 미치는 영향을 확인하기 위해 우리는 이 유전자를 녹다운할 때 전사체를 정량화했습니다. BAF60. RT-qPCR 분석은 두 가지에서 매우 증가된 mRNA 수준을 보여주었습니다. BAF60 6개의 유전자에 대한 야생형 묘목과 비교한 RNAi 계통(그림 5d). 일관되게, 이러한 유전자의 발현은 과발현(OE) 계통에서 감소했습니다(추가 파일 1: 그림 S10a). 종합하면, 이러한 관찰은 BAF60이 다음에서 이러한 유전자를 억제한다는 것을 나타냅니다. 시스.

BAF60이 히스톤 구성과 점유율을 조절한다는 의미를 감안할 때 FLC locus [47]뿐만 아니라 IAA19, ST2a, XTR7, SDR, HFR1, 그리고 꿀벌1 유전자, 우리는 BAF60 CRC가 뉴클레오솜 리모델링을 통해 이러한 유전자의 전사를 잠재적으로 억제할 수 있다고 제안했습니다. 따라서 우리는 노크 다운의 효과를 테스트했습니다. BAF60 조절 요소 분석의 표적화된 포름알데히드 보조 분리(FAIRE)를 사용하여 국소 염색질 접근성에 대해 [59]. 흥미롭게도, 이 접근법은 6개의 테스트된 유전자의 프로모터 영역이 분석된 2개의 유전자에서 더 열린 형태를 나타냄을 보여주었습니다. BAF60 야생형 묘목과 비교한 RNAi 계통(그림 5e). 다른 한편으로, 일관되게 OE 라인은 어둠 속에서 연구된 유전자에서 감소된 프로모터 접근성을 나타내어 밝은 조건에서 WT와 유사한 수준에 도달했습니다(추가 파일 1: 그림 S10b). 종합하면, 이러한 분석은 BAF60이 접근성을 감소시켜 전사를 억제함으로써 배축 연장을 제어하는 ​​유전자의 발현에서 PIF4의 역할을 길항한다는 것을 나타냅니다. 또한 ChIP-qPCR 분석을 통해 다음을 발견했습니다. BAF60 PIF4 결합이 감소된 BAF60 OE 라인과 대조적으로 RNAi 라인에서 표적 유전자좌에서 PIF4의 농축은 증가합니다(그림 6). 이러한 결과는 BAF60과 PIF4가 표적을 위해 생체 내에서 적극적으로 경쟁한다는 것을 나타냅니다.

BAF60 및 PIF4는 표적을 위해 생체 내에서 적극적으로 경쟁합니다. 2개의 BAF60 RNAi 계통, BAF60 OE 계통 및 해당 WT(각각 WS 및 Col0)의 7일령 묘목을 사용하여 선택된 표적 유전자에 대한 PIF4 결합을 분석했습니다(IAA19, ST2A, 그리고 XTR7) ChIP-qPCR에 의해. 표적에 대한 PIF4 결합은 어둠 속에서 증가합니다. BAF60 WT와 비교한 RNAi 라인. 반대로 BAF60 OE 라인에서는 결합이 감소하여 BAF60과 PIF4가 표적을 놓고 경쟁하고 BAF60 수준의 변화가 PIF4 결합에 영향을 미친다는 것을 나타냅니다. 데이터는 3회의 기술 복제의 평균 ± 표준 편차입니다. 별표 현저하게 다른 값을 나타냅니다(Student's NS-시험, NS < 0.05). NS 어두운,


논의

파워 캐스케이드 성장은 기존 치아 성장 모델에서 설명되지 않습니다.

현재 각각 치아 발달의 다양한 측면을 설명하거나 설명하기 위해 노력하는 두 가지 일반적인 모델이 있습니다. 법랑질 매듭은 새로운 법랑질 매듭이 기존 매듭에 가깝게 형성되는 것을 방지하는 억제 신호를 생성합니다[17]. 'patterning cascade' 모델은 상피-중간엽 경계면의 접힘과 함께 이러한 억제가 발달 중 연속 교두의 크기와 위치에 제한을 만드는 방법을 설명합니다[33]. 봉인 후 송곳니에서 처음 설명된 패터닝 캐스케이드 모델은 이후 영장류의 어금니까지 확장되었습니다[34, 35]. 두 번째 모델인 '억제 캐스케이드(inhibitory cascade)'는 어금니와 같이 순차적으로 생성된 치아의 상대적 크기를 치아 열을 따라 크기의 선형 변화로 설명합니다[2, 36]. 이 모델 중 어느 것도 교두의 모양을 다루지 않습니다.

여기서 제안하는 파워 캐스케이드 모델은 기존의 두 모델을 보완하는 세 번째 일반적인 치아 발달 모델로, 유니커피드 치아와 개별 교두의 형태가 어떻게 생성되는지를 나타냅니다. power cascade 모델로 교두 형상을 결정한 후, 교두 간격은 Patterning cascade에 따른 법랑질 옹이 억제에 의해 결정된다고 가정하고[33] 교두의 수는 전체에 들어갈 수 있는 법랑질 매듭의 수에 의해 제어된다고 가정한다. 치아의 면적. 순차 치아의 크기는 억제 캐스케이드에 의해 결정됩니다[2, 36]. 따라서 이 세 가지 모델에 따라 교두 모양, 교두 수 및 치아 크기를 시뮬레이션하여 전체 치아 열의 주요 특징을 생성할 수 있습니다.

거듭제곱 함수는 평균을 사용하여 기계적 침투 테스트 [37]를 위해 설계된 모양의 끝을 포함하여 이전 연구에서 제한된 치아 세트를 나타내거나 측정하는 데 사용되었습니다. 경사 0.5의. 검정력 함수를 사용하여 측정한 고양이과의 개 프로필 [38]은 일반적으로 다음을 가지고 있음을 보여주었습니다. 경사 NS

0.55. 이 두 연구 모두 많은 포유류 송곳니의 현재 발견과 일치하지만 이 패턴을 모든 치아 또는 교두에 일반화하지는 않았습니다.

치아 형태 형성의 상세한 발달 컴퓨터 시뮬레이션은 굽힘 응력을 계산하여 교두와 치아를 형성하는 3D 반응-확산 모델을 사용했습니다[39, 40]. 이 모델은 생물학적 치아와 유사한 형태학적 변화를 가질 수 있는 교두 위치를 생성합니다[39, 41]. 여기서 우리는 해당 모델에 의해 생성된 첨두 모양이 전력 캐스케이드 모델을 준수하는지 여부를 테스트했습니다. Ringed seal postcanine tooth[41]의 발달을 시뮬레이션하는 모델의 5가지 매개변수를 변경하면 생성된 대부분의 교두 모양이 예상되는 power cascade와 매우 유사하지 않음을 보여줍니다. NS 0.59와 0.97 사이의 2(추가 파일 1: 그림 S6). 따라서 전력 캐스케이드 모델은 시뮬레이션에서 제한된 수의 셀의 결과일 수 있지만 복잡한 in silico 모델보다 첨두 모양(또는 단면 프로파일)을 훨씬 더 잘 설명합니다.

동물의 치아 모양의 한계를 정의하는 이 새로운 모델의 힘을 감안할 때, 우리는 다른 형태학적 시스템의 기존 성장 모델과 비교하기 위해 초점을 확장했습니다. Wren의 [19] 껍질이 원추형으로 구부러져 대수 나선을 형성하는 모델은 이후 껍질과 이빨을 모델링하는 데 사용되었습니다[6, 7, 20]. 원뿔에서 시작하여 한 면이 다른 면보다 빠르게 성장하면 대수 나선이 생성되어 원뿔이 한쪽으로 구부러집니다(그림 1b 추가 파일 1: 그림 S7d). 대수 나선을 생성하는 메커니즘은 두 변 A와 B의 성장률이 같지 않은 것입니다. 대수 나선은 극좌표에 공식이 있습니다 에스 = 에이 b θ , 어디 θ 원점을 중심으로 한 회전 각도, NS 는 로그 나선의 결과 반지름이고, NS 그리고 NS 각각 나선의 크기와 팽창 속도에 영향을 미치는 매개변수입니다(추가 파일 1: 그림 S7a). 쉘 개구부의 반경은 회전 각도에 따라 선형으로 확장됩니다(반지름 = c θ, 어디 (추가 파일 1: 그림 S7b) 중심 축 주위에 나선을 만드는 원뿔을 만드는 쉘 오프닝의 성장 속도에 영향을 미치는 매개 변수입니다. 이 모델은 상대 성장률을 수정하여 다양한 유형의 껍질 모양을 생성하는 데 사용되었습니다[7, 42, 43].

Raup [7] 껍질 방정식은 원뿔을 사용하여 껍질 성장을 설명합니다. 경사 = 우리의 1 로그 거리-반경 플롯(그림 6 추가 파일 1: 그림 S2). 이 모델이 껍질 성장을 정확하게 설명한다면 모든 껍질은 그림 6에서 형태공간의 오른쪽 가장자리에 있어야 합니다. 덴탈리움 특. 그리고 복족류 베비시움 아우라툼) 및 두족류(노틸러스) 노틸러스 폼필리우스 그리고 숫양머리오징어 스피룰라 스피룰라) 각각은 분명히 로그 나선을 형성하지만 다음과 같은 전력 캐스케이드를 따릅니다. 경사 0.37과 0.88 사이(그림 6). 이것은 Wren[19]이 원뿔에 대해 처음 제안한 것과 유사한 방식으로 파워 콘이 구부러져 대수 나선을 형성할 수 있음을 보여줍니다(특정 파워 콘 그림 1d). 또한 모든 쉘 모양이 기존 개발 모델에 의해 생성될 수 있는 것은 아님을 확인합니다[7]. 이러한 형태를 수용하기 위해 Raup[7] 모델은 다음을 가져야 합니다. 경사 매개변수가 추가되어 반지름 = c θ 경사 . 껍질 성장 모델에 대한 첫 번째 설명에서 Raup[44]은 '생성 곡선의 확장 속도가 거의 일정하다'고 가정합니다. 경사 = 1이므로 이 매개변수는 그의 모델에 포함되지 않았습니다. 대조적으로, Thompson[6]은 성장이 일부 껍질에서는 일정하지 않을 수 있지만 실제로는 '일부 간단한 법칙에 따라' 변할 수 있다고 제안했으며 Ackerly[45]는 일부 껍질의 경우 성장이 일정하지 않을 수 있음을 보여주었습니다. 반지름. 우리의 전력 캐스케이드 모델은 성장의 이 중요한 특징을 설명합니다.

척추동물, 무척추동물 및 식물의 뾰족한 구조는 전력 캐스케이드 모델을 따릅니다. NS 통나무 거리 대 로그 반지름 동물 및 식물 클래스에서 발견되는 구조용. NS 치아가 아닌 구조물의 점유 경사 종횡비 형태 공간. 쉘을 포함한 어떤 구조도 다음 위치에 떨어지지 않습니다. 경사 = 1 여기서 모양은 원뿔입니다. 새 부리와 복족류 껍질 레이블은 두 그래프에서 서로 다른 표본을 나타냅니다.

각 치아의 장축은 대수나선형으로 자라고[6, 46], 바비루사의 굽은 상아에서 극단적인 형태로 볼 수 있다. 베이비루사 셀레벤시스. 그러나 우리는 경사 이 엄니의 수(0.25)는 1보다 상당히 작으므로 원추형이 아닙니다(그림 5). 종횡비 더 원뿔 모양으로 보이게 할 수 있습니다. 이는 Raup[7] 쉘 방정식으로 치아를 모델링할 수 없음을 의미합니다. 원의 반지름은 회전 각도에 따라 대수적으로 변경되어 다음을 갖는 직선 원뿔이 아니라 파워 원뿔을 형성해야 합니다. 경사 = 1.

뿔, 발톱, 가시, 부리, 가시의 일반적인 성장 모델

Thompson[6]은 뿔과 발톱과 같은 뾰족한 나선형 구조가 일부 뿔과 같은 구조를 모델링하는 데 사용된 껍질과 동일한 성장 패턴을 따를 것이라고 예상했습니다[47]. 뿔이 껍질 모델에 따라 성장하고 나선 모양의 원뿔인 경우, 경사 매개변수는 1입니다. 포유류, 비조류 공룡(여기서는 공룡이라고 함) 및 파충류를 포함한 척추동물의 뼈 뿔 코어를 측정한 결과 로그 거리-반경 플롯은 선형이고 경사 일반적으로 0.4에서 0.8 사이이며(그림 6 추가 파일 1: 그림 S8) 전력 캐스케이드를 따르지만 원래의 원추형 쉘 모델에 따라 성장하지 않는다는 것을 보여줍니다.

포유류, 새와 공룡의 발톱과 발굽뼈(unguals), 새와 공룡의 뼈 부리, 물고기의 등뼈를 포함한 척추동물 전체의 다른 구조에서도 강력한 계단식 성장을 보여줍니다(그림 6). 척추동물 외부에서는 절지동물의 송곳니와 두족류의 부리에서도 동력 캐스케이드 모델을 따릅니다. 동물 외에도 식물의 가시와 가시에서 발견된다(그림 6).

장미 가시(일반적으로 가시라고 함)는 흥미로운 예외를 나타냅니다. 성숙한 가시의 오목한 모양은 전력 캐스케이드 예측을 따르지 않지만 어린 가시는 따릅니다(추가 파일 1: 그림 S9). 가시는 전력 캐스케이드 성장에 따라 초기에 생성되는 것으로 보입니다. 경사 = 0.6이지만, 붙어 있는 줄기가 자라면서 가시나무 밑둥이 가지의 장축을 따라 늘어납니다. 결과는 장미 가시 모양의 전형적인 오목한 모양으로, 위쪽 절반만 전원 캐스케이드를 따르고 늘어난 기저 절반은 따르지 않습니다(추가 파일 1: 그림 S9). 일반적으로 다중 성장 프로세스에 의해 제어되는 뾰족한 구조에서 전력 캐스케이드의 편차가 더 많이 발생하는 것으로 보입니다.

전력 캐스케이드 모델을 대수 나선 모델에 추가하여 뾰족한 곡선 구조의 실제 모양을 시뮬레이션할 수 있는 '전력 나선'을 생성할 수 있습니다(추가 파일 1: 그림 S7c). 그림 7은 회전 표면에서 생성되는 원형 단면과 Mathematica 노트북(v. 12.0 , Wolfram Research Inc., Champaign, IL) 추가 정보에서 사용 가능(추가 파일 1: 그림 S10 참조).

파워 나선(대수 나선의 중심 축이 있는 파워 캐스케이드)은 모든 척추 동물 그룹의 실제 치아를 밀접하게 에뮬레이트할 수 있습니다. 메갈로돈 상어에 대한 두 가지 보기의 3D 스캔 모델(회색) 및 시뮬레이션된 치아(주황색) 카르카로클레스 메갈로돈 (NMV P28786), 모사사우르스 글로비덴스 알라바멘시스 (USNM 54078), 티라노사우루스과 티라노사우르스 렉스 (UWBM 99000), 아프리카 코끼리 록소돈타 아프리카나 (NMV C30765), 바비루사 돼지 베이비루사 셀레벤시스 (ZMB MAM033677), 그리고 검치 고양이 스밀로돈 파탈리스 (라씨엠 HC2000R43)

전력 캐스케이드에 의해 밀접하게 에뮬레이트되는 대부분의 구조는 이빨, 뿔, 가시 및 가시를 포함하여 팁에서 베이스로 자랍니다. 이러한 모양은 재료를 추가할 때마다 길이의 비례 증가에 대해 일정한 비율로 반경이 증가할 때 형성되는 것으로 추정됩니다. 예를 들어, bovid horn은 팁에서 베이스로 자라며 horn 아래로 반경이 증가하며 일반적으로 power cascade 모델을 따릅니다. 대조적으로, 경추의 뿔은 기부에서 끝까지 자라며, 성장하는 뿔은 가지를 치고, 뿔 포인트는 형성되는 마지막 구조입니다. 이러한 성장 방향의 차이와 더 넓은 베이스에서 시작하여 끝으로 갈수록 좁아지는 녹용에도 불구하고 녹용 포인트도 전원 캐스케이드를 따릅니다(그림 6). 이것은 비례 성장 패턴이 팁에서 베이스로 아래로 계단식으로 구조의 반경을 증가시킬 때와 베이스에서 팁으로 위쪽으로 계단식으로 계단식으로 반경을 감소시킬 때 모두 작용할 수 있음을 보여줍니다. 이 두 시나리오에서는 방사형 성장 방향만 다른 것으로 보입니다.

여기에서 조사한 많은 구조(치아와 발톱 포함)는 음식이나 기타 재료를 관통하는 데 사용되기 때문에 관통 능력이나 구조적 강도를 최대화하기 위한 선택이 파워 캐스케이드에 의해 설명된 기본 형태 유사성의 원인이라고 주장할 수 있습니다. 모델. 그러나 관통용이 아닌 많은 구조(예: 쉘, 둥근 이빨 또는 뒤로 구부러진 뿔)는 여전히 전력 캐스케이드 패턴을 따릅니다. 파워 콘에 부합하는 구조가 날카롭고 길고 뭉툭하고 짧은 것까지 다양할 수 있다는 점을 감안할 때, 모델 적합에 대한 가장 간결한 설명은 파워 캐스케이드에 우연히 맞는 모양에 대한 강력한 선택보다는 근본적인 생물 물리학 또는 발달 메커니즘이라고 주장합니다. -같은 패턴. 파워 캐스케이드는 허용된 변형의 기본 세트를 생성하고(그림 5), 억제 캐스케이드에 따라 호미닌의 상대적 치아 크기 선택에서 발생하는 것처럼 선택은 이러한 모양 중에서 선택합니다[36].

전력 캐스케이드의 메커니즘 및 일반성

전력 캐스케이드의 로그-로그 선형 패턴은 인간의 머리 크기 대 신체 크기와 같이 성장하는 동안 신체 구성요소의 상대적 크기에 대한 알로메트릭 플롯과 비교할 수 있습니다[20]. 두 구성요소가 다른 속도로 기하급수적으로 증가할 때 선형 알로메트릭 관계가 생성됩니다. 전력 캐스케이드 관계는 서로 다른 성장률로 인해 동일한 구조 내에서 알로메트릭 관계가 있음을 보여줍니다. 반지름 그리고 거리.

우리는 다음에서 검정력 함수 성장을 조사하여 이 성장 과정을 증명할 수 있습니다. 거리 그리고 반지름 시간이 지남에 따라(그림 8a): 거리시간 RD 그리고 반지름시간 rR , 어디 RD 그리고 rR 에 대한 성장률이다. 거리 그리고 반지름, 각각. 전력 기능 성장은 인간 키[48]와 코끼리 엄니를 포함하여 생물학에서 매우 일반적입니다(그림 4b). 시간에 따른 성장 곡선의 두 축이 모두 기록되면 플롯 로그(거리) 대 로그(시간)는 기울기와 선형입니다. RD (비슷하게 반지름 그리고 rR 그림 8b). 로그(거리) 로그(시간) 및 로그(반지름) 방정식, log(거리) 및 로그(반지름) 시간이 지남에 따라 분명해집니다(그림 8c). 만약에 RD 그리고 rR 평등하다, 그럼 반지름 에 따라 선형적으로 증가합니다. 거리 (그림 8d) 원뿔 모양을 생성합니다 ( 로그 거리-반경 전원 캐스케이드 경사 1). 그 대신 성장률이 거리 그리고 반지름 다릅니다(예: RD = 2rR), 시간 궤적에 따른 로그-로그 성장은 평행하지 않고(그림 8e-f) 결과는 포물면과 같은 파워 콘이 됩니다(그림 8h). NS 로그 거리-반경 전원 캐스케이드 경사 그러한 구조의 rR/RD = 0.5(그림 8g).

의 알로메트릭 성장을 통한 파워 콘의 생성 거리 그리고 반지름. 둘 다의 power function 성장에서 거리 그리고 반지름 (성장률과 함께 RD 그리고 rR, 각각) 시간(NS, NS, 이자형, NS), 구조의 모양은 성장률의 비율에 의해 결정됩니다(, NS). 어디에 RD = rR, 원뿔이 형성됩니다(NS), 동안 RD > rR, 곡선형 파워 콘이 생성됩니다(시간). 일반 방정식은 왼쪽에 표시되고 예제 매개변수는 그래프와 함께 제공되는 방정식에 표시됩니다. 추가 파일 1: 수학 유도에 대한 보충 방정식 참조

따라서 파워 캐스케이드는 알로메트리를 모양으로 표현한 것입니다. 파워 콘은 동일한 구조 내에서 동일하지 않은 파워 성장을 나타내거나 Huxley의 용어로 '일정한 차등 성장 비율'을 나타냅니다[20]. 원뿔은 등척성 성장을 통해 생산됩니다. 거리 그리고 반지름, 반면에 파워 콘은 알로메트릭 성장(RDrR). 유기체에서 일반적으로 발견되지는 않지만 신체 부위의 기하 급수적 인 (힘과 대조적으로) 성장을 통해 동일한 모양을 생성 할 수도 있습니다. 구조의 두 면에 대한 일정한 차등 성장은 로그 나선을 생성해야 합니다([20] 그림 1b). 같은 방식으로 차동 전력 증가 거리 그리고 반지름 파워 콘을 생성해야 합니다(그림 1c). 두 메커니즘은 동시에 작동하여 대수 나선 또는 동력 나선에서 파워 원뿔을 형성할 수 있습니다(그림 1d).

전력 캐스케이드와 마찬가지로 대수 나선은 후생동물과 식물에서 패턴과 구조를 생성하는 '동적 패터닝 모듈'[49]로 볼 수 있습니다. 3세기에 걸친 연구[19]에도 불구하고 대수 나선 성장을 이끄는 특정 분자는 알려져 있지 않습니다(최근 연구에서 복족류 껍질의 일부 ​​구성 요소를 밝히기 시작했지만[50]). 마찬가지로, 전력 캐스케이드의 차등 성장에 영향을 미치는 신호 분자 및 유전자의 정체는 동물과 식물에 따라 매우 다양해야 합니다. 여기에서 우리는 동식물의 일반적인 성장 패턴이 파워 콘을 생성한다는 것을 보여줍니다. 이 모양은 뾰족한 구조의 기본 모양 패밀리로 간주될 수 있습니다. 즉, 여러 번 독립적으로 진화할 가능성이 더 높고 진화에서 동형의 근원이 될 가능성이 높습니다.


결론

잡종 에우리알레 페록스 살리스브. 는 상당한 이종성을 나타내어 가시가 없고 얇은 코팅된 큰 종자를 생성하여 WT보다 HL의 훨씬 더 큰 수율을 설명했습니다. 연구를 통해 우리는 일부 SAUR이 옥신 전달 경로의 긍정적인 매개체로 작용하여 관찰된 더 큰 종자에 기여할 수 있음을 발견했습니다. 이 SAUR의 유전자 기능은 다음과 같습니다. 에우리알레 페록스 Salisb. 및 기본 메커니즘은 추가 조사가 필요합니다.


10.11: 식물 성장 - 생물학

2) 혈관 조직 시스템
기능: 식물 전체에 걸쳐 물, 영양소, 당 및 호르몬의 전도.
조직:
a) 목부 - 물과 영양분을 뿌리, 줄기, 잎으로 전달합니다.
b) 체관부 - 물, 당, 호르몬 등을 뿌리, 줄기, 잎을 위아래로 전도
생산된 곳에서 이동( 출처 ) 필요한 곳으로 (부름 싱크대 ).

  • 얇은 비 리그닌 1차 세포벽
  • 충전제, 저장, 보호, 광합성
  • 예: 감자 과육, 상추 잎
  • 고르지 않게 두꺼워지고 목질화되지 않은 1차 세포벽
  • 성장하는 조직의 지원
  • 예: 셀러리 줄기의 끈

2종
가) 섬유

  • 고르게 두꺼워지고 목질화된(거친) 이차 세포벽
  • 성숙에 죽은
  • 성숙한 조직의 지지
  • 예:
    섬유 - 대나무 지팡이
    sclereid - 종자 코트
    돌 세포 - 배 열매
    a) 다당류 - 폴리머 또는 설탕 사슬
      1) 셀룰로오스 - 미세섬유의 매트릭스를 형성합니다. b -1,4-연결된 포도당, 아래 참조)
      2) 헤미셀룰로오스 - 셀룰로오스 마이크로피브릴(기타 설탕 사슬) 사이의 충전제
      3) 펙틴 - 중간 라멜라 및 과일(체인)이 높은 시멘트 또는 충전제
      갈락투론산)

    3) 플라스모데스마타 - 연결하는 세포벽을 통한 관형 원형질막 확장
    인접한 세포.

      a) 세포질 - 세포질의 대부분은 용해된 화합물의 수용액
      b) 소기관 - 각각 특정 기능을 가진 세포질의 특수 구조.
        1) 핵 - DNA와 일부 RNA의 위치
          2) 미토콘드리아 - 세포의 "발전소"라고 불리는 주요 호흡 부위.
          3) 색소체 - 저장 및 광합성을 위한 이중막 결합체
            NS)백혈구 - 무색 색소체
              1) 아밀로플라스트 - 전분 저장(체인 -1,4-연결된 포도당, 아래 참조)
              2) 엘라이오플라스트 - 지방 및 기름 저장
              a) 토노플라스트 - 액포를 둘러싸고 있는 막

            DNA의 이중 가닥 사이의 핵산 염기쌍
            A - T(아데닌-티민)
            G - C(구아닌-시토신)
            DNA 가닥과 RNA 가닥 사이의 핵산 염기쌍
            A - U(아데닌-우라실)
            G - C(구아닌-시토신)

            분열 조직 - 지속적으로 세포분열을 유지하는 별개의 영역 또는 세포군
            식물이나 그 기관의 생명.

            식물은 두 가지 유형의 성장을 나타냅니다
            1) 1차 성장 - 일차(초본) 조직을 생성하는 길이의 성장
            일차 식물체라고 합니다.

            측분열 - 줄기와 뿌리의 측면을 따라 분열된 영역.

            2 종류의 측분열이 2차 성장을 일으킨다
            a) 혈관 형성층 또는 형성층 - 나무껍질과 나무 사이에 판상 분열조직
            나무 줄기와 뿌리의 측면을 따라 발생합니다. 이차 목부 (일반적으로 목재 ) 에
            내부 및 외부의 이차 체관.
            b) 코르크 형성층 또는 펠로겐 - 을 일으킨다 진피 (일반적으로 짖다 ).

            이파리
            1) 광합성 주로 발생하는 사이트
            2) 수분 손실 조절 예를 들어 기공을 열고 닫음으로써
            3) 보관 전. 마늘, 알로에 베라의 탄수화물과 물
            4) 지원하다 전. 포도에 덩굴손
            5) 보호 전. 선인장 싹 비늘에 가시
            6) 끌어 당김 전. 포인세티아 또는 층층 나무에 포엽
            7) 번식 전. 잎에 묘목이 있는 선태

            터미널 버드 - 말단 성장을 담당하는 줄기 끝에 있는 새싹.

            겨드랑이 새싹 또는 측면 새싹 - 줄기의 축을 따라 싹이 자라는 동안 말단 싹에 의해 생성되고 일단 자라서 측면 줄기를 형성하면 측면 가지의 말단 싹이됩니다.

            꽃 봉오리 - 일반적으로 식물 봉오리보다 더 큰 꽃으로 발전하는 꽃 분열 조직을 포함하는 봉오리.

            잎 흉터 - 잎이나 잎자루가 줄기에 붙은 이전 지점을 표시하는 흉터.

            노드간 - 마디 사이의 줄기 부분

            마디 - 잎, 꽃, 열매, 새싹 및 기타 줄기의 부착 지점을 표시하는 줄기 부분.

            렌티셀 - 줄기(및 일부 과일, 예를 들어 사과)의 거친 부분은 피질에서 파열된 표피를 통해 확장된 느슨하게 포장된 세포로 구성된 가스 교환을 위한 "호흡 구멍" 역할을 합니다. 어린 줄기에서만 발생합니다.

            개방 메커니즘
            NS) 보호 세포가 팽팽할 때 열림(칼륨 유입에 대한 반응으로 수분 흡수로 인해)
            NS) 보호 세포가 이완되면 닫힘(칼륨 유출에 대한 반응으로 수분 손실로 인해)

            일일 주기
            C-3 및 C-4 공장
            NS) 낮에 오픈
            NS) 야간에는 폐쇄
            CAM 플랜트
            NS) 야간 영업
            NS) 낮에는 휴무

            가스 교환용으로 설계됨
            NS) CO2 와 02 광합성을 위해 밖으로
            NS) CO2 아웃과 02 호흡을 위해
            씨) 시간2증산 중 0 아웃

            메소필
            팰리세이드 실질
            NS) 잎에 있는 엽록체의 70~80%를 함유하고 있습니다.
            NS) 광합성에 특화 - 많은 수의 엽록체를 포함하기 때문에
            그리고 그것은 잎의 ​​윗면을 향해 발생합니다.
            해면질 엽육
            NS) 넓은 공기 공간을 포함
            NS) 가스 교환에 특화 - 넓은 공기 공간과 더 많은 기공 발생으로 인해
            아래 잎 표면의 표피


            사용자 리뷰

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            최근 식물에 관한 식물학 좋은 책?

            나는 몇몇 친구의 아이들을 홈스쿨링합니다. 두 명은 올해 7학년이고 한 명은 9학년입니다. 나는 그들에게 과학을 위해 무엇을 원하는지 물었습니다. 각자가 주제를 선택할 수 있고 나는 그것에 대해 10주 과정을 준비할 것입니다. 하나는 식물학을 선택했습니다. 나는 식물학을 가르친 적이 없지만 그 분야에서 꽤 많은 것을 알고 있다고 생각했습니다. 그래서 이 책을 주문했다.

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            식물 호르몬

            질문 3 성장 조절기의 기능은 무엇입니까? 예를 들어 주십시오.

            질문 4 성장 억제제는 무엇입니까?예를 들어?

            질문 5 옥신이란 무엇입니까?

            질문 6 지베렐린이란 무엇입니까?

            질문 7 사이토키닌의 기능은 무엇입니까?

            질문 8 밤에 기능하는 식물의 스트레스 호르몬의 이름은 무엇입니까?

            질문 9 성장 촉진제인 식물 호르몬의 이름은 무엇입니까?

            질문 10 과일의 숙성에 도움이 되는 식물 호르몬은?

            질문 11 식물에서 통제와 조정은 어떻게 이루어집니까?

            식물호르몬(식물호르몬)
            식물 호르몬은 식물에 존재하는 자연 발생 유기 화학 물질로 식물의 다양한 활동을 제어하고 조정합니다.

            이 식물성 호르몬은 식물체의 한 부분에서 소량으로 합성되고 특정 생리학적 과정에 영향을 미치는 다른 부분으로 단순히 확산됩니다.

            성장 조절제
            식물의 성장은 주로 분열 세포의 활동에 의해 발생합니다. 새로운 세포는 분열 분열의 세포 분열에 의해 지속적으로 생성됩니다.

            분열 세포는 모든 뿌리와 싹의 정점에 존재합니다.
            세포 성장의 세 단계는 다음과 같습니다.
            1) 세포분열
            2) 세포 확대
            3) 세포 성숙
            그들은 식물 호르몬에 의해 통제됩니다.

            5 제어 및 조정에 관여하는 주요 유형의 식물 호르몬은 다음과 같습니다.
            옥신
            지베렐린
            사이토키닌
            앱시스산
            에텐

            성장 촉진제:이것들은 식물의 성장을 자극합니다.
            예: 옥신, 지베렐린, 사이토키닌, 에텐

            성장 억제제:이들은 식물의 성장을 지연시킵니다.

            옥신:식물이 빛을 감지하면 싹 끝에서 옥신 호르몬이 합성되어 세포가 더 오래 자랄 수 있습니다.
            식물의 한쪽에서 빛이 들어오면 옥신은 싹의 그늘진 쪽으로 확산됩니다. 이 옥신의 농도는 빛에서 멀리 떨어진 싹의 면에서 세포가 더 길게 자라도록 자극합니다. 따라서 식물은 빛을 향해 구부러지는 것처럼 보입니다.

            줄기, 열매, 성장을 촉진하고 향성을 조절합니다.

            지베렐린: 줄기와 열매의 성장, 세포확대, 세포분화에 도움을 줍니다.

            사이토키닌:그들은 세포 분열을 촉진하고, 종자의 휴면을 깨고, 잎의 노화를 지연시키고, 기공의 개방을 촉진하고, 과일 성장을 촉진합니다.

            에텐: 과실의 성장과 숙성을 촉진하고, 새싹의 휴면상태를 깨는데 도움을 줍니다.

            앱시스산: 종자와 새싹의 휴면을 촉진하여 생장을 억제하고 기공의 폐쇄를 촉진하며 잎이 떨어지는 것을 촉진한다.


            보 리우

            우리는 식물 및 곰팡이 세포의 세포 골격과 세포 내 운동성에 대한 지식을 발전시키는 데 전념하는 세포 생물학자입니다. 우리의 진행중인 조사에는 식물 세포 분열 및 세포 성장 동안 미세 소관 및 액틴 미세 필라멘트의 역학이 포함됩니다. 유사 분열 및 세포 분열에서 키네신 모터 단백질의 기능 사상 균류에서 세포 골격 매개 균사 성장의 분자 메커니즘. 실험은 다음과 같은 유기체에서 수행됩니다. 애기장대, 오리자 사티바 (쌀), 그리고 고시피움 히르수툼 (목화) 식물 연구를 위한 참조 시스템으로 사용되는 아스페르길루스 니둘란스 곰팡이 연구의 모델로.

            대학원 소속

            특기 / 집중

            과정

            • PLB 113 식물의 분자 및 세포 생물학, 봄
            • BIS 104 세포 기능 조절(세포생물학), 가을
            • 2203 및 2209 생명 과학
              • Ms. M. Ximena Anleu Gil, 대학원생. 펜실베니아 스와스모어 스와스모어 칼리지 학사
              • Mr. Xiaojiang Guo, 대학원생. 중국 청두 쓰촨농업대학 학사
              • Calvin H. Huang, 대학원생. 캘리포니아 대학교 데이비스, 캘리포니아 대학교 학사
              • Huan Huo, 대학원생. 중국 광저우 쑨원대학교 학사
              • 이여루 박사, 식물생물학자. 조지아주 아테네, 조지아대학교 박사

              전문 학회

              학위

              • 1985, 학사 북경대학교 세포생물학 및 유전학
              • 1988, 석사 북경대학교 세포생물학
              • 1995, 박사 식물학, 조지아 대학교

              간행물

              Xu, J., Y.-R.J. Lee, B. Liu. 2020. 담배의 분화된 잎 세포에서 D형 사이클린의 일시적인 발현에 의한 유사분열 모델 시스템의 확립(니코티아나 벤타미아나). 새로운 식물학자. 226(4):1213-1220. doi.org/10.1111/nph.16309 (전통적으로 6~12개월의 실험이 1주일의 여정이 됩니다!)

              Miao, H., R. Guo, J. Chen, Q. Wang, Y.-R.J. Lee, B. Liu. 2019. 감마 - 튜불린 복합 단백질 GCP6은 방추 형태 형성에 중요하지만 미세 소관 재구성에는 필수적이지 않습니다. 애기장대. Proc Natl Acad Sci U S A 116 (52):27115-27123 . https://doi.org/10.1073/pnas.1912240116

              Boruc*, J., X. Deng*, E. Mylle, N. Besbrugge, M. Van Durme, D. Demidov, E. Tomastikova, C. T.-R. Tan, M. Vandorpe, D. Eeckhout, T. Beeckman, M. Nowack, G. De Jaeger, H. Lin, B. Liu# 및 D. Van Damme#. 2019. TPX2Like 단백질 3은 알파-오로라 키나제의 주요 활성제이며 배아 발생에 필수적입니다. 식물 생리학, 180:1389–1405. PMID: 31097675 DOI: 10.1104/pp.18.01515

              Lee, Y.-R.J. 및 B. 리우. 2019. 식물 세포에서 중심체 미세소관 어레이 조립을 위한 미세소관 핵형성(Tansley Review). 새로운 식물학자. 222:1705-1718. PMID: 30681146, doi.org/10.1111/nph.15705

              Zhang*, H., X. Deng*, B. Sun, S. Van, Z. Kang, H. Lin, Y.J. Lee, B. Liu. 2018. cytokinesis 동안 phragmoplast microtubule 재구성에서 BUB3 단백질의 역할. 자연 식물(기사), 4:485–494 . PMID: 29967519. doi: 10.1038/s41477-018-0192-z.

              Tseng, K.-F., P. Wang, Y.-R. J. Lee, J. Bowen, A.M. Gicking, L. Guo, B. Liu 및 W. Qiu. 2018. 전단계 밴드 관련 키네신-14 OsKCH2는 진행형 마이너스 말단 지향성 미세소관 모터입니다. 네이처 커뮤니케이션즈, 9(1):1067. DOI: 10.1038/s41467-018-03480-w.

              Lee, Y.-R. J., Y. Hiwatashi, T. Hotta, T. Xie, J. Doonan 및 B. Liu. 2017. augmin의 유사분열 기능은 미세소관 관련 단백질 소단위 EDE1에 따라 달라집니다. 애기장대. Current Biology, Volume 27, Issue 24, 2017년 12월 18일, 페이지 3891–3897.e4. PMID: 29225022 DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.11.030.

              Lv*, S., H. Miao*, M. Luo, Y. Li, Q. Wang, Y.-R. J. Lee, B. Liu. 2017. CAPPI: 세포골격 기반 국소화 분석은 형광 현미경으로 살아있는 세포에서 단백질-단백질 상호작용을 보고합니다. 분자 식물 10(11), 1473-1476. PMID: 28939449 DOI: 10.1016/j.molp.2017.09.006, (CAPPI를 사용해보십시오 - 두 단백질이 서로 상호 작용하는지 여부를 살아있는 세포 내부에서 명확하게 알려줍니다!)

              Li*, H., B. Sun*, M. Sasabe, X. Deng, Y. Machida, H. Lin, Y.-R.J. Lee, B. Liu. 2017. Arabidopsis MAP65-4는 phragmoplast microtubule 조직에서 역할을 하며 피질 세포 분열 부위를 표시합니다. New Phytologist 215(1):187-201. PMID: 28370001 DOI: 10.1111/nph.14532.

              Citovsky, V. 및 B. Liu. 2017. 식물의 미오신 기반 운송 네트워크는 기능적으로 강력하고 독특합니다. Proc Natl Acad Sci U S A. 2017년 2월 8일. pii: 201700184. PMID: 28179563 PMCID: PMC5338398 DOI: 10.1073/pnas.1700184114.

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              Zhang, B., G. Yang, Y. Chen, Y. Zhao, P. Gao, B. Liu, H. Wang, Z.-L. 정. 2016. C-말단 도메인(CTD) 포스파타제는 Rho GTPase 신호 전달을 Pol II CTD 인산화에 연결합니다. 애기장대 및 효모. 절차 내셔널 아카. 과학. 미국. 113(50):E8197-E8206. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1605871113 PMID: 27911772 PMCID: PMC5167197

              Lee, Y.-R.J., W. Qiu 및 B. Liu. 2015. 식물의 키네신 모터: 세포 내 역학에서 운동성 조절까지. Curr Opin Plant Biol. 28:120-126. PMID: 26556761

              Kong, Z., M. Ioki, S. Braybrook, S. Li, R. Zhong, Z. Ye, Y.-R.J. Lee, T. Hotta, A. Chang, J. Tian, ​​G. Wang, B. Liu. 2015. 키네신-4는 피질 미세소관의 소포 수송에서 기능하고 식물의 세포 신장 동안 세포벽 역학을 조절합니다. 분자 식물. 8(7):1011-1023. PMID: 25600279

              Liu, T., J. Tian, ​​G. Wang, Y. Yu, C. Wang, Y. Ma, X. Zhang, G. Xia, B. Liu, Z. Kong. 2014. Augmin은 간기 식물 세포에서 미세소관 의존성 미세소관 핵형성을 유발합니다. 현재 생물학. 24:2708-2713.

              Zeng, C.T., H.R. Kim, I. Vargus Arispuro, J.-M. 김, A.-C. 황, B. 리우. 2014. 사상균에서 강력한 미세소관 역학 및 균사의 지속적인 방향성 확장에 대한 미세소관과 말단 추적 단백질의 기여 아스페르길루스 니둘란스. 분자 미생물학. 94:506-521.

              Lee, Y.-R.J. 및 B. 리우. 2013. phragmoplast microtubule array의 상승과 하락. Curr Opin Plant Biol. 16:757~763.

              Liu, B. 2013. 미세소관 분해: 침목이 활성화될 때. 현재 생물학. 23: R932-933.


              비디오 보기: 4 მცენარის ზრდა 1 (할 수있다 2022).


코멘트:

  1. Deunoro

    Remarkable, the very valuable thought

  2. Meztimuro

    죄송합니다. 메시지가 멀리 있습니다.

  3. Ogier

    나는 당신이 틀렸다고 생각합니다. PM에 이메일을 보내주시면 논의해 드리겠습니다.

  4. Tular

    But are the variants still possible?



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